Hiena manchada

La hiena manchada (Crocuta crocuta), también conocida como la hiena burlona, es una especie de hiena, actualmente clasificada como el único miembro existente del género Crocuta, nativo del África subsahariana. Está catalogado como de menor preocupación por la UICN debido a su amplio rango y gran número estimado entre 27,000 y 47,000 individuos. Sin embargo, la especie está experimentando disminuciones fuera de las áreas protegidas debido a la pérdida de hábitat y la caza furtiva. La especie puede haberse originado en Asia y una vez se extendió por toda Europa durante al menos un millón de años hasta el final del Pleistoceno tardío.La hiena manchada es el miembro más grande conocido de Hyaenidae, y se distingue físicamente de otras especies por su constitución vagamente parecida a la de un oso, sus orejas redondeadas, su melena menos prominente, su pelaje manchado, su dentición más doble propósito, su menos pezones y la presencia de un pseudo-pene en la hembra. Es la única especie de mamífero que carece de una abertura vaginal externa y, en cambio, tiene un pseudopene.

La hiena manchada es la más social de los carnívoros, ya que tiene los grupos más grandes y los comportamientos sociales más complejos. Su organización social es diferente a la de cualquier otro carnívoro, y se parece más a la de los primates cercopitecinos (babuinos y macacos) con respecto al tamaño del grupo, la estructura jerárquica y la frecuencia de interacción social entre parientes y compañeros de grupo no relacionados.Sin embargo, el sistema social de la hiena manchada es abiertamente competitivo en lugar de cooperativo, y el acceso a las matanzas, las oportunidades de apareamiento y el tiempo de dispersión de los machos dependen de la capacidad de dominar a otros miembros del clan. Las hembras solo mantienen a sus propios cachorros en lugar de ayudarse entre sí, y los machos no muestran ningún cuidado paternal. La sociedad de la hiena manchada es matriarcal; las hembras son más grandes que los machos y los dominan.

La hiena manchada es un animal muy exitoso, siendo el gran carnívoro más común en África. Su éxito se debe en parte a su adaptabilidad y oportunismo; es principalmente un cazador, pero también puede carroñero, con la capacidad de comer y digerir piel, huesos y otros desechos animales. En términos funcionales, la hiena manchada hace el uso más eficiente de la materia animal de todos los carnívoros africanos. La hiena manchada muestra una mayor plasticidad en su comportamiento de caza y búsqueda de alimento que otros carnívoros africanos; caza solo, en pequeños grupos de 2 a 5 individuos o en grandes grupos. Durante una cacería, las hienas manchadas a menudo corren entre manadas de ungulados para seleccionar un individuo para atacar. Una vez seleccionada, su presa es perseguida a lo largo de una larga distancia, a menudo varios kilómetros, a velocidades de hasta 60 km/h.

La hiena manchada tiene una larga historia de interacción con la humanidad; existen representaciones de la especie del Paleolítico superior, con tallas y pinturas de las cuevas de Lascaux y Chauvet. La especie tiene una reputación en gran medida negativa tanto en la cultura occidental como en el folclore africano. En el primero, la especie se considera mayormente fea y cobarde, mientras que en el segundo se la considera codiciosa, glotona, estúpida y tonta, pero poderosa y potencialmente peligrosa. La mayoría de las percepciones occidentales sobre la especie se pueden encontrar en los escritos de Aristóteles y Plinio el Viejo, aunque en forma relativamente imparcial. Los juicios explícitos y negativos ocurren en el Physiologus, donde el animal es representado como un hermafrodita y un ladrón de tumbas.El grupo de especialistas en hienas de la UICN identifica la reputación negativa de la hiena manchada como perjudicial para la supervivencia continua de la especie, tanto en cautiverio como en la naturaleza.

Etimología y denominación

Se pensó que el nombre científico de la hiena manchada, Crocuta, se derivaba de la palabra prestada en latín crocutus, que se traduce como "de color azafrán", en referencia al color del pelaje del animal. Se demostró que esto era incorrecto, ya que la ortografía correcta de la palabra prestada habría sido Crocāta, y las fuentes grecorromanas nunca usaron la palabra en ese sentido. Crocuta en realidad proviene de la palabra griega antigua Κροκόττας (krokottas), que se deriva del sánscrito koṭṭhâraka, que a su vez se origina en kroshṭuka.(ambos originalmente significaban el chacal dorado). La primera mención registrada de Κροκόττας es de Strabo's Geographica, donde el animal se describe como una mezcla de lobo y perro nativo de Etiopía.

Desde la antigüedad clásica hasta el Renacimiento, se suponía que la hiena manchada y la rayada eran la misma especie, o se distinguían únicamente por motivos geográficos, en lugar de físicos. Hiob Ludolf, en su Historia aethiopica, fue el primero en distinguir claramente a Crocuta de Hyaena por motivos tanto físicos como geográficos, aunque nunca tuvo experiencia de primera mano con la especie, ya que obtuvo sus relatos de un intermediario etíope. Todavía persistía la confusión sobre la naturaleza taxonómica exacta de la familia de las hienas en general, y la mayoría de los viajeros europeos en Etiopía se referían a las hienas como "lobos". Esto se deriva en parte de la palabra amárico para hiena, ጅብ (jɨbb), que está vinculado a la palabra árabe ذئب (dhiʾb) 'lobo'.

Las primeras descripciones detalladas de primera mano de la hiena manchada por parte de los europeos provienen de Willem Bosman y Peter Kolbe. Bosman, un comerciante holandés que trabajó para la Compañía Holandesa de las Indias Occidentales en Gold Coast (la actual Ghana) de 1688 a 1701, escribió sobre Jakhals, de Boshond (chacales o perros del bosque) cuyas descripciones físicas coinciden con la hiena manchada. Kolben, un matemático y astrónomo alemán que trabajó para la Compañía Holandesa de las Indias Orientales en el Cabo de Buena Esperanza de 1705 a 1713, describió a la hiena manchada con gran detalle, pero se refirió a ella como un "lobo tigre", porque los colonos del sur de África no sabía de las hienas y, por lo tanto, las etiquetó como "lobos".

Las descripciones de Bosman y Kolben pasaron desapercibidas hasta 1771, cuando el naturalista galés Thomas Pennant, en su Synopsis of Quadrupeds, usó las descripciones, así como su experiencia personal con un espécimen cautivo, como base para diferenciar consistentemente a la hiena manchada de la rayada.. La descripción dada por Pennant fue lo suficientemente precisa como para ser incluida por Johann Erxleben en su Systema regni animalis simplemente traduciendo el texto de Pennant al latín. Crocuta finalmente fue reconocida como un género separado de Hyaena en 1828.

Taxonomía, orígenes y evolución

A diferencia de la hiena rayada, para la cual se propusieron varias subespecies a la luz de su extensa área de distribución moderna, la hiena manchada es una especie genuinamente variable, tanto en el tiempo como en el espacio. Su rango una vez abarcó casi toda África y Eurasia, y mostró un alto grado de variación geográfica morfológica, lo que condujo a un conjunto igualmente extenso de epítetos específicos y subespecíficos. Poco a poco se fue dando cuenta de que toda esta variación podía aplicarse a las diferencias individuales en una sola subespecie. En 1939, el biólogo L Harrison Matthews demostró mediante comparaciones entre una gran selección de cráneos de hiena manchada de Tanzania que toda la variación observada en las subespecies entonces reconocidas también se podía encontrar en una sola población. destacando el único conjunto de caracteres que son el pelaje (que está sujeto a un alto grado de variación individual) y el tamaño (que está sujeto a la Regla de Bergmann). Cuando se tienen en cuenta los fósiles, la especie muestra una variación aún mayor que en los tiempos modernos, y desde entonces varias de estas especies fósiles nombradas se han clasificado como sinónimos deCrocuta crocuta, con evidencia firme de que hay más de una especie dentro del género Crocuta aún falta.

