Holozoos

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Holozoa (del griego antiguo ὅλος (holos) 'entero' y ζῷον (zoion) 'animal') es un clado de organismos que incluye a los animales y sus parientes unicelulares más cercanos, pero excluye a los hongos y todos los demás organismos. Juntos suman más de 1,5 millones de especies de organismos puramente heterótrofos, incluidas alrededor de 300 especies unicelulares. Se compone de varios subgrupos, a saber, los metazoos (o animales) y los protistos choanoflagellata, filasterea, pluriformea e ictiosporea. Junto con los hongos y otros grupos, los holozoos forman parte de los opistocontos, un supergrupo de eucariotas. Anteriormente, se utilizaba el nombre choanofila para un grupo con una composición similar a la de los holozoos, pero ahora se desaconseja su uso porque excluye a los animales y, por lo tanto, es parafilético.Los protistas holozoarios desempeñan un papel crucial en la comprensión de los pasos evolutivos que condujeron al surgimiento de animales multicelulares a partir de ancestros unicelulares. Estudios genómicos recientes han esclarecido las relaciones evolutivas entre los diversos linajes holozoarios, revelando información sobre los orígenes de la multicelularidad. Algunos fósiles de posibles metazoos han sido reinterpretados como protistas holozoarios.

Características

Composition

Holozoa es un clado que incluye a los animales y sus parientes más cercanos, así como a su ancestro común, pero excluye a los hongos. Se define, desde un enfoque basado en ramas, como el clado que abarca a todos los parientes de Homo sapiens (un animal), pero no de Neurospora crassa (un hongo). Holozoa, además de los animales, comprende principalmente linajes de protistas unicelulares de diversas morfologías, como coanoflagelados, filastereos, ictiosporeos y los géneros distintos Corallochytrium, Syssomonas y Tunicaraptor.

  • Choanoflagellata, con alrededor de 250 especies, son los parientes vivos más cercanos de los animales. Son flagelos unicelares o coloniales que se alimentan de bacterias usando un característico "collar" de microvilli. El collar de choanoflagellates se asemeja estrechamente a las células de cuello de esponja, lo que lleva a teorías desde el siglo XIX sobre su relación con las esponjas. El misterioso Proterospongia es un ejemplo de un choanoflagelato colonial que se pensaba que estaba relacionado con el origen de las esponjas. Las afinidades de los otros holozoanos monocelulares sólo comenzaron a ser reconocidas en el decenio de 1990.
  • Ichthyosporea, también conocida como Mesomycetozoea y que comprende alrededor de 40 especies, consiste en gran parte de parásitos o comasales. Interaccionan con una variedad de animales, desde humanos y peces hasta invertebrados marinos. La mayoría se reproduce a través de colonias multinucleadas y se dispersan como flagelos o amebae.
  • Filasterea es un grupo de 6 especies ameboide pertenecientes a los géneros Ministeria, Pigoraptor, Capsaspora, y Txikispora, unido por la estructura de sus pseudopodos como hilo.
  • Pluriformea es un nombre provisional de la clavada compuesta por las dos especies Corallochytrium limacisporium y Syssomonas multiformis. Estos organismos tienen formas variadas, incluyendo agregaciones celulares, amebae, flagelos y ameboflagellatos.
  • Tunicaraptor unikontum es la más reciente clada descubierta, cuya posición dentro de Holozoa todavía no se ha resuelto. Es un flagelado con una estructura especializada "mouth" ausente en otros holozoanos.
  • Metazoa, conocido como animales, son organismos multicelulares que suman más de 1,5 millones de especies vivientes. Se caracterizan por una fase de blastula durante su desarrollo embrionario y, excepto por las esponjas amorfos, la formación de capas germinales y tejidos diferenciados.

Genética

El primer genoma unicelular holozoario secuenciado fue el de Monosiga brevicollis, un coanoflagelado. Mide alrededor de 41,6 megapares de bases (Mbp) y contiene alrededor de 9200 genes codificantes, lo que lo hace comparable en tamaño al genoma de los hongos filamentosos. Los genomas animales suelen ser más grandes (p. ej., el genoma humano, 2900 Mbp; el de la mosca de la fruta, 180 Mbp), con algunas excepciones.

