Homininae

Homininae (), también llamados "homínidos africanos" o "simios africanos", es una subfamilia de Hominidae. Incluye dos tribus, con sus especies existentes y extintas: 1) la tribu Hominini (con el género Homo que incluye humanos modernos y numerosas especies extintas; la subtribu Hominina, que comprende al menos dos géneros extintos; y la subtribu Panina, representada únicamente por el género Pan, que incluye chimpancés y bonobos)—y 2) la tribu Gorillini (gorilas). Alternativamente, el género Pan a veces se considera que pertenece a su propia tercera tribu, Panini. Homininae comprende todos los homínidos que surgieron después de que los orangutanes (subfamilia Ponginae) se separaran de la línea de los grandes simios. El cladograma Homininae tiene tres ramas principales, que conducen a los gorilas (a través de la tribu Gorillini), y a los humanos y chimpancés a través de la tribu Hominini y las subtribus Hominina y Panina (ver el árbol evolutivo a continuación). Hay dos especies vivas de Panina (chimpancés y bonobos) y dos especies vivas de gorilas, pero solo una especie humana existente. Se han encontrado rastros de especies Homo extintas, incluido Homo floresiensis con fechas tan recientes como hace 40.000 años. Los organismos de esta subfamilia se describen como hominine o hominines (que no deben confundirse con los términos hominins u hominini).

Historia de descubrimientos y clasificación

Árbol Evolutivo de la superfamilia Hominoidea, destacando la subfamilia Homininae: después de una separación inicial de la línea principal (hace unos 18 millones de años) de Hylobatidae (cintas corrientes), la línea de la subfamilia Ponginae se desprendió, dejando al orangután actual, y más tarde la Homininae se dividió en la tribu Hominini (con Panina)

Hasta 1970, la familia (y el término) Hominidae se refería únicamente a humanos; los grandes simios no humanos fueron asignados a la familia Pongidae. Descubrimientos posteriores llevaron a clasificaciones revisadas, con los grandes simios luego unidos a los humanos (ahora en la subfamilia Homininae) como miembros de la familia Hominidae. En 1990, se reconoció que los gorilas y los chimpancés están más estrechamente relacionados con los humanos que con los orangutanes, lo que llevó a su ubicación (gorilas y chimpancés) también en la subfamilia Homininae.

La subfamilia Homininae se puede subdividir en tres ramas: la tribu Gorillini (gorilas), la tribu Hominini con las subtribus Panina (chimpancés) y Hominina (humanos y sus parientes extintos), y la tribu extinta Dryopithecini. El fósil del Mioceno tardío Nakalipithecus nakayamai, descrito en 2007, es un miembro basal de este clado, como lo es, quizás, su contemporáneo Ouranopithecus; es decir, no son asignables a ninguna de las tres ramas existentes. Su existencia sugiere que las tribus Homininae divergieron no antes de hace unos 8 millones de años (ver Genética evolutiva humana).

Hoy en día, los chimpancés y los gorilas viven en bosques tropicales con suelos ácidos que rara vez conservan fósiles. Aunque no se han reportado gorilas fósiles, se han descubierto cuatro dientes de chimpancé de unos 500.000 años de antigüedad en el valle del Rift de África Oriental (Formación Kapthurin, Kenia), donde se han encontrado muchos fósiles del linaje humano (homínidos). Esto muestra que algunos chimpancés vivían cerca de Homo (H. erectus o H. rhodesiensis) en ese momento; lo mismo es probablemente cierto para los gorilas.