Tanto Björn Kurtén como Camille Arambourg promovieron un origen asiático para la especie; Kurtén centró sus argumentos en el taxón Crocuta sivalensis del Plio-Pleistoceno de los Siwaliks, una visión defendida por Arambourg, quien, sin embargo, admitía la posibilidad de un origen indoetíope. Esta postura fue cuestionada por Ficarelli y Torre, quienes se refirieron a la evidencia de la presencia de la hiena manchada en depósitos africanos que datan del Pleistoceno temprano, una edad similar a la asiática C. sivalensis.Los estudios sobre la distribución filogeográfica de los haplotipos de mtDNA indican tres eventos de migración de África a Eurasia, aunque ni la topología del árbol filogenético ni el registro fósil excluyen la posibilidad de un origen asiático. La primera migración de hienas manchadas de África a Eurasia comenzó hace menos de 3,5 millones de años, muy probablemente desde el área donde se descubrieron los primeros fósiles de hienas manchadas, llegando al este de Asia y probablemente también a Pakistán. La segunda migración de hienas manchadas ocurrió hace menos de 1,3 a 1,5 millones de años y resultó en la primera llegada de hienas a Europa y una separación de las hienas manchadas africanas en una población del sur y otra del norte. La tercera migración de hiena manchada tuvo lugar hace 0,36 millones de años, partiendo de la población del norte de África y llegando tanto a Europa como a Asia.

Los antepasados ​​del género Crocuta divergieron de Hyaena (el género de las hienas rayadas y pardas) hace 10 millones de años.Los antepasados ​​de la hiena manchada probablemente desarrollaron comportamientos sociales en respuesta a la mayor presión de otros depredadores sobre los cadáveres, lo que los obligó a operar en equipos. En un momento de su evolución, las hienas manchadas desarrollaron afilados carnassiales detrás de sus aplastantes premolares; esto hizo que esperar a que su presa muriera ya no fuera una necesidad, como es el caso de las hienas marrones y rayadas, y por lo tanto se convirtieron en cazadores en manada y carroñeros. Comenzaron a formar territorios cada vez más grandes, necesarios por el hecho de que sus presas eran a menudo migratorias y las largas persecuciones en un territorio pequeño les habrían hecho invadir la tierra de otro clan.Se ha teorizado que el dominio femenino en los clanes de hienas manchadas podría ser una adaptación para competir con éxito con los machos en las matanzas y, por lo tanto, garantizar que se produzca suficiente leche para sus cachorros. Otra teoría es que es una adaptación al tiempo que tardan los cachorros en desarrollar sus enormes cráneos y mandíbulas, lo que requiere una mayor atención y comportamientos dominantes por parte de las hembras.

Su aparición en Europa y China durante el período cromeriano coincidió con el declive y eventual extinción de Pachycrocuta brevirostris, la hiena gigante de cara corta. Como no hay evidencia de que el cambio ambiental sea el responsable, es probable que la hiena gigante de cara corta se extinguiera debido a la competencia con la hiena manchada.

Descripción

Anatomía

La hiena manchada tiene un cuello y cuartos delanteros fuertes y bien desarrollados, pero cuartos traseros relativamente subdesarrollados. La grupa es redondeada en lugar de angular, lo que evita que los atacantes que vienen por detrás la agarren con firmeza. La cabeza es ancha y plana con un hocico romo y un rinario ancho. A diferencia de la hiena rayada, las orejas de la hiena manchada son redondeadas en lugar de puntiagudas. Cada pie tiene cuatro dedos, que están palmeados y armados con garras cortas, robustas y romas. Las almohadillas de las patas son anchas y muy planas, con toda la superficie inferior del pie alrededor de ellas desnuda. La cola es relativamente corta, mide de 300 a 350 mm (12 a 14 pulgadas) de largo y se asemeja a un pompón en apariencia. Inusualmente entre las hiénidas y los mamíferos en general, la hiena manchada hembra es considerablemente más grande que el macho.Ambos sexos tienen un par de glándulas anales que desembocan en el recto justo dentro de la abertura anal. Estas glándulas producen una secreción blanca y cremosa que se pega en los tallos de la hierba al evertir el recto. El olor de esta secreción es muy fuerte, huele a jabón barato hirviendo oa quemado, y puede ser detectado por humanos a varios metros a favor del viento. La hiena manchada tiene un corazón proporcionalmente grande, que constituye cerca del 1% de su peso corporal, lo que le otorga una gran resistencia en persecuciones largas. Por el contrario, el corazón de un león representa solo entre el 0,45 y el 0,57 por ciento de su peso corporal. Las poblaciones euroasiáticas ahora extintas se distinguían de las poblaciones africanas modernas por sus extremidades distales más cortas y sus húmeros y fémures más largos.

El cráneo de la hiena manchada se diferencia del de la hiena rayada por su tamaño mucho mayor y su cresta sagital más estrecha. Por su tamaño, la hiena manchada tiene uno de los cráneos más poderosos entre los carnívoros. La dentición tiene un propósito más doble que la de otras especies de hienas modernas, que en su mayoría son carroñeras; los terceros premolares superior e inferior son trituradores de hueso cónicos, con un tercer cono que sostiene el hueso que sobresale del cuarto premolar inferior. La hiena manchada también tiene sus carnasiales situadas detrás de sus premolares trituradores de huesos, cuya posición le permite triturar huesos con sus premolares sin desafilar los carnasiales.Combinadas con grandes músculos de la mandíbula y una bóveda especial para proteger el cráneo contra grandes fuerzas, estas características le dan a la hiena manchada una poderosa mordida que puede ejercer una presión de 80 kgf/cm2 (1140 lbf/in²), que es un 40 % más de fuerza que un leopardo puede generar. Las mandíbulas de la hiena manchada superan a las del oso pardo en cuanto a su capacidad para triturar huesos, y se ha observado que las hienas en libertad abren los huesos largos de las jirafas que miden 7 cm de diámetro. Se estima que una hiena manchada de 63,1 kg (139 lb) tiene una fuerza de mordida de 565,7 newtons en la punta del canino y 985,5 newtons en el eoceno carnasial. Se encontró que un individuo en un estudio ejercía una fuerza de mordida de 4.500 newtons en los instrumentos de medición.

Dimensiones

La hiena manchada es el miembro existente más grande de Hyaenidae. Los adultos miden de 95 a 165,8 cm (37 a 65 pulgadas) de largo corporal y tienen una altura de hombros de 70 a 91,5 cm (28 a 36 pulgadas). Las hienas manchadas macho adultas en el Serengeti pesan de 40,5 a 55,0 kg (89 a 121 libras), mientras que las hembras pesan de 44,5 a 63,9 kg (98 a 141 libras). Las hienas manchadas en Zambia tienden a ser más pesadas, los machos pesan en promedio 67,6 kg (149 lb) y las hembras 69,2 kg (153 lb). Se conocen pesos excepcionalmente grandes de 81,7 kg (180 lb) y 90 kg (198 lb). Se ha estimado que los miembros adultos de las poblaciones euroasiáticas ahora extintas pesaban 102 kg (225 lb).

Pelaje

El color del pelaje varía mucho y cambia con la edad. A diferencia del pelaje de la hiena rayada y marrón, el de la hiena manchada consiste en manchas en lugar de rayas y es mucho más corto, sin la melena espinal bien definida de las dos primeras especies. El color base es generalmente un marrón grisáceo pálido o gris amarillento sobre el que se superpone un patrón irregular de manchas redondeadas en la espalda y los cuartos traseros. Las manchas, que son de distinción variable, pueden ser rojizas, marrón oscuro o casi negruzcas. Las manchas varían en tamaño, incluso en individuos individuales, pero comúnmente tienen 20 mm (0,79 pulgadas) de diámetro. Un patrón de manchas menos definido está presente en las piernas y el vientre, pero no en la garganta y el pecho. Algunos grupos de investigación (como Ngorongoro Crater Hyena Project y MSU Hyena Project) a menudo usan los patrones de puntos para ayudar a identificar hienas individuales). Un conjunto de cinco bandas pálidas y apenas diferenciadas reemplazan las manchas en la parte posterior y los costados del cuello. Una banda medial ancha está presente en la parte posterior del cuello y se alarga en una cresta que mira hacia adelante. La cresta es principalmente de color marrón rojizo. La coronilla y la parte superior de la cara son de color marrón, excepto por una banda blanca sobre ambos ojos, aunque el frente de los ojos, el área alrededor del rinarium, los labios y la parte posterior del mentón son todos negruzcos. Las extremidades están manchadas, aunque las patas varían en color, desde marrón claro hasta negruzco. El pelaje es relativamente escaso y consta de dos tipos de pelo; pelaje interior moderadamente fino (que mide de 15 a 20 mm (0,59 a 0,79 pulgadas)) y pelos de cerdas largas y gruesas (de 30 a 40 mm (1,2 a 1,6 pulgadas)).El arte rupestre del paleolítico europeo que representa a la especie indica que las poblaciones euroasiáticas conservaron las manchas de sus contrapartes africanas modernas.