Evolución

Phylogeny

Los holozoos, junto con un clado que incluye hongos y sus parientes protistas (holomicotas), forman parte del supergrupo más amplio de eucariotas conocido como opistocontos. Los holozoos divergieron de su ancestro opistoconto hace unos 1070 millones de años. Los coanoflagelados, animales y filastereos se agrupan en el clado filozoos. Dentro de filozoos, los coanoflagelados y animales se agrupan en el clado choanozoos. Con base en análisis filogenéticos y filogenómicos, el cladograma de los holozoos se muestra a continuación:
Opisthokonta
Holomycota

Cristidiscoidea

Fungi

1110 Mya
Holozoa
Ichthyosporea

Dermocystida

Ichthyophonida

Pluriformea

Corallochytrium

Syssomonas

Tunicaraptor

Filozoa

Filasterea

Choanozoa

Choanoflagellata

Metazoa

multicelularidad
960 Mya
1070 Mya
Teretosporea
1250 Mya
Persiste la incertidumbre sobre la relación entre los dos grupos más basales, Ichthyosporea y Pluriformea. Podrían ser hermanos entre sí, formando el supuesto clado Teretosporea. Alternativamente, Ichthyosporea podría ser la primera ramificación de los dos, mientras que Pluriformea es hermano del clado Filozoa, que comprende filastereos, coanoflagelados y animales. Esta segunda hipótesis se sustenta con mayor fuerza tras el descubrimiento de Syssomonas.La posición de Tunicaraptor, el miembro más reciente del grupo holozoario, aún no se ha resuelto. Se han obtenido tres posiciones filogenéticas diferentes para Tunicaraptor a partir de análisis: como grupo hermano de Filasterea, como grupo hermano de Filozoa o como el grupo más basal de todos los Holozoa.Los estudios de ADN ambiental en océanos han revelado nuevos linajes diversos de holozoos. La mayoría de ellos se integran en grupos conocidos, principalmente ictiosporas y coanoflagelados. Sin embargo, un clado ambiental no se integra en ningún grupo conocido y podría ser un nuevo linaje holozoario. Se le ha denominado provisionalmente MASHOL (por "pequeños holozoos marinos").

Ancestro uncelular de animales

Los holozoanos uncelulares no pasan por el desarrollo embrionario animal, pero muestran procesos de desarrollo utilizando moléculas similares. Una red de actmyosina controla la celularización de un coenocito ictiosporiano (A) y un blastodermo de mosca de la fruta (B). Del mismo modo, la contracción de la actomyosina permite tanto la formación de colonias de choanoflagelato (C) como la gastrulación de embriones animales.
La búsqueda para dilucidar los orígenes evolutivos de los animales a partir de un ancestro unicelular requiere un examen de la transición a la multicelularidad. A falta de un registro fósil que documente esta evolución, la comprensión del ancestro unicelular de los animales se obtiene mediante el análisis de genes compartidos y vías genéticas entre los animales y sus parientes unicelulares vivos más cercanos. El contenido genético de estos holozoos unicelulares ha revelado un descubrimiento significativo: muchas características genéticas que antes se consideraban exclusivas de los animales también se pueden encontrar en estos parientes unicelulares. Esto sugiere que el origen de los animales multicelulares no se produjo únicamente por la aparición de nuevos genes (es decir, innovación), sino por genes preexistentes que se adaptaron o utilizaron de nuevas maneras (es decir, cooptación). Por ejemplo:
  • Las proteínas de adherencia son necesarias para permitir que las células se adhieran entre sí y a la matriz extracelular, formando capas y tejidos en los animales. Algunos holozoanos unicelares, como los colanoflagelados y los filastereos, poseen genes que codifican proteínas involucradas en la adherencia celular y la adhesión de la célula-matrix (por ejemplo, cadherina e integrina, respectivamente). Otros genes, sin embargo, parecen ser encontrados exclusivamente en animales (por ejemplo β-catenina).
  • Las proteínas relacionadas con ECM, que participan en la formación de la matriz extracelular, están presentes en otros holozoanos (por ejemplo, lamininas, colágenos y fibronectinas).
  • Las proteínas de transducción de señales son otro requisito para la multicelularidad metazoana. Algunas caninas de tirosina citoplasmática animal (como la cinosa de adherencia focal) y la vía de señalización de Hippo están presentes en holozoanos unicelulares. Otras vías de señalización altamente conservadas en animales (por ejemplo, Hedgehog, WNT, TGFβ, JAK-STAT y Notch) están ausentes en otros holozoanos, pero receptores de señalización similares evolucionaron independientemente en choanoflagellates, filastereans y ichthyosporeans (por ejemplo, kinasas de tirosina del receptor).
  • Una parte considerable de los factores de transcripción animal (TF) ya está presente en holozoans unicellulares, incluyendo algunas clases de TF previamente consideradas específicas para animales (p. ej. p53 y T-box).