Clasificación taxonómica

Homínidos

• Tribe Dryopithecini†
  • Kenyapithecus
    • Kenyapitheus wickeri
  • Nuestro "anopithecus"
    • Ouranopithecus macedoniensis
  • Otavipithecus
    • Otavipithecus namibiensis
  • Morotopithecus
    • Morotopithecus Bishopi
  • Oreopithecus
    • Oreopithecus bambolii
  • Nakalipithecus
    • Nakalipithecus nakayamai
  • Anoiapithecus
    • Anoiapithecus brevirostris
  • Dryopithecus
    • Dryopithecus wuduensis
    • Dryopithecus fontani
  • Hispanopithecus
    • Hispanopithecus laietanus
    • Hispanopithecus crusafonti
  • Neopithecus
    • Neopithecus brancoi
  • Pierolapithecus
    • Pierolapithecus catalaunicus
  • Rudapithecus
    • Rudapithecus hungaricus
  • Samburupithecus
    • Samburupithecus kiptalami
  • Udabnopithecus
    • Udabnopithecus garedziensis
  • Danuvius
    • Danuvius guggenmosi
• Tribe Gorillini
  • Chororapithecus †
    • Chororapithecus abyssinicus
  • Genus Gorilla
    • Gorila occidental, Gorilla gorila
      • Gorila occidental de tierras bajas, Gorilla gorila gorila
      • Cross River gorilla, Gorilla gorila diehli
    • Gorila oriental, Gorilla beringei
      • Gorila de montaña, Gorilla beringei beringei
      • Gorila de tierras bajas orientales, Gorilla beringei graueri
• Tribe Hominini
  • Subtribe Panina
    • Genus Pan
      • Chimpanzee (common chimpanzee), Pan troglodytes
        • Chimpancé central, Pan troglodytes troglodytes
        • Chimpancé occidental, Pan troglodytes verus
        • Nigeria-Camerún chimpancé, Pan troglodytes ellioti
        • Chimpancé oriental, Pan troglodytes schweinfurthii
      • Bonobo (pygmy chimpanzee), Paniscus
  • Subtribe Hominina
    • Graecopithecus †
      • Graecopithecus freybergi. Nota: Graecopithecus ha sido también subsumido por otros autores Dryopithecus. La colocación Graecopithecus dentro de la Hominina, como se muestra aquí, representa una hipótesis, pero no un consenso científico.
    • Sahelanthropus†
      • Sahelanthropus tchadensis
    • Orrorin†
      • Orrorin tugenensis
    • Ardipithecus†
      • Ardipithecus ramidus
      • Ardipithecus kadabba
    • Kenyanthropus†
      • Kenyanthropus platyops
    • Praeanthropus†
      • Praeanthropus bahrelghazali (Australopithecus bahrelghazali)
      • Praeanthropus anamensis (Australopithecus anamensis)
      • Praeanthropus afarensis (Australopithecus afarensis)
    • Australopithecus†
      • Australopithecus africanus
      • Australopithecus garhi
      • Australopithecus sediba
    • Paranthropus†
      • Paranthropus aethiopicus
      • Paranthropus robustus
      • Paranthropus boisei
    • Homo – antepasados inmediatos de humanos modernos
      • Homo gautengensis†
      • Homo rudolfensis†
      • Homo habilis†
      • Homo floresiensis†
      • Homo erectus†
      • Homo ergaster†
      • Antecesor Homo†
      • Homo heidelbergensis†
      • Homo cepranensis†
      • Denisovans (nombre científico todavía no ha sido asignado)†
      • Homo neanderthalensis†
      • Homo rhodesiensis†
      • Homo sapiens
        • humano anatómico moderno, Homo sapiens sapiens
          • Arqueico Homo sapiens (Cro-magnon)†
          • Red Deer Cave people† (nombre científico todavía no se ha asignado)
        • Homo sapiens idaltu†

Evolución

La edad de la subfamilia Homininae (del último ancestro común Homininae-Ponginae) se estima en unos 14 a 12,5 millones de años (Sivapithecus). Se estima que su separación en Gorillini y Hominini (el "último ancestro común humano-gorila", GHLCA) ocurrió alrededor de Hace 8 a 10 millones de años (T_GHLCA) durante el Mioceno tardío, cerca de la edad de Nakalipithecus nakayamai.

Existe evidencia de que hubo mestizaje entre los gorilas y los ancestros Pan-Homo hasta la división Pan-Homo.

Evolución del bipedalismo

Estudios recientes de Ardipithecus ramidus (4,4 millones de años) y Orrorin tugenensis (6 millones de años) sugieren cierto grado de bipedismo. Australopithecus y los primeros Paranthropus pueden haber sido bípedos. Los primeros homínidos como Ardipithecus ramidus pueden haber poseído un tipo de bipedalismo arbóreo.

La evolución del bipedalismo alentó múltiples cambios entre los homínidos, especialmente en lo que respecta al bipedalismo en los humanos, ya que ahora podían hacer muchas otras cosas cuando comenzaron a caminar con los pies. Estos cambios incluyeron la capacidad de usar ahora sus manos para crear herramientas o llevar cosas con sus manos, la capacidad de viajar distancias más largas a una velocidad más rápida y la capacidad de buscar comida. Según los investigadores, los humanos pudieron ser bipedistas debido al Principio de selección natural de Darwin.

La primera de todas las teorías que introdujo los orígenes del bipedismo fue la hipótesis de la sabana (Dart 1925). Esta teoría planteó la hipótesis de que los homínidos se convirtieron en bipedistas debido al entorno de la sabana, como la hierba alta y el clima seco. Más tarde se demostró que esto era incorrecto debido a los registros fósiles que mostraban que los homínidos todavía trepaban árboles durante esta era.

La teoría más reciente y precisa es el modelo de aprovisionamiento establecido por Owen Lovejoy. Sugirió que el bipedalismo era el resultado del dimorfismo sexual en los esfuerzos por ayudar con la recolección de alimentos y ayudar a las mujeres a poder cuidar mejor a sus hijos, ya que ahora pueden usar sus manos para sostenerlos. En este modelo los hombres eran los proveedores dejando sus responsabilidades para ser protectores y proveedores de alimento y abrigo. Por otro lado, las mujeres eran las cuidadoras y tenían la responsabilidad de alimentar, arreglar y cuidar a sus hijos.