Genitales femeninos

Los genitales de la hembra se parecen mucho a los del macho; el clítoris tiene la forma y la posición de un pene, un pseudo-pene, y es capaz de tener una erección. La hembra tampoco posee vagina externa (abertura vaginal), ya que los labios están fusionados para formar un pseudoescroto. El pseudopene está atravesado hasta su punta por un canal urogenital central, a través del cual la hembra orina, copula y da a luz. El pseudopene se puede distinguir de los genitales masculinos por su longitud algo más corta, mayor grosor y glande más redondeado. Tanto en machos como en hembras, la base del glande está cubierta de espinas peneanas. La formación del pseudopene parece en gran medida independiente de los andrógenos, ya que el pseudopene aparece en el feto femenino antes de la diferenciación del ovario fetal y la glándula suprarrenal.Cuando está flácido, el pseudopene se retrae hacia el abdomen y solo se ve el prepucio. Después de dar a luz, el pseudopene se estira y pierde muchos de sus aspectos originales; se convierte en un prepucio reducido y de paredes flojas con un orificio agrandado con labios partidos.

Comportamiento

Comportamiento social

Las hienas manchadas son animales sociales que viven en grandes comunidades (denominadas "clanes") que pueden constar de un máximo de 80 individuos. El tamaño del grupo varía geográficamente; en el Serengeti, donde la presa es migratoria, los clanes son más pequeños que los del cráter del Ngorongoro, donde la presa es sedentaria. Los clanes de hiena manchada son más compactos y unificados que las manadas de lobos, pero no están tan unidos como los de los perros salvajes africanos.

Las hembras suelen dominar a los machos, incluso en los casos en que las hembras de bajo rango generalmente dominan a los machos de alto rango, pero ocasionalmente también co-dominarán con un macho. También ha habido casos en los que un clan ha sido liderado por un hombre en lugar de una mujer. Los cachorros toman el rango directamente debajo de sus madres al nacer. Entonces, cuando la matriarca fallece (o, en raras ocasiones, se dispersa en otro clan), su cachorro femenino más joven asumirá el cargo de matriarca. Es típico que las mujeres permanezcan con su clan natal (aunque ha habido casos raros en los que se dispersan).), por lo que los grandes clanes suelen contener varias matrilineas, mientras que los machos normalmente se dispersan de su clan natal a la edad de 2 años y medio. Honer et al. decir que cuando un macho co-domina con una hembra o es capaz de liderar de otra manera, esto se debe a que el macho nació de la matriarca del clan y ha tomado el rango directamente debajo de su madre.

El clan es una sociedad de fisión-fusión, en la que los miembros del clan no suelen permanecer juntos, sino que pueden alimentarse solos o en pequeños grupos. Las hienas de alto rango mantienen su posición a través de la agresión dirigida contra los miembros del clan de rango inferior. La jerarquía de la hiena manchada es nepotista; la descendencia de las hembras dominantes supera automáticamente a las hembras adultas subordinadas a su madre.Sin embargo, el rango de los cachorros de hiena manchada depende en gran medida de la presencia de la madre; los adultos de bajo rango pueden actuar agresivamente con los cachorros de mayor rango cuando la madre está ausente. Aunque las hienas manchadas individuales solo cuidan a sus propias crías, y los machos no participan en la crianza de sus crías, los cachorros pueden identificar parientes tan lejanos como las tías abuelas. Además, los machos se asocian más estrechamente con sus propias hijas que con cachorros no emparentados, y estos últimos favorecen a sus padres al actuar con menos agresividad hacia ellos.

Las sociedades de hienas manchadas son más complejas que las de otros mamíferos carnívoros y son notablemente similares a las de los primates cercopitecinos en cuanto al tamaño del grupo, la estructura, la competencia y la cooperación. Al igual que los primates cercopitecinos, las hienas manchadas utilizan múltiples modalidades sensoriales, reconocen a sus congéneres individuales, son conscientes de que algunos compañeros de clan pueden ser más fiables que otros, reconocen a los parientes de terceros y las relaciones de rango entre los compañeros de clan, y adaptativamente utilizan este conocimiento durante la toma de decisiones sociales. haciendo. Además, al igual que los primates cercopithecine, los rangos de dominio en las sociedades de hiena no están correlacionados con el tamaño o la agresión, sino con las redes de aliados.En este último rasgo, la hiena manchada muestra además paralelos con los primates al adquirir rango a través de la coalición. Sin embargo, las inversiones de rango y los derrocamiento en los clanes de hiena manchada son muy raros. La dinámica de las redes sociales de las hienas manchadas está determinada por múltiples factores. Los factores ambientales incluyen la lluvia y la abundancia de presas; los factores individuales incluyen la preferencia por vincularse con mujeres y parientes; y los efectos topológicos incluyen la tendencia a cerrar tríadas en la red. Las hienas hembras son más flexibles que los machos en sus preferencias de vinculación social. Las hienas manchadas adultas de mayor rango tienden a tener una longitud de telómero más alta y niveles más altos de algunas proteínas de defensa inmunológica en su suero sanguíneo.

El tamaño del territorio es muy variable, desde menos de 40 km en el cráter del Ngorongoro hasta más de 1000 km en el Kalahari. Los rangos de hogar se defienden a través de exhibiciones vocales, marcado de olores y patrullas de límites.Los clanes marcan sus territorios ya sea pegando o pateando en letrinas especiales ubicadas en los límites del rango del clan. Los límites del clan generalmente se respetan; Se ha observado que las hienas que persiguen presas se detienen en seco una vez que su presa cruza el rango de otro clan. Sin embargo, las hienas ignorarán los límites del clan en tiempos de escasez de alimentos. Es más probable que los machos entren en el territorio de otro clan que las hembras, ya que están menos apegados a su grupo natal y lo dejarán cuando busquen pareja. Las hienas que viajan en el área de distribución de otro clan suelen exhibir posturas corporales asociadas con el miedo, particularmente cuando se encuentran con otras hienas. Un intruso puede ser aceptado en otro clan después de un largo período de tiempo si persiste en deambular por el territorio del clan, guaridas o muertes.

Apareamiento, reproducción y desarrollo.

La hiena manchada no se reproduce en temporada, aunque se produce un pico de nacimientos durante la estación húmeda. Las hembras son poliestros, con un período de estro que dura dos semanas. Como muchas especies de felinos, la hiena manchada es promiscua y no se forman vínculos de pareja duraderos. Los miembros de ambos sexos pueden copular con varios compañeros en el transcurso de varios años. Los machos mostrarán un comportamiento sumiso cuando se acerquen a las hembras en celo, incluso si el macho supera a su pareja. Las hembras suelen preferir a los machos más jóvenes nacidos o unidos al clan después de su nacimiento. Las hembras mayores muestran una preferencia similar, con la adición de preferir a los machos con quienes han tenido relaciones previas largas y amistosas. Los machos pasivos tienden a tener más éxito en cortejar a las hembras que los agresivos.La cópula en las hienas manchadas es relativamente breve, dura de 4 a 12 minutos y, por lo general, solo ocurre de noche sin otras hienas presentes. El proceso de apareamiento es complicado, ya que el pene del macho entra y sale del tracto reproductivo de la hembra a través de su pseudopene en lugar de hacerlo directamente a través de la vagina, que está bloqueada por el falso escroto y los testículos. Estos rasgos inusuales hacen que el apareamiento sea más laborioso para el macho que en otros mamíferos, al mismo tiempo que asegura que la cópula forzada sea físicamente imposible. Una vez que la hembra retrae su clítoris, el macho entra en la hembra deslizándose debajo de ella, una operación facilitada por el ángulo ascendente del pene. Una vez que se logra esto, se adopta una postura de apareamiento típica de los mamíferos.La cópula puede repetirse varias veces durante un período de varias horas. Ambos compañeros suelen lamerse los genitales durante varios minutos después del apareamiento.