Además, muchos procesos biológicos observados en animales ya están presentes en sus parientes unicelulares, como la reproducción sexual y la gametogénesis en el coanoflagelado Salpingoeca rosetta y varios tipos de diferenciación multicelular.

Fossil record

Una muestra fosilizada Bicellum brasieriUn holozoano potencial de mil millones de años.
Un fósil microscópico de agua dulce de mil millones de años llamado Bicellum brasieri es posiblemente el holozoo más antiguo conocido. Presenta dos tipos celulares diferenciados o etapas del ciclo vital. Consiste en una bola esférica de células densamente compactadas (estereoblastos) encerradas en una sola capa de células alargadas. También existen dos poblaciones de estereoblastos con formas mixtas, lo que se ha interpretado como una migración celular a la periferia, un movimiento que podría explicarse por la adhesión diferencial entre células. Estas apariciones son consistentes con los holozoos unicelulares actuales, que se sabe que forman etapas multicelulares en ciclos vitales complejos.Los embriones fósiles propuestos del Ediacárico de metazoos tempranos, descubiertos en la Formación Doushantuo, han sido reinterpretados como protistos no animales dentro de los Holozoos. Según algunos autores, aunque presentan una posible segmentación embrionaria, carecen de sinapomorfías metazoarias, como la diferenciación tisular y la presencia de juveniles o adultos cercanos. En cambio, su desarrollo es comparable a la etapa germinativa de los holozoos no animales. Posiblemente representan un grado evolutivo en el que la segmentación palintómica (es decir, divisiones celulares rápidas sin crecimiento citoplasmático intermedio, característica de la segmentación embrionaria animal) fue el método de dispersión y propagación.

Taxonomía

Historia

Antes de 2002, se consideraba una relación entre Choanoflagellata, Ichthyosporea y la divergencia entre animales y hongos basándose en la morfología y la ultraestructura. Los primeros análisis filogenéticos arrojaron resultados contradictorios, ya que la cantidad de secuencias de ADN disponibles era insuficiente para obtener resultados inequívocos. La incertidumbre taxonómica era tal que, por ejemplo, algunas Ichthyosporea se consideraban tradicionalmente hongos tricomicetos.Holozoa fue reconocido por primera vez como clado en 2002 mediante un análisis filogenómico realizado por Franz Bernd Lang, Charles J. O'Kelly y otros colaboradores, como parte de un artículo publicado en la revista Current Biology. El estudio utilizó genomas mitocondriales completos de un coanoflagelado (Monosiga brevicollis) y un ictiosporo (Amoebidium parasiticum) para determinar con certeza la posición de Ichthyosporea como grupo hermano de Choanoflagellata+Metazoa. Este clado se denominó Holozoa (del griego antiguo ὅλος (holos) 'whole' y ζῷον (zoion) 'animal'), que significa "animal completo", en referencia a la ascendencia animal más amplia que contiene.Desde entonces, todos los análisis posteriores han confirmado que Holozoa es un clado robusto, incluso tras el descubrimiento de más taxones anidados en él (en concreto, Filasterea desde 2008, y las especies pluriformes Corallochytrium y Syssomonas desde 2014 y 2017, respectivamente). Desde 2019, el clado está aceptado por la Sociedad Internacional de Protistólogos, que revisa la clasificación de los eucariotas.

