Homeosis

En biología del desarrollo evolutivo, homeosis es la transformación de un órgano en otro, que surge de una mutación o expresión errónea de ciertos genes críticos para el desarrollo, específicamente genes homeóticos. En los animales, estos genes del desarrollo controlan específicamente el desarrollo de los órganos en su eje anteroposterior. En las plantas, sin embargo, los genes del desarrollo afectados por la homeosis pueden controlar cualquier cosa, desde el desarrollo de un estambre o pétalos hasta el desarrollo de clorofila. La homeosis puede ser causada por mutaciones en los genes Hox, que se encuentran en animales, u otros como la familia MADS-box en plantas. La homeosis es una característica que ha ayudado a los insectos a ser tan exitosos y diversos como son.

Las mutaciones homeóticas funcionan cambiando la identidad del segmento durante el desarrollo. Por ejemplo, el genotipo Ultrabithorax proporciona un fenotipo en el que los segmentos metatorácicos y los primeros abdominales se convierten en segmentos mesotorácicos. Otro ejemplo bien conocido es Antennapedia: un alelo de ganancia de función hace que se desarrollen piernas en lugar de antenas.

En botánica, Rolf Sattler ha revisado el concepto de homeosis (reemplazo) poniendo énfasis en la homeosis parcial además de la homeosis completa; esta revisión ahora es ampliamente aceptada.

Se cree que los mutantes homeóticos en las angiospermas son raros en la naturaleza: en la planta anual Clarkia (Onagraceae), se conocen mutantes homeóticos en los que los pétalos son reemplazados por un segundo verticilo de órganos similares a sépalos., originado en una mutación de un solo gen. La ausencia de consecuencias letales o nocivas en mutantes florales que den lugar a distintas expresiones morfológicas ha sido un factor en la evolución de Clarkia, y quizás también en muchos otros grupos de plantas.

Mecanismos homeóticos en animales

Tras el trabajo de Ed Lewis sobre mutantes homeóticos, la fenomenología de la homeosis en animales se desarrolló aún más mediante el descubrimiento de una secuencia de unión al ADN conservada presente en muchas proteínas homeóticas. Por lo tanto, el dominio de la proteína de unión al ADN de 60 aminoácidos se denominó homeodominio, mientras que la secuencia de nucleótidos de 180 pb que lo codifica se denominó homeocaja. Los grupos de genes homeobox estudiados por Ed Lewis se denominaron genes Hox, aunque los genomas animales codifican muchos más genes homeobox que los de los grupos de genes Hox.

Se postuló por primera vez que la función homeótica de ciertas proteínas era la de un "selector" como propone Antonio García-Bellido. Por definición, se imaginaba que los selectores eran proteínas (factores de transcripción) que determinaban de manera estable uno de los dos destinos celulares posibles para una célula y sus descendientes celulares en un tejido. Si bien la mayoría de las funciones homeóticas de los animales están asociadas con factores que contienen homeobox, no todas las proteínas homeóticas en los animales están codificadas por genes homeobox y, además, no todos los genes homeobox están necesariamente asociados con funciones homeóticas o fenotipos (mutantes). El concepto de selectores homeóticos fue elaborado o al menos calificado por Michael Akam en el llamado "gen post-selector" modelo que incorporó hallazgos adicionales y "regresó" la "ortodoxia" de interruptores binarios estables dependientes del selector.

El concepto de compartimentos tisulares está profundamente entrelazado con el modelo selector de homeosis porque el mantenimiento del destino celular mediado por el selector puede restringirse a diferentes unidades organizativas del plan corporal de un animal. En este contexto, Albert Erives y sus colegas encontraron nuevos conocimientos sobre los mecanismos homeóticos centrándose en los ADN potenciadores que son co-dirigidos por selectores homeóticos y diferentes combinaciones de señales de desarrollo. Este trabajo identifica una diferencia bioquímica de proteínas entre los factores de transcripción que funcionan como selectores homeóticos versus los factores de transcripción que funcionan como efectores de las vías de señalización del desarrollo, como la vía de señalización de Notch y la vía de señalización de BMP. Este trabajo propone que los selectores homeóticos funcionen para "conceder licencias" ADN potenciadores en un compartimento de tejido restringido para que los potenciadores puedan leer señales de desarrollo, que luego se integran mediante agregación mediada por poliglutamina.

Mecanismos homeóticos en las plantas

Al igual que la compleja multicelularidad que se observa en los animales, la multicelularidad de las plantas terrestres se organiza en términos de desarrollo en unidades de tejidos y órganos a través de genes de factores de transcripción con efectos homeóticos. Aunque las plantas tienen genes que contienen homeobox, los factores homeóticos de las plantas tienden a poseer dominios de unión al ADN de la caja MADS. Los genomas animales también poseen una pequeña cantidad de factores de caja MADS. Así, en la evolución independiente de la multicelularidad en plantas y animales, se utilizaron diferentes familias de factores de transcripción eucariotas para desempeñar funciones homeóticas. Se ha propuesto que los factores del dominio MADS funcionen como cofactores de factores más especializados y, por lo tanto, ayuden a determinar la identidad del órgano. Se ha propuesto que esto se corresponda más estrechamente con la interpretación de la homeótica animal descrita por Michael Akam.