La duración del período de gestación tiende a variar mucho, aunque 110 días es la duración promedio. En las etapas finales del embarazo, las hembras dominantes proporcionan a su descendencia en desarrollo niveles de andrógenos más altos que las madres de menor rango. Se cree que los niveles más altos de andrógenos, el resultado de altas concentraciones de androstenediona ovárica, son responsables de la masculinización extrema del comportamiento y la morfología femenina. Esto tiene el efecto de hacer que los cachorros de las hembras dominantes sean más agresivos y sexualmente activos que los de las hienas de menor rango; los cachorros machos de alto rango intentarán montar a las hembras antes que los machos de rango inferior. La camada promedio consta de dos cachorros, y ocasionalmente se informan tres. Los machos no toman parte en la crianza de los jóvenes.Dar a luz es difícil para las hienas hembras, ya que las hembras dan a luz a través de su clítoris estrecho, y los cachorros de hiena manchada son los carnívoros jóvenes más grandes en relación con el peso de sus madres. Durante el parto, el clítoris se rompe para facilitar el paso de las crías y puede tardar semanas en sanar.

Los cachorros nacen con el pelo negro pardusco suave y pesan 1,5 kg en promedio. Únicas entre los mamíferos carnívoros, las hienas manchadas también nacen con los ojos abiertos y con dientes caninos de 6 a 7 mm de largo e incisivos de 4 mm de largo. Además, los cachorros se atacarán unos a otros poco después del nacimiento. Esto es particularmente evidente en camadas del mismo sexo y puede resultar en la muerte del cachorro más débil. Este siblicidio neonatal mata aproximadamente al 25% de todas las hienas en su primer mes. Los cachorros machos que sobreviven crecen más rápido y es más probable que logren el dominio reproductivo, mientras que las hembras sobrevivientes eliminan a los rivales por el dominio en su clan natal. Las hembras lactantes pueden transportar de 3 a 4 kg (6,6 a 8,8 libras) de leche en las ubres. La leche de hiena manchada tiene el mayor contenido de proteínas y grasas de cualquier carnívoro terrestre.Los cachorros se amamantarán de su madre durante 12 a 16 meses, aunque pueden procesar alimentos sólidos desde los tres meses. Las madres no regurgitan la comida para sus crías. Las hembras son muy protectoras con sus cachorros y no tolerarán que otros adultos, especialmente los machos, se les acerquen. Las hienas manchadas exhiben comportamientos adultos muy temprano en la vida; Se ha observado que los cachorros se olfatean ritualmente y marcan su espacio vital antes de cumplir un mes. Dentro de los diez días posteriores al nacimiento, pueden moverse a una velocidad considerable. Los cachorros comienzan a perder el pelaje negro y desarrollan el pelaje manchado y de color más claro de los adultos a los 2 o 3 meses. Comienzan a exhibir comportamientos de caza a la edad de ocho meses y comenzarán a participar plenamente en cacerías grupales después de su primer año.Las hienas manchadas alcanzan la madurez sexual a la edad de tres años. El promedio de vida en los zoológicos es de 12 años, con un máximo de 25 años.

Comportamiento defensivo

La vida social del clan gira en torno a una guarida comunal. Mientras que algunos clanes pueden usar sitios de guaridas particulares durante años, otros pueden usar varias guaridas diferentes dentro de un año o varios sitios de guaridas simultáneamente.Las madrigueras de las hienas manchadas pueden tener más de una docena de entradas y, en su mayoría, están ubicadas en terreno llano. Los túneles suelen tener una sección ovalada, son más anchos que altos y se estrechan desde un ancho de entrada de ½ a 1 metro (1,6 a 7,7 pies) hasta tan solo 25 cm (9,8 pulgadas). En las zonas rocosas de África oriental y el Congo, las hienas manchadas utilizan las cuevas como madrigueras, mientras que las del Serengeti utilizan los kopjes como zonas de descanso durante el día. Las guaridas tienen grandes parches desnudos alrededor de sus entradas, donde las hienas se mueven o se acuestan. Debido a su tamaño, las hienas adultas son incapaces de usar toda la extensión de sus madrigueras, ya que la mayoría de los túneles son cavados por cachorros o animales más pequeños. La estructura de la madriguera, que consta de pequeños canales subterráneos, es probablemente un dispositivo eficaz contra los depredadores que protege a los cachorros de la depredación durante la ausencia de la madre. Las hienas manchadas rara vez cavan sus propias guaridas, ya que se ha observado que en su mayor parte utilizan las madrigueras abandonadas de jabalíes, liebres y chacales. Las heces generalmente se depositan a 20 metros (66 pies) de distancia de la guarida, aunque orinan donde sea que estén. Las madrigueras son utilizadas principalmente por varias hembras a la vez, y no es raro ver hasta 20 cachorros en un solo sitio.La forma general de una guarida de hiena manchada tiene forma de túnel, con una espaciosa cámara final que se usa para dormir o reproducirse. Esta cámara mide hasta 2 metros (6,6 pies) de ancho, siendo la altura algo menor. Las hembras generalmente dan a luz en la guarida comunal o en una guarida de parto privada. Este último es utilizado principalmente por hembras de bajo estatus para mantener el acceso continuo a sus cachorros, así como para asegurarse de que se familiaricen con sus cachorros antes de transferirlos a la guarida comunal.

Inteligencia

En comparación con otras hienas, la hiena manchada muestra una mayor cantidad relativa de corteza frontal que está involucrada en la mediación del comportamiento social. Los estudios sugieren fuertemente una evolución convergente en la hiena manchada y la inteligencia de los primates. Un estudio realizado por antropólogos evolutivos demostró que las hienas manchadas superan a los chimpancés en pruebas cooperativas de resolución de problemas; Se desafió a parejas cautivas de hienas manchadas a tirar de dos cuerdas al unísono para ganar una recompensa de comida, cooperando con éxito y aprendiendo las maniobras rápidamente sin entrenamiento previo. Las hienas experimentadas incluso ayudaron a los compañeros de clan sin experiencia a resolver el problema. En contraste, los chimpancés y otros primates a menudo requieren un entrenamiento extenso, y la cooperación entre individuos no siempre es tan fácil para ellos.La inteligencia de la hiena manchada fue atestiguada por los colonos holandeses en la Sudáfrica del siglo XIX, quienes notaron que las hienas eran extremadamente astutas y desconfiadas, particularmente después de escapar con éxito de las trampas. Las hienas manchadas parecen planear cazar especies específicas por adelantado; Se ha observado que las hienas participan en actividades como marcar con olor antes de salir a cazar cebras, un comportamiento que no ocurre cuando se dirigen a otras especies de presas. Además, se ha registrado que las hienas manchadas utilizan un comportamiento engañoso, que incluye dar llamadas de alarma durante la alimentación cuando no hay enemigos presentes, asustando así a otras hienas y permitiéndoles comer temporalmente en paz. Del mismo modo, las madres emitirán llamadas de alarma cuando intenten interrumpir los ataques de otras hienas a sus cachorros.

Ecología

Dieta

La hiena manchada es el miembro más carnívoro de Hyaenidae. A diferencia de sus primos marrones y rayados, la hiena manchada es un depredador, no un carroñero; esto se ha demostrado desde la década de 1960. Uno de los primeros estudios para demostrar sus habilidades de caza fue realizado por Hans Kruuk, un ecologista de la vida silvestre africana, y mostró a través de un estudio de 7 años de las poblaciones de hienas en África que las hienas manchadas cazan tanto como los leones, y con estudios posteriores esto ha ha demostrado ser el promedio en todas las áreas de África. Sin embargo, las hienas manchadas siguen siendo mal etiquetadas como carroñeras, a menudo incluso por ecologistas y canales de documentales de vida silvestre.

