Herbívoro

Un herbívoro es un animal adaptado anatómica y fisiológicamente a comer material vegetal, por ejemplo, follaje o algas marinas, como componente principal de su dieta. Como resultado de su dieta vegetal, los animales herbívoros suelen tener piezas bucales adaptadas para raspar o moler. Los caballos y otros herbívoros tienen dientes anchos y planos que están adaptados para moler hierba, corteza de árboles y otros materiales vegetales duros.

Un gran porcentaje de herbívoros tienen una flora intestinal mutualista que les ayuda a digerir la materia vegetal, que es más difícil de digerir que las presas animales. Esta flora está formada por protozoos o bacterias que digieren celulosa.

Etimología

Herbivore es la forma anglicanizada de una acuñación latina moderna, herbívora, citada en Principios de geología de Charles Lyell de 1830. Richard Owen empleó el término en inglés en un trabajo de 1854 sobre dientes y esqueletos fósiles. Herbivora se deriva del latín herba 'pequeña planta, hierba' y vora, de vorare 'comer, devorar'.

Definición y términos relacionados

La herbivoría es una forma de consumo en la que un organismo come principalmente autótrofos como plantas, algas y bacterias fotosintéticas. Más generalmente, los organismos que se alimentan de autótrofos en general se conocen como consumidores primarios. La herbivoría generalmente se limita a los animales que comen plantas. Los hongos, las bacterias y los protistas que se alimentan de plantas vivas suelen denominarse patógenos de plantas (enfermedades de las plantas), mientras que los hongos y microbios que se alimentan de plantas muertas se describen como saprotrofos. Las plantas con flores que se nutren de otras plantas vivas suelen denominarse plantas parásitas. No existe, sin embargo, una única clasificación ecológica exclusiva y definitiva de los patrones de consumo; cada libro de texto tiene sus propias variaciones sobre el tema.

Evolución de la herbivoría

La comprensión de la herbivoría en el tiempo geológico proviene de tres fuentes: plantas fosilizadas, que pueden conservar evidencia de defensa (como espinas) o daños relacionados con la herbivoría; la observación de restos vegetales en heces de animales fosilizados; y la construcción de piezas bucales de herbívoros.

Aunque durante mucho tiempo se pensó que la herbivoría era un fenómeno mesozoico, los fósiles han demostrado que los artrópodos consumían plantