Hesperornithes

Hesperornithes es un grupo extinto y altamente especializado de avialanos acuáticos estrechamente relacionados con los antepasados de las aves modernas. Habitaban hábitats de agua marina y de agua dulce en el hemisferio norte, e incluyen géneros como hesperornis , parahesperornis , BaptoNnis , enaliornis , y potamornis , todos los buzos depredadores de natación fuerte. Muchas de las especies más especializadas para la natación estaban completamente sin volar. El más grande conocido Hesperornithean, Canadaga Arctica , puede haber alcanzado una longitud máxima para adultos de 2.2 metros (7.2 pies).

Hesperornitheans fueron los únicos avialanos mesozoicos en colonizar los océanos. Fueron aniquilados en el evento de extinción Cretáceo-Paleogene, junto con enantiornitheans y todos los demás dinosaurios no avios, y muchos otros grupos diversos de plantas y animales.

anatomía y ecología

La mayoría de lo que se sabe sobre este grupo se basa en los análisis de especies individuales, ya que pocos proporcionan fósiles suficientemente completos para el análisis. Aunque algunas de las especies más pequeñas y más basales, como las que pertenecen a los subgrupos enaliornithidae y Brodavidae, podrían haber podido volar, los hesperornitids más grandes como hesperornis y bapticornis solo habían Alas vestigiales. Como en el caso de las modernas aves de buceo propulsadas por los pies, el fémur y el metatarso de estos animales eran cortos, mientras que la tibia era larga. Las piernas también se colocaron muy atrás en el cuerpo, como en loons, Grebes o pingüinos. Las hesperornithids deben haber sido nadadores y buzos poderosos, pero extremadamente desgarbados en la tierra, y probablemente pasó poco tiempo en tierra, excepto para anidar. Estaban bastante largos y medían unos 6 pies (180 cm) de largo.

Algunos investigadores piensan que en tierra tuvieron que deslizarse sobre sus vientres y empujar con sus piernas; Las articulaciones de la cadera y la rodilla tenían forma de tal manera que estas especies no pudieran moverlas dorsoventralmente, y en una posición de descanso los pies proyectados de lado del cuerpo, lo que les habría impedido caminar en posición vertical. La anatomía de los dedos de los pies sugiere que los hesperornitheans tenían lóbulos de piel por propulsión bajo el agua similar a Grebes, en lugar de ser webbed. Los huesos densos de estos animales disminuyeron su flotabilidad, facilitando el buceo. Sin embargo, la comparación morfométrica con las aves de buceo modernas sugiere que los hesperornitheans comparten más similitudes con los patos y cormoranes de buceo en lugar de con los bocadillos o las Grebes.

El hocico era largo y se inclinaba con un pico ligeramente enganchado. Detrás del pico, las mandíbulas se llenaron con una serie de dientes simples y afilados que se colocaron en un surco longitudinal. Estos probablemente ayudaron a apoderarse de los peces, como el pico dentado de Mergansers. A diferencia de las aves modernas, conservaron una articulación entre los huesos de la mandíbula inferior. Se cree que esto les permitió rotar la parte posterior de la mandíbula independientemente del frente, permitiendo así que los dientes inferiores se desactivan.

evolución

Actualmente, los Hesperornitheans son reconocidos como un linaje muy especializado que no es ancestral para las aves modernas. Aún así, su relación está lo suficientemente cerca como para que probablemente se divergieran de los antepasados de las aves modernas hasta el primer Cretácico.

El primer hesperornithean conocido es el cretáceo temprano enaliornis . La mayoría de las especies de Hesperornithean son conocidas por el Cretácico Tardío de América del Norte. Los pequeños huesos de Hesperornithean se conocen por los depósitos de agua dulce del Cretácico tardío del Grupo del Río Judith, así como las formaciones Hell Creek y Lance, y en varios sitios eurasiáticos. Estas especies tenían aproximadamente el tamaño de un cormorán o un loón.

clasificación

El clado Hesperornithes fue nombrado originalmente como una subclase de Aves por Furbringer en 1888. Sin embargo, generalmente fue ignorado en la literatura científica a favor del nombre de nivel de pedido Hesperornithiformes , acuñado un año después . En 2004, Clarke se convirtió en el primero en definir el grupo Hesperornithean en términos de filogenética. Clarke definió a Hesperornithes como todas las especies más cercanas a Hesperornis regalis que de las aves modernas, y consideró a Hesperornithiformes como un sinónimo junior, aunque no definió el último nombre. Clarke también definió el grupo más inclusivo Hesperornithidae como todos los hesperornitheans más cercanos a hesperornis que a bapnornis .

Hesperornitheans se combinaron originalmente con ichthyornis en el grupo parafilético " OdonTornithes " por Othniel Charles Marsh, en 1873. En 1875, fueron separados como Odontolcae . A menudo se consideraba que el grupo estaba relacionado con loons y Grebes, o con las paleoognathae (basadas en similitudes percibidas en el paladar óseo). Sin embargo, estas similitudes, ya que el hecho más recientemente determinado de que los osteones de sus huesos, al menos en hesperornis , se organizaron en un patrón similar al de Neognathae, se consideran hoy por evolución convergente .

Relaciones

En 2015, un análisis filogenético a nivel de especie encontró las siguientes relaciones entre los hesperornitheans.