Los ñus son las presas de ungulados de tamaño mediano más capturadas tanto en Ngorongoro como en el Serengeti, seguidos de cerca por las cebras y las gacelas de Thomson. El búfalo del Cabo rara vez es atacado debido a las diferencias en la preferencia de hábitat, aunque se ha registrado que en ocasiones se capturan toros adultos.En el Parque Nacional Kruger, el ñu azul, el búfalo del cabo, la cebra de Burchell, el kudú mayor y el impala son las presas más importantes de la hiena manchada, mientras que la jirafa, el impala, el ñu y la cebra son sus principales fuentes de alimento en el área cercana de Timbavati. Springbok y kudu son las principales presas en el Parque Nacional Etosha de Namibia, y springbok en Namib. En el sur de Kalahari, el gemsbok, el ñu y la gacela son las principales presas. En Chobe, la presa principal de la hiena manchada consiste en la cebra migratoria y el impala residente. En el Masai Mara de Kenia, el 80% de la presa de la hiena manchada consiste en topi y gacelas de Thomson, excepto durante el período de cuatro meses cuando las manadas de cebras y ñus migran al área. Bushbuck, suni y búfalos son las presas dominantes en las montañas Aberdare, mientras que la gacela de Grant, gerenuk, ovejas,

En África occidental, la hiena manchada es principalmente un carroñero que ocasionalmente ataca al ganado doméstico y a los antílopes de tamaño mediano en algunas áreas. En Camerún, es común que las hienas manchadas se alimenten de pequeños antílopes como el kob, pero también pueden alimentarse de cadáveres de reedbuck, kongoni, búfalo, jirafa, elefante africano, topi y antílope ruano. Los registros indican que las hienas manchadas en Malawi se alimentan de ungulados de tamaño mediano a grande, como antílopes acuáticos e impalas. En la reserva de caza Selous de Tanzania, las hienas manchadas se alimentan principalmente de ñus, seguidas de búfalos, cebras, impalas, jirafas, reedbuck y kongoni. En Uganda, se cree que la especie se alimenta principalmente de aves y reptiles, mientras que en Zambia se considera un carroñero.

Enemigos y competidores

Leones

Cuando las hienas manchadas y los leones ocupan la misma área geográfica, las dos especies ocupan el mismo nicho ecológico y, por lo tanto, están en competencia directa entre sí. En algunos casos, el grado de superposición de la dieta puede llegar al 68,8 %. Los leones suelen ignorar a las hienas manchadas, a menos que estén cazando o acosadas por ellas. Existe una idea errónea común de que las hienas roban las muertes de los leones, pero la mayoría de las veces es al revés, y los leones robarán fácilmente las muertes de las hienas manchadas. En el cráter de Ngorongoro, es común que los leones subsistan en gran parte de las muertes robadas a las hienas. Los leones siguen rápidamente las llamadas de alimentación de las hienas, un hecho demostrado por los experimentos de campo, durante los cuales los leones se acercaron repetidamente cada vez que se reproducían las llamadas grabadas de las hienas alimentándose.

Cuando se enfrentan a una matanza de leones, las hienas manchadas se irán o esperarán pacientemente a una distancia de 30 a 100 metros hasta que los leones hayan terminado de comer. En algunos casos, las hienas manchadas son lo suficientemente audaces como para alimentarse junto a los leones, y ocasionalmente pueden obligar a los leones a matar. Esto ocurre principalmente durante la noche, cuando las hienas son más atrevidas. Las hienas manchadas suelen prevalecer contra grupos de leonas que no van acompañadas de machos si las superan en número 4:1. En algunos casos, se vio que se enfrentaron y derrotaron a dos machos de orgullo mientras los superaban en número 5: 1.

Las dos especies pueden actuar agresivamente entre sí incluso cuando no hay comida en juego. Los leones pueden atacar a las hienas y mutilarlas sin razón aparente; Se filmó a un león macho matando a dos hienas en ocasiones separadas sin comérselas, y la depredación de los leones puede representar hasta el 71% de las muertes de hienas en Etosha. Las hienas manchadas se han adaptado a esta presión acosando con frecuencia a los leones que ingresan a sus territorios. Los experimentos con hienas manchadas en cautiverio revelaron que los especímenes sin experiencia previa con leones actúan con indiferencia al verlos, pero reaccionarán con miedo al olor.

Guepardos y leopardos

Aunque los guepardos y los leopardos se alimentan preferentemente de animales más pequeños que los que cazan las hienas manchadas, las hienas robarán sus presas cuando se presente la oportunidad. Los guepardos suelen ser fácilmente intimidados por las hienas y oponen poca resistencia, mientras que los leopardos, especialmente los machos, pueden enfrentarse a las hienas. Hay registros de algunos leopardos machos que se alimentan de hienas. No obstante, las hienas son oponentes peligrosos para los leopardos; hay al menos un registro de un leopardo macho adulto joven que murió a causa de una infección por sepsis causada por heridas infligidas por una hiena manchada. También hay un caso de dos hienas manchadas que mataron y se comieron a un leopardo macho joven en la reserva de caza de Timbavati, aparentemente en venganza después de que el leopardo matara a una hiena joven.

Perros salvajes africanos

Las hienas manchadas seguirán a las manadas de perros salvajes africanos para apropiarse de sus presas. Por lo general, inspeccionarán las áreas donde los perros salvajes han descansado y comerán los restos de comida que encuentren. Cuando se acercan a los perros salvajes para matarlos, las hienas solitarias se acercarán con cautela e intentarán despegar con un trozo de carne sin ser notadas, aunque pueden ser acosadas por los perros en el intento. Cuando operan en grupos, las hienas manchadas tienen más éxito en la piratería de las matanzas de perros, aunque la mayor tendencia de los perros a ayudarse entre sí les da una ventaja frente a las hienas manchadas, que rara vez trabajan al unísono. Los casos de perros que se alimentan de hienas manchadas son raros. Aunque las manadas de perros salvajes pueden repeler fácilmente a las hienas solitarias, en general, la relación entre las dos especies es un beneficio unilateral para las hienas,con densidades de perros salvajes correlacionadas negativamente con altas poblaciones de hienas.

Chacales y lobos

Los chacales de espalda negra y rayas laterales y los lobos dorados africanos se alimentan junto a las hienas, aunque serán perseguidos si se acercan demasiado. Las hienas manchadas a veces siguen a los chacales y lobos durante la temporada de cría de gacelas, ya que los chacales y los lobos son efectivos para rastrear y atrapar animales jóvenes. A las hienas no les gusta comer carne de lobo fácilmente; Se informó que cuatro hienas tardaron media hora en comerse un lobo dorado. En general, los dos animales normalmente se ignoran cuando no hay comida o crías en juego.

Otros competidores

Aunque se lanzan fácilmente al agua para atrapar y almacenar presas, las hienas manchadas evitarán las aguas infestadas de cocodrilos y, por lo general, se mantendrán a una distancia segura de los cocodrilos del Nilo. Observaciones recientes muestran que las pitones de roca africanas pueden cazar hienas manchadas adultas.

Otras especies de hiena

Las hienas manchadas dominan a otras especies de hiena dondequiera que se superpongan sus rangos. Las hienas marrones se encuentran con las hienas manchadas en el Kalahari, donde las marrones superan en número a las manchadas. Las dos especies generalmente se encuentran en los cadáveres, que las especies manchadas más grandes generalmente se apropian. A veces, las hienas marrones se mantienen firmes y levantan la melena mientras emiten gruñidos. Esto generalmente tiene el efecto de confundir aparentemente a las hienas manchadas, que actuarán desconcertadas, aunque ocasionalmente atacarán y mutilarán a sus primos más pequeños. Se han registrado interacciones similares entre hienas manchadas y rayadas en el Serengeti.

Comunicación

Lenguaje corporal

Las hienas manchadas tienen un conjunto complejo de posturas en la comunicación. Cuando tiene miedo, las orejas se pliegan y, a menudo, se combinan con mostrar los dientes y aplanar la melena. Cuando es atacada por otras hienas o por perros salvajes, la hiena baja los cuartos traseros. Antes y durante un ataque asertivo, la cabeza se mantiene alta con las orejas erguidas, la boca cerrada, la melena erguida y los cuartos traseros altos. La cola generalmente cuelga hacia abajo cuando está neutral, aunque cambiará de posición según la situación. Cuando es evidente una gran tendencia a huir de un atacante, la cola se enrosca debajo del vientre. Durante un ataque, o cuando está excitado, la cola se lleva hacia adelante sobre la espalda. Una cola erguida no siempre acompaña a un encuentro hostil, ya que también se ha observado que ocurre cuando se produce una interacción social inofensiva. Aunque no muevan la cola, las hienas manchadas mueven la cola cuando se acercan a los animales dominantes o cuando hay una ligera tendencia a huir. Al acercarse a un animal dominante, las hienas manchadas subordinadas caminarán sobre las rodillas de sus patas delanteras en señal de sumisión.Las ceremonias de saludo entre los miembros del clan consisten en dos personas que se paran paralelas y miran en direcciones opuestas. Ambos individuos levantan sus patas traseras y se lamen el área anogenital del otro. Durante estas ceremonias de saludo, el pene o pseudo-pene a menudo se pone erecto, tanto en hombres como en mujeres. La erección suele ser un signo de sumisión, en lugar de dominación, y es más común en hombres que en mujeres.