Más información que respalda la evolución del bipedalismo incluye un artículo escrito por Haile-Selassie sobre el impacto de Australopithecus anamensis en la evolución humana que analiza en detalle cómo A. anamensis, que pertenece a la subfamilia Homininae, fue uno de los primeros homínidos en convertirse en bipedistas obligados. Los restos de esta subfamilia son muy importantes en el campo de la investigación ya que presenta posible información sobre cómo estos primates se adaptaron de la vida arbórea a la vida terrestre. Esta fue una gran adaptación, ya que fomentó muchos cambios evolutivos dentro de los humanos, incluida la capacidad de usar la mano para fabricar herramientas y recolectar alimentos, así como un mayor desarrollo cerebral debido a su cambio en la dieta.

Evolución del tamaño del cerebro

Ha habido un aumento gradual en el volumen del cerebro (tamaño del cerebro) a medida que los ancestros de los humanos modernos progresaron a lo largo de la línea de tiempo de la evolución humana, a partir de unos 600 cm³ en Homo habilis< /i> hasta 1500 cm³ en Homo neanderthalensis. Sin embargo, los Homo sapiens modernos tienen un volumen cerebral un poco más pequeño (1250 cm³) que los neandertales, las mujeres tienen un cerebro un poco más pequeño que los hombres y los homínidos Flores (Homo floresiensis), apodados hobbits, tenía una capacidad craneana de unos 380 cm³ (considerada pequeña para un chimpancé), alrededor de un tercio de la media del Homo erectus. Se propone que evolucionaron de H. erectus como un caso de enanismo insular. A pesar de su cerebro más pequeño, hay evidencia de que H. floresiensis usaba fuego y fabricaba herramientas de piedra al menos tan sofisticadas como las de sus antepasados propuestos H. erectus. En este caso, parece que para la inteligencia es más importante la estructura del cerebro que su tamaño.

El tamaño actual del cerebro humano es un gran factor distintivo que separa a los humanos de otros primates. Un examen reciente del cerebro humano muestra que el cerebro de un ser humano es aproximadamente más de cuatro veces el tamaño de los grandes simios y 20 veces más grande que el tamaño del cerebro de los monos del viejo mundo. Se realizó un estudio para ayudar a determinar la evolución del tamaño del cerebro dentro de la subfamilia Homininae que probó los genes ASPM (microcefalia anómala asociada a huso) y MCHP1 (microcefalina-1) y su asociación con el cerebro humano. En este estudio, los investigadores descubrieron que el aumento del tamaño del cerebro se correlaciona con el aumento tanto de ASP como de MCPH1. MCPH1 es muy polimórfico en humanos en comparación con los gibones, los monos del Viejo Mundo. Este gen ayuda a estimular el crecimiento del cerebro. Investigaciones posteriores indicaron que el gen MCPH1 en humanos también podría haber sido un factor alentador para la expansión de la población. Otros investigadores han incluido que la dieta fue un factor alentador para el tamaño del cerebro, ya que el aumento de la ingesta de proteínas ayudó al desarrollo del cerebro.

Evolución de la estructura familiar y la sexualidad

La sexualidad está relacionada con la estructura familiar y en parte le da forma. La participación de los padres en la educación es bastante exclusiva de los humanos, al menos en comparación con otros Homininae. Sin embargo, la ovulación y la menopausia ocultas en las mujeres también ocurren en algunos otros primates, pero son poco comunes en otras especies. El tamaño de los testículos y del pene parece estar relacionado con la estructura familiar: monogamia o promiscuidad, o harén, en humanos, chimpancés o gorilas, respectivamente. Los niveles de dimorfismo sexual generalmente se ven como un marcador de selección sexual. Los estudios han sugerido que los primeros homínidos eran dimórficos y que esto disminuyó a lo largo de la evolución del género Homo, lo que se correlaciona con el hecho de que los humanos se vuelven más monógamos, mientras que los gorilas, que viven en harenes, muestran un alto grado de dimorfismo sexual. La ovulación encubierta (u 'oculta') significa que la fase de fertilidad no es detectable en las mujeres, mientras que los chimpancés anuncian la ovulación a través de una inflamación evidente de los genitales. Las mujeres pueden ser parcialmente conscientes de su ovulación a lo largo de las fases menstruales, pero los hombres esencialmente no pueden detectar la ovulación en las mujeres. La mayoría de los primates tienen ovulación semioculta, por lo que se puede pensar que el ancestro común tenía ovulación semioculta, que fue heredada por los gorilas, y que luego evolucionó en ovulación oculta en humanos y ovulación anunciada en chimpancés. La menopausia también ocurre en los monos rhesus y posiblemente en los chimpancés, pero no en los gorilas y es bastante poco común en otros primates (y otros grupos de mamíferos).