Clasificación

En las clasificaciones que utilizan rangos taxonómicos tradicionales (p. ej., reino, filo, clase), todos los protistos holozoarios se clasifican como subfilo Choanofila (filo Choanozoa, reino Protozoa), mientras que los animales se clasifican como un reino separado, Metazoa o Animalia. Esta clasificación excluye a los animales, a pesar de que descienden del mismo ancestro común que los protistos coanofilos, lo que los convierte en un grupo parafilético en lugar de un clado verdadero. Los enfoques cladísticos modernos para la clasificación eucariota priorizan las agrupaciones monofiléticas sobre los rangos tradicionales, que se perciben cada vez más como redundantes y superfluos. Dado que Holozoa es un clado, se prefiere su uso al del taxón parafilético Choanofila.
  • Holozoa Lang et al. 2002
    • Incertae sedis: †Bicellum brasieri Strother & Wellman 2021
    • Tunicaraptor Tikhonenkov, Mikhailov, Hehenberger, Karpov, Prokina, Esaulov, Belyakova, Mazei, Mylnikov, Aleoshin & Keeling 2020
    • Ichthyosporea Cavalier-Smith 1998 [Mesomycetozoea] Mendoza et al. 2002]
      • Dermocystida Cavalier-Smith 1998
      • Ichthyophonida Cavalier-Smith 1998
    • Pluriformea Hehenberger et al. 2017
      • Corallochytrium Raghu-Kumar 1987
      • Syssomonas Tikhonenkov, Hehenberger, Mylnikov " Keeling 2017
    • Filozoa Shalchian-Tabrizi et al. 2008
      • Filasterea Shalchian-Tabrizi et al. 2008
        • Capsaspora Hertel, Bayne & Loker, 2002
        • Ministeria Patterson et al. 1993
        • Pigoraptor Tikhonenkov et al. 2017
        • Txikispora Urrutia, Feist " Bass 2022
      • Choanozoa Brunet & King 2017 [Choanozoa] Cavalier-Smith et al. 1991 (P)]
        • Choanoflagellata Kent 1880-1882 [Choanoflagellatea Cavalier-Smith 1997 emend. Cavalier-Smith 1998]
          • Craspedida Cavalier-Smith 1997, emend. Nitsche et al. 2011
          • Acanthoecida Cavalier-Smith 1997, emend. Nitsche et al. 2011
        • Metazoa Haeckel 1874, Emend. Adl et al. 2005 [Animalia Linneo 1758]
          • Porifera Grant 1836
          • Placozoa Grell 1971
          • Ctenophora Eschscholtz 1829
          • Cnidaria Hatschek 1888
          • Bilateria Hatschek 1888

Notas

  1. ^ a b El término "Choanozoa" ha sido utilizado desde 1991 por Cavalier-Smith como un phylum parafiletico de protistas opisthokont, y los términos "Apoikozoa" y "choanimal" fueron propuestos como nombres para la clada Metazoa+Choanoflagellata. Sin embargo, estos términos no han sido formalmente descritos o adoptados, y fueron rechazados a favor de un Choanozoa renombrado para adaptarse a la clada Metazoa+Choanoflagellata.