Vocalizaciones

Se dice que las hienas festivas se involucran en peleas violentas, y hay tantos graznidos, chillidos y risas en tales momentos que una persona supersticiosa podría realmente pensar que todos los habitantes de las regiones infernales han sido liberados.—Alfred  Brehm (1895)

La hiena manchada tiene un amplio rango vocal, con sonidos que van desde gritos, gritos rápidos, gruñidos, gemidos, bajos, risitas, gritos, gruñidos, gruñidos-risas suaves, gruñidos-risas fuertes, gemidos y chillidos suaves. La fuerte llamada de gritos, junto con la risa maníaca, se encuentran entre los sonidos más reconocibles de África. Por lo general, las llamadas de tono muy alto indican miedo o sumisión, mientras que las llamadas de tono alto y bajo expresan agresión. El tono de la risa indica la edad de la hiena, mientras que las variaciones en la frecuencia de las notas utilizadas cuando las hienas hacen ruidos transmiten información sobre el rango social del animal.

El Dr. Hans Kruuk compiló la siguiente tabla sobre llamadas de hiena manchada en 1972;

Nombre	Descripción del sonido	Postura	Contexto
Alarido	Una serie de 6 a 9 (a veces 15) llamadas que duran de 2 a 3 segundos cada una y con un intervalo de 2 a 10 segundos. El tono general es un tono "oo" que comienza en un tono bajo y termina con una nota alta. Este sonido se puede escuchar a más de 5 km de distancia.	Suele hacerse de pie, con la boca ligeramente abierta y la cabeza inclinada hacia abajo.	Usado por ambos sexos cuando está solo o en grupo, y parece hacerlo espontáneamente sin causa externa
grito rápido	Similar al grito, pero con un tono más alto y con intervalos más cortos.	La cola es horizontal o alta con las orejas levantadas. A menudo se hace mientras se corre, con la boca doblada hacia abajo.	Se usa con otras hienas presentes justo antes del inicio de un ataque, a menudo durante una disputa sobre una matanza con leones u otras hienas.
Gruñido	Un gruñido suave, de tono muy bajo, que dura varios segundos.	La boca está cerrada y la postura es agresiva.	Emitido al acercarse otra hiena no deseada, y puede ser seguido por una persecución.
Gemido	Similar al anterior, pero con un sonido más "ooo" y un tono más alto		Antes y durante las ceremonias de reunión
Bajo	Sonido "Ooo" con un tono generalmente bajo y dura varios segundos.	La boca está ligeramente abierta con la cabeza horizontal.	Como el grito rápido, pero con menos tendencia a atacar.
Risilla	Una serie de sonidos "ji-ji-ji" fuertes y muy agudos que generalmente duran menos de 5 segundos.	Correr en postura de huida con la boca ligeramente abierta	Cuando es atacado o perseguido, generalmente por matar
Gritar	Una llamada fuerte y aguda que dura varios segundos.	como con la risa	Como con la risa, pero cuando en realidad te muerden
Gruñido	Un sonido fuerte, traqueteante y de tono bajo que dura varios segundos, con una calidad de "aa" y "oh"	Postura defensiva	Cuando está bajo ataque, antes de una mordedura de represalia.
Gruñido suave-risa	Una sucesión rápida de gruñidos entrecortados de tono bajo y sonido suave que duran varios segundos.	La boca está cerrada o ligeramente abierta con una postura de huida y la cola horizontal o alta y las orejas erguidas.	Al huir sorprendido de un león, hombre o al atacar presas grandes
Fuerte gruñido-risa	Más fuerte que el suave gruñido-risa, aunque todavía no muy fuerte, y a menudo dura más de 5 minutos.	La boca es la misma que en el suave gruñido-risa, pero con la cola alta y las orejas erguidas.	En encuentros con leones u otros clanes de hienas
Gimoteo	Chillidos fuertes, agudos, rápidos y prolongados que suenan "eeee"	La boca está ligeramente abierta con la cabeza y la cola colgando hacia abajo.	Lo utilizan principalmente los cachorros cuando siguen a una hembra antes de amamantar, o cuando se les impide obtener comida.
chillido suave	Igual que el anterior, pero más suave y sin la calidad del staccato.	La boca está ligeramente abierta con las orejas aplanadas y la cabeza inclinada hacia un lado con los dientes al descubierto.	Utilizado tanto por cachorros como por adultos que se encuentran con un compañero de clan después de una larga separación.

Enfermedades y parásitos

Las hienas manchadas pueden contraer brucelosis, peste bovina y anaplasmosis. Son vulnerables a Trypanosoma congolense, que se contrae al consumir herbívoros ya infectados, en lugar de a través de la infección directa de la mosca tsetsé.Se sabe que las hienas manchadas adultas del Serengeti tienen anticuerpos contra la rabia, el herpes canino, la brucelosis canina, el parvovirus canino, el calicivirus felino, la leptospirosis, la brucelosis bovina, la peste bovina y la anaplasmosis. Durante el brote de moquillo canino de 1993–94, los estudios moleculares indicaron que los virus aislados de hienas y leones estaban más estrechamente relacionados entre sí que con el virus del moquillo canino más cercano en los perros. También se ha registrado evidencia de moquillo canino en hienas manchadas en Masai Mara. La exposición a la rabia no causa síntomas clínicos ni afecta la supervivencia o longevidad individual. Los análisis de varias muestras de saliva de hiena mostraron que es poco probable que la especie sea un vector de la rabia, lo que indica que la especie contrae la enfermedad de otros animales y no de intraespecíficos. La microfilaria deDipetalonema dracuneuloides se han registrado en hienas manchadas en el norte de Kenia. Se sabe que la especie porta al menos tres especies de cestodos del género Taenia, ninguna de las cuales es dañina para los humanos. También transporta parásitos protozoarios del género Hepatozoon en el Serengeti, Kenia y Sudáfrica. Las hienas manchadas pueden actuar como anfitriones en los ciclos de vida de varios parásitos que comienzan su vida en los herbívoros; Taenia hyaenae y T. olnogojinae se encuentran en hienas en su fase adulta. Trichinella spiralis se encuentran como quistes en los músculos de la hiena.

Rango, hábitat y población

La distribución de la hiena manchada una vez osciló en Europa desde la Península Ibérica hasta los Urales, donde permaneció durante al menos un millón de años. También se han encontrado restos en el Lejano Oriente ruso y se ha teorizado que la presencia de hienas allí puede haber retrasado la colonización de América del Norte. Las causas de la extinción de la especie en Eurasia aún se desconocen en gran medida.Al menos en Europa occidental, la extinción de la hiena manchada coincidió con la disminución de las praderas hace 12.500 años. Europa experimentó una pérdida masiva de hábitats de tierras bajas favorecidos por las hienas manchadas y el correspondiente aumento de bosques mixtos. Las hienas manchadas, en estas circunstancias, habrían sido superadas por los lobos y los humanos, que se encontraban tanto en los bosques como en las tierras abiertas, y en las tierras altas como en las tierras bajas. Las poblaciones de hienas manchadas comenzaron a reducirse hace aproximadamente 20 000 años, desapareciendo por completo de Europa occidental hace entre 14 y 11 000 años, y antes en algunas áreas.

Históricamente, la hiena manchada estaba muy extendida en el África subsahariana. Está presente en todos los hábitats, excepto en las condiciones desérticas más extremas, las selvas tropicales y la cima de las montañas alpinas. Su distribución actual es irregular en muchos lugares, especialmente en África Occidental. Las poblaciones se concentran en las áreas protegidas y las tierras circundantes. Hay una distribución continua en grandes áreas de Etiopía, Kenia, Tanzania, Botswana, Namibia y las áreas de Transvaal Lowveld en Sudáfrica. Durante las décadas de 1770 y 1780, la especie todavía estaba muy extendida en el sur y el oeste de Sudáfrica, y se registró en la Península del Cabo y Cape Flats, y cerca de la actual Somerset West, Riviersonderend, Mossel Bay, George, Joubertina, Gamtoos River, Jansenville, Cannon Rocas, Alice, Onseepkans y Augrabies Falls.

La especie habita en semidesiertos, sabanas, bosques abiertos, bosques secos densos y bosques montañosos de hasta 4.000 m de altitud. Es escaso o ausente en las selvas tropicales y las zonas costeras. Sus hábitats preferidos en el oeste de África incluyen las sabanas de Guinea y Sudán, y está ausente en el cinturón de denso bosque costero. En el desierto de Namib, ocurre en el crecimiento ribereño a lo largo de los ríos estacionales, el pro-Namib subdesértico y la meseta interior contigua. En hábitats ideales, la hiena manchada supera en número a otros grandes carnívoros, incluidas otras especies de hiena. Sin embargo, la hiena rayada y marrón se encuentran en mayores densidades que las especies manchadas en las regiones desérticas y semidesérticas. Las densidades de población basadas en censos sistemáticos varían sustancialmente, de 0,006 a 1,7 individuos por km.

Relaciones con los humanos

Representaciones culturales

En África, la hiena manchada suele retratarse como un animal anormal y ambivalente, considerado astuto, brutal, necrófago y peligroso. Además, encarna el poder físico, el exceso, la fealdad, la estupidez, así como lo sagrado. Las hienas manchadas varían en sus representaciones folclóricas y mitológicas, según el grupo étnico del que se originan los cuentos. A menudo es difícil saber si las hienas manchadas son o no las especies específicas de hiena que aparecen en tales historias, particularmente en África occidental, ya que tanto las hienas manchadas como las rayadas a menudo reciben los mismos nombres.En los cuentos de África occidental, las hienas manchadas simbolizan la inmoralidad, los hábitos sucios, la inversión de las actividades normales y otros rasgos negativos, y a veces se representan como musulmanes malos que desafían el animismo local que existe entre los beng en Costa de Marfil. En el este de África, la mitología de Tabwa retrata a la hiena manchada como un animal solar que primero trajo el sol para calentar la tierra fría.

Las hienas manchadas ocupan un lugar destacado en los rituales de ciertas culturas africanas. En el culto Gelede del pueblo yoruba de Benin y el suroeste de Nigeria, se usa una máscara de hiena manchada al amanecer para señalar el final del èfè.ceremonia. Como la hiena manchada suele terminar las comidas de otros carnívoros, el animal se asocia con la conclusión de todas las cosas. Entre el culto Korè del pueblo Bambara en Malí, la creencia de que las hienas manchadas son hermafroditas aparece como un punto intermedio ideal en el dominio ritual. El papel de la máscara de hiena manchada en sus rituales es a menudo convertir al neófito en un ser moral completo al integrar sus principios masculinos con la feminidad. La gente de Beng cree que al encontrar una hiena recién sacrificada con el ano invertido, uno debe volver a enchufarlo, por temor a ser golpeado por la risa perpetua. También ven las heces de las hienas manchadas como contaminantes y evacuarán una aldea si una hiena hace sus necesidades dentro de los límites de la aldea.En Harar, Etiopía, los habitantes de la ciudad alimentan regularmente a las hienas manchadas, quienes creen que la presencia de las hienas mantiene a raya a los demonios y les asocian propiedades místicas como la adivinación.

Como varios autores distinguidos de la era actual se han comprometido a reconciliar al mundo con el Gran Asesino de Hombres de los tiempos modernos; como Aaron Burr ha encontrado un apologista, y casi un elogio; y como comentaristas eruditos han descubierto recientemente que incluso Judas Iscariote fue un verdadero discípulo, nos sorprende bastante encontrar que alguien no se haya comprometido a hacer que la familia de las Hienas sea popular y amable a los ojos de la humanidad. Cierto es, que pocos personajes marcados en la historia han sufrido más por las malignas invenciones del prejuicio

Las creencias occidentales tradicionales sobre la hiena manchada se remontan a la Historia Animalium de Aristóteles, que describía a la especie como un animal necrófago, cobarde y potencialmente peligroso. Describió además cómo la hiena usa los ruidos de arcadas para atraer a los perros. En Sobre la generación de los animales, Aristóteles criticó la creencia errónea de que la hiena manchada es hermafrodita (que probablemente se originó por la confusión causada por los genitales masculinizados de la hembra), aunque sus descripciones físicas son más consistentes con la hiena rayada. Plinio el Viejo apoyó la descripción de Aristóteles, aunque explicó además que la hiena puede imitar las voces humanas. Además, escribió cómo la hiena era muy apreciada entre los magos y que las partes del cuerpo de la hiena podían curar diferentes enfermedades, brindar protección y estimular el deseo sexual en las personas.

Los historiadores naturales de los siglos XVIII y XIX rechazaron las historias de hermafroditismo en las hienas y reconocieron las diferencias entre la hiena manchada y la hiena rayada. Sin embargo, continuaron enfocándose en los hábitos carroñeros de la especie, su potencial para robar tumbas y su cobardía percibida. Durante el siglo XX, los estereotipos occidentales y africanos de la hiena manchada convergieron; Tanto en Green Hills of Africa de Ernest Hemingway como en The Lion King de Disney, los rasgos de glotonería y estupidez cómica, comunes en las representaciones africanas de hienas, se suman a la percepción occidental de que las hienas son cobardes y feas. Después del estreno de El Rey León, los biólogos de la hiena protestaron contra la representación del animal: un investigador de la hiena demandó a los estudios Disney por difamación del personaje, y otro, que había organizado la visita de los animadores a la Estación de Campo para la Investigación del Comportamiento de la Universidad de California, donde observarían y dibujarían hienas cautivas: sugirió boicotear la película.

Depredación de ganado

Cuando se dirige al ganado, la hiena manchada se alimenta principalmente de ganado vacuno, ovino y caprino, aunque las hienas en las partes del sur de la región de Tigray en Etiopía se dirigen preferentemente a los burros.Los informes de daños al ganado a menudo no están fundamentados, y las hienas que se observan hurgando en un cadáver pueden confundirse con haber matado al animal. La tasa a la que la especie se dirige al ganado puede depender de una serie de factores, incluidas las prácticas de mantenimiento del ganado, la disponibilidad de presas silvestres y las fuentes de material orgánico asociadas a los humanos, como la basura. Se ha registrado un exceso de matanzas en la Provincia Oriental del Cabo de Sudáfrica. Los ataques al ganado tienden a ser menores en áreas donde el ganado está acorralado por cercas de espinas y donde hay perros domésticos. Un estudio en el norte de Kenia reveló que el 90% de todos los casos de depredación de ganado por parte de hienas ocurrieron en áreas fuera de la protección de cercas espinosas.

Ataques a humanos y profanación de tumbas

Como la mayoría de los depredadores mamíferos, la hiena manchada suele ser tímida en presencia de humanos y tiene la distancia de vuelo más alta (hasta 300 metros) entre los carnívoros africanos. Sin embargo, esta distancia se reduce durante la noche, cuando se sabe que las hienas siguen a las personas de cerca. Aunque las hienas manchadas se aprovechan de los humanos en los tiempos modernos, tales incidentes son raros. Sin embargo, es probable que no se denuncien los ataques a humanos por parte de hienas manchadas. Las hienas manchadas devoradoras de hombres tienden a ser especímenes muy grandes; un par de hienas devoradoras de hombres, responsables de matar a 27 personas en Mlanje, Malawi, en 1962, pesaron 72 y 77 kg (159 y 170 lb) después de recibir un disparo. Las víctimas de las hienas manchadas suelen ser mujeres, niños y hombres enfermos o enfermos,y hay numerosos casos de biólogos en África que fueron obligados a trepar a los árboles para escapar de ellos. Los ataques ocurren con mayor frecuencia en septiembre, cuando muchas personas duermen al aire libre, y los incendios forestales dificultan la caza de animales salvajes para las hienas.

En 1903, Hector Duff escribió sobre cómo las hienas manchadas en el distrito de Mzimba de Angoniland esperaban al amanecer fuera de las chozas de las personas y las atacaban cuando abrían sus puertas. Entre 1908 y 1909, en Uganda, las hienas manchadas solían matar a los enfermos de la enfermedad del sueño africana mientras dormían al aire libre en los campamentos. Las hienas manchadas son muy temidas en Malawi, donde se sabe que ocasionalmente atacan a las personas por la noche, particularmente durante la temporada de calor cuando la gente duerme afuera. Los ataques de hiena fueron ampliamente reportados en la llanura Phalombe de Malawi, al norte de la montaña Michesi. Se registraron cinco muertes en 1956, cinco en 1957 y seis en 1958. Este patrón continuó hasta 1961 cuando murieron ocho personas. Durante la década de 1960, Flying Doctors recibió más de dos docenas de casos de ataques de hienas a humanos en Kenia.Un informe de noticias anecdótico de 2004 del Fondo Mundial para la Naturaleza indica que las hienas manchadas mataron a 35 personas durante un período de 12 meses en Mozambique a lo largo de un tramo de carretera de 20 km cerca de la frontera con Tanzania.