Referencias

  1. ^ a b c Lang BF, O'Kelly C, Nerad T, Gray MW, Burger G (2002). "Los Familiares Unicelulares más cercanos de Animales". Biología actual. 12 (20): 1773 –1778. Bibcode:2002CBio...12.1773L. doi:10.1016/S0960-9822(02)01187-9. PMID 12401173.
  2. ^ a b c d e f g Tikhonenkov DV, Mikhailov KV, Hehenberger E, Mylnikov AP, Aleoshin VV, Keeling PJ, et al. (2020). "New Lineage of Microbial Predators Adds Complexity to Reconstructing the Evolutionary Origin of Animals". Biología actual. 30 (22): 4500 –4509. Bibcode:2020CBio...30E4500T doi:10.1016/j.cub.2020.08.061. PMID 32976804.
  3. ^ a b c Strother, Paul K.; Brasier, Martin D.; Wacey, David; Timpe, Leslie; Saunders, Martin; Wellman, Charles H. (abril 2021). "Un posible holozoano de mil millones de años con multicelularidad diferenciada". Biología actual. 31 (12): 2658–2665.e2. Bibcode:2021CBio...31E2658S. doi:10.1016/j.cub.2021.03.051. PMID 33852871.
  4. ^ a b c d e f g Jwick, B.S.A., S.A., S.A., S.A., S.A., K.A., S.A. "Revisiones a la Clasificación, Nomenclatura y Diversidad de Eukaryotes". Journal of Eukaryotic Microbiology. 66 1): 4-119. doi:10.1111/jeu.12691. PMC 6492006. PMID 30257078.
  5. ^ Cavalier-Smith, Thomas (2009). "Megaphylogeny, Cell Body Plans, Adaptive Zones: Causes and Timing of Eukaryote Basal Radiations". Journal of Eukaryotic Microbiology. 56 1): 26 –33. doi:10.1111/j.1550-7408.2008.00373.x. PMID 19340985.
  6. ^ a b c d e f g Hehenberger, Elisabeth; Tikhonenkov, Denis V.; Kolisko, Martin; Campo, Javier del; Esaulov, Anton S.; Mylnikov, Alexander P.; Keeling, Patrick J. (2017). "Los Predadores de Novela remodelan la Phylogeny Holozoan y revelan la presencia de un sistema de señalización de dos componentes en el Ancestro de Animales". Biología actual. 27 (13): 2043–2050.e6. Bibcode:2017CBio...27E2043H. doi:10.1016/j.cub.2017.06.006. PMID 28648822.
  7. ^ a b c d e f g Sebé-Pedrós A, Degnan B, Ruiz-Trillo I (2017). "El origen de Metazoa: una perspectiva unicellular". Nature Reviews Genética. 18 (8): 498 –512. doi:10.1038/nrg.2017.21. PMID 28479598. S2CID 30709486.
  8. ^ Steenkamp, Emma T.; Wright, Jane; Baldauf, Sandra L. (enero de 2006). "Los orígenes protistanos de animales y hongos". Biología molecular y evolución. 23 1): 93 –106. doi:10.1093/molbev/msj011. PMID 16151185.
  9. ^ Simpson AG, Slamovits CH, Archibald JM (2017). "Capítulo 1. Diversidad protista y Phylogeny Eukaryote". En Archibald JM, Simpson AG, Slamovits CH (eds.). Handbook of the Protists. Vol. 1 (2 ed.). Springer International Publishing. pp. 1 –22. ISBN 978-3-319-28147-6.
  10. ^ Brunet T, King N (2022). "Los Ancestros de Animales de un solo grito: una historia de hipotesis". En Herron MD, Conlin PL, Ratcliff WC (eds.). La evolución de la multicelularidad. Biología celular evolutiva. CRC Prensa. pp. 251 –278. doi:10.1201/9780429351907-17. ISBN 9780429351907.
  11. ^ Ragan, Mark A.; Goggin, C. Louise; Cawthorn, Richard J.; Cerenius, Lage; Jamieson, Angela V.C.; Plourde, Susan M.; Rand, Thomas G.; Söoderhäll, Kenneth; Gutell, Robin R. (15 de octubre de 1996). "Una novela de parásitos protistanos cerca de la divergencia animal-fungal". PNAS. 93 (21): 11907–11912. Código:1996PNAS...9311907R. doi:10.1073/pnas.93.21.11907. PMC 38157. PMID 8876236.
  12. ^ a b Urrutia A, Mitsi K, Foster R, Ross S, Carr M, Ward GM, et al. (2022). "Txikispora philomaios n. sp., n. g., a micro-eukaryotic pathogen of anphipods, revela parasitismo y diversidad oculta en Class Filasterea". Journal of Eukaryotic Microbiology. 69 (2): e12875. doi:10.1111/jeu.12875. PMID 34726818. S2CID 240422937.
  13. ^ a b c Shalchian-Tabrizi, Kamran; Minge, Marianne A.; Espelund, Mari; Orr, Russell; Ruden, Torgeir; Jakobsen, Kjetill S.; Cavalier-Smith, Thomas; Aramayo, Rodolfo (7 de mayo de 2008). Aramayo, Rodolfo (ed.). "Multigene phylogeny of choanozoa and the origin of animals". PLOS ONE. 3 (5): e2098. Bibcode:2008PLoSO...3.2098S. doi:10.1371/journal.pone.0002098. PMC 2346548. PMID 18461162.
  14. ^ Zhang, Zhi-Qiang (2013). "Diversidad animal: actualización de clasificación y diversidad en 2013+". Zootaxa. 3703 1): 5 –11. doi:10.11646/zootaxa.3703.1.3.
  15. ^ King N, Westbrook M, Young S, et al. (2008). "El genoma del choanoflagellate Monosiga brevicollis y el origen de los metazoanos". Naturaleza. 451 (7180): 783 –788. Bibcode:2008Natur.451..783K doi:10.1038/nature06617. hdl:2027.42/62649. PMID 18273011.