Aunque los ataques contra humanos vivos son raros, la hiena manchada se alimenta fácilmente de cadáveres humanos. En la tradición de los maasai y los hadza, los cadáveres se dejan al aire libre para que los coman las hienas manchadas. Se considera que un cadáver rechazado por las hienas tiene algo malo y puede causar desgracia social, por lo tanto, no es raro que los cuerpos estén cubiertos de grasa y sangre de un buey sacrificado. En Etiopía, se informó que las hienas se alimentaban mucho de los cadáveres de las víctimas del intento de golpe de Estado de 1960 y el Terror Rojo. Las hienas acostumbradas a hurgar en cadáveres humanos pueden desarrollar comportamientos audaces hacia las personas vivas; Los ataques de hienas contra personas en el sur de Sudán aumentaron durante la Segunda Guerra Civil de Sudán, cuando los cadáveres humanos estaban fácilmente disponibles para ellos.

Hienas urbanas

En algunas partes de África, las hienas manchadas han comenzado a frecuentar las áreas metropolitanas, donde los grupos o "clanes" de animales se han convertido en una amenaza. Se estima que la capital de Etiopía, Addis Abeba, tiene hasta mil hienas residentes que sobreviven hurgando en vertederos de basura y depredando perros y gatos salvajes. También ha habido ataques contra personas sin hogar. En 2013, las hienas mataron a un bebé después de que se lo arrebataron a su madre mientras acampaba cerca del Hotel Hilton. Según los informes, unos 40 de los animales fueron vistos junto a una cerca que bordea el complejo de la embajada británica. En diciembre de 2013, se organizó una matanza y los tiradores mataron a diez hienas que habían ocupado un terreno baldío cerca del centro de la ciudad.

Caza y uso en medicina tradicional.

La hiena manchada ha sido cazada por las partes de su cuerpo para su uso en la medicina tradicional, la diversión y el deporte, aunque esto es raro, ya que la especie generalmente no se considera atractiva. Hay evidencia fósil de humanos en la Europa del Pleistoceno medio matando y presumiblemente consumiendo hienas manchadas. Tales incidencias son raras en el África moderna, donde la mayoría de las tribus, incluso aquellas conocidas por comer tipos inusuales de carne, generalmente desprecian la carne de hiena.

Varios autores durante la Lucha por África atestiguaron que, a pesar de su fuerza física, la hiena manchada no representa ningún peligro para los cazadores cuando es capturada o acorralada. A menudo ocurría que los desolladores nativos se negaban incluso a tocar los cadáveres de hiena, aunque esto no solía ser un problema, ya que las pieles de hiena no se consideraban atractivas.

En Burkina Faso, la cola de la hiena se usa con fines medicinales y mágicos. En Camerún, Côte d'Ivoire y Senegal, el cuerpo entero de los animales se recolecta para obtener carne de animales silvestres y medicamentos. En Malawi y Tanzania, los genitales, la punta de la nariz y la cola se utilizan en la medicina tradicional. En Mozambique, los curanderos tradicionales usan varias partes del cuerpo de la hiena manchada, particularmente las patas. Los cazadores oromo suelen pasar por un ritual de purificación después de matar hienas. Los cazadores de Kujamaat tradicionalmente tratan a las hienas manchadas que matan con el mismo respeto debido a los ancianos tribales fallecidos, para evitar represalias de los espíritus de las hienas que actúan en nombre del animal muerto.

Durante los primeros años de la colonización holandesa en el sur de África, las hienas (a las que los colonizadores se referían como "lobos") eran especialmente susceptibles a las trampas, ya que su predilección por comer carroña y la falta de precaución con los espacios cerrados trabajaban en su contra. Una característica de muchas granjas fronterizas era el wolwehok (trampa para hienas), que se construía toscamente con piedra o madera y se cebaba con carne. La trampa presentaba una trampilla, que estaba diseñada para cerrarse una vez que se movía el cebo. En Cape Colony, las hienas manchadas a menudo se cazaban siguiéndolas hasta sus guaridas y disparándoles mientras escapaban. Otro método de caza era atraparlos en sus madrigueras y deslumbrarlos con la luz de las antorchas, antes de apuñalarlos en el corazón con un cuchillo largo.

Cuando son perseguidas por perros de caza, las hienas manchadas a menudo atacan, a menos que los perros sean de razas excepcionalmente grandes y poderosas. James Stevenson-Hamilton escribió que las hienas manchadas heridas podrían ser adversarios peligrosos para los perros de caza, registrando un incidente en el que una hiena logró matar a un perro con un solo mordisco en el cuello sin romper la piel. Otras dificultades para matar hienas manchadas con perros incluyen la piel gruesa de la especie, que evita que los perros causen daños graves a los músculos del animal.

Hienas manchadas en cautiverio y como mascotas

Desde el punto de vista de la cría, las hienas se mantienen fácilmente, ya que tienen pocos problemas de enfermedades y no es raro que las hienas cautivas alcancen los 15 o 20 años de edad. Un estudio del sistema inmunológico de la hiena mostró que las hienas cautivas tenían niveles más bajos de defensas inmunológicas que las hienas de la población salvaje que se utilizó para establecer la población cautiva. Sin embargo, la hiena manchada históricamente estuvo escasamente representada en los zoológicos, y generalmente se obtenía para llenar jaulas vacías hasta que se pudiera obtener una especie más prestigiosa. En los años siguientes, a los animales considerados más carismáticos se les asignaron instalaciones más grandes y de mejor calidad, mientras que las hienas a menudo fueron relegadas a exhibiciones inferiores.

En los tiempos modernos, la especie se enfrenta a la competencia espacial de animales más populares, especialmente los grandes cánidos. Además, muchos individuos cautivos no han sido examinados de cerca para confirmar sus sexos, lo que resulta en parejas no reproductivas que a menudo resultan ser individuos del mismo sexo. Como resultado, muchas poblaciones de hienas cautivas se enfrentan a la extinción.

Durante el siglo XIX, la especie se exhibió con frecuencia en los circos ambulantes como rarezas. Alfred Brehm escribió que la hiena manchada es más difícil de domesticar que la hiena rayada, y que las actuaciones en los circos no estaban a la altura. Sir John Barrow describió cómo se entrenaba a las hienas manchadas en Sneeuberge para cazar, y escribió que eran "tan fieles y diligentes como cualquiera de los perros domésticos comunes".

En Tanzania, los brujos pueden sacar a los cachorros de hiena manchada de una guarida comunal para aumentar su estatus social. Un artículo de la BBC de abril de 2004 describió cómo un pastor que vivía en el pequeño pueblo de Qabri Bayah, a unos 50 kilómetros de Jigjiga, Etiopía, logró usar una hiena manchada macho como perro guardián del ganado, reprimiendo su impulso de irse y encontrar pareja alimentándolo especial. hierbas. Si no se crían con miembros adultos de su especie, las hienas manchadas en cautiverio exhibirán comportamientos de marcado de olores mucho más tarde en la vida que los especímenes salvajes.

Aunque son fáciles de domesticar, las hienas manchadas son extremadamente difíciles de domar y pueden ser muy destructivas; un espécimen cautivo, por lo demás perfectamente manso, en la Torre de Londres logró romper una tabla de 2,4 m (8 pies) de largo clavada en el piso del recinto recientemente reparado sin esfuerzo aparente. Durante la investigación que condujo a la composición de su monografía The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behavior, Hans Kruuk mantuvo una hiena domesticada a la que llamó Solomon. Kruuk encontró la compañía de Solomon tan agradable que lo habría retenido, pero Solomon tenía un gusto insaciable por "el queso en la barra del salón turístico y el tocino en la mesa de desayuno del Jefe Guardián del Parque", y ninguna puerta podía detenerlo, por lo que Solomon se vio obligado a vivir sus días en el zoológico de Edimburgo.