  16. ^ Lawal HM, Schilde C, Kin K, et al. (2020). "La adaptación climática clásica es una causa plausible para la evolución de la esporulación multicelular en Dictyostelia". Scientific Reports. 10 (1) 8797. Código:2020 NatSR..10.8797L. doi:10.1038/s41598-020-65709-3. PMC 7260361. PMID 32472019.
  17. ^ Parfrey, Laura Wegener; Lahr, Daniel J. G.; Knoll, Andrew H.; Katz, Laura A. (16 de agosto de 2011). "Estimando el momento de la diversificación eucarística temprana con relojes moleculares multigenios". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América. 108 (33): 13624 –13629. Bibcode:2011PNAS..10813624P. doi:10.1073/pnas.1110633108. PMC 3158185. PMID 21810989.
  18. ^ Torruella, Guifré; de Mendoza, Alex; Grau-Bové, Xavier; Antó, Meritxell; Chaplin, Mark A.; del Campo, Javier; Eme, Laura; Pérez-Cordón, Gregorio; Whipps, Christopher M. (21 de septiembre de 2015). "Phylogenomics Reveals Convergent Evolution of Lifestyles in Close Relatives of Animals and Fungi". Biología actual. 25 (18): 2404 –2410. Bibcode:2015CBio...25.2404T. doi:10.1016/j.cub.2015.07.053. ISSN 0960-9822. PMID 26365255.
  19. ^ Grau-Bové, Xavier; Torruella, Guifré; Donachie, Stuart; Suga, Hiroshi; Leonard, Guy; Richards, Thomas A; Ruiz-Trillo, Iñaki (2017). "Dynamics of genomic innovation in the unicellular ancestry of animals". eLife. 6: e26036. doi:10.7554/eLife.26036. PMC 5560861. PMID 28726632.
  20. ^ a b Ros-Rocher N, Pérez-Posada A, Michelle LM, Ruiz-Trillo I (Febrero 2021). "El origen de los animales: una reconstrucción ancestral de la transición unicellular-multicellular". Open Biol. 11 2): 200359. doi:10.1098/rsob.200359. hdl:10261/251922. PMC 8061703. PMID 33622103.
  21. ^ Arroyo, Alicia S; Lannes, Romain; Bapteste, Eric; Ruiz-Trillo, Iñaki (septiembre 2020). "Gene Similarity Networks Unveil a Potential Novel Unicellular Group Closely Related to Animals from the Tara Oceans Expedition". Biología genoma y evolución. 12 (9): 1664–1678. doi:10.1093/gbe/evaa117. PMC 7533066. PMID 32533833.
  22. ^ Suga H, Chen Z, de Mendoza A, Sebé-Pedrós A, Brown MW, Kramer E, Carr M, Kerner P, Vervoot M, Sánchez-Pons N, Torruella G, Derelle R, Manning G, Lang BF, Russ C, Haas BJ, Roger AJ, Nusbaum C, Ruiz-Trillo I (2013). "El genoma Capsaspora revela una compleja prehistoria unicellular de animales". Nature Communications. 4 (2325) 2325. Bibcode:2013NatCo...4.2325S. doi:10.1038/ncomms3325. PMC 3753549. PMID 23942320.
  23. ^ Chen L, Xiao S, Pang K, Zhou C, Yuan X (septiembre de 2014). "Diferenciación celular y separación de germo-soma en fósiles de embriones animales de Ediacaran". Naturaleza. 516 (7530): 238 –241. Bibcode:2014Natur.516..238C. doi:10.1038/nature13766. PMID 25252979. S2CID 4448316.
  24. ^ Huldtgren T, Cunningham JA, Yin C, Stampanoni M, Marone F, Donoghue PC, Bengtson S (2011). "Fossilized Nuclei and Germination Structures identify Ediacaran "Animal Embryos" as Encysting Protists". Ciencia. 334 (6063): 1696–1699. Bibcode:2011 Sci...334Q1696H. doi:10.1126/science.1209537. PMID 22194575. S2CID 39813961.
  25. ^ Torruella G, de Mendoza A, Grau-Bové X, Donachie S, Pérez-Cordón G, Sitjà-Bobadilla A, Paley R, Manohar CS, Nichols K, Eme L, del Campo J (2014). "Phylotranscriptomics revela características antiguas y convergentes en Corallochytrium y Ministeria (Holozoa, Opisthokonta)". Filogenia y perspectiva evolutiva de los protistas Opisthokonta (PDF) (Tesis PhD). Vol. 75. Universitat de Barcelona. pp. 1 –9.
  26. ^ Cavalier-Smith T (mayo 2022). "Evolución de la zona de transición geográfica y la raíz del árbol de eucariotas: implicaciones para el origen oisthokont y clasificación de reinos Protozoa, Plantae y Fungi". Protoplasma. 259 3): 487 –593. Bibcode:2022Prpls.259..487C. doi:10.1007/s00709-021-01665-7. PMC 9010356. PMID 34940909.
  27. ^ Cavalier-Smith T (mayo de 2013). "Evolución aproximada de los modos de alimentación de eucariotas, diversidad estructural celular y clasificación de la phyla protozoa Loukozoa, Sulcozoa y Choanozoa". European Journal of Protistology. 49 2): 115 –178. doi:10.1016/j.ejop.2012.06.001. PMID 23085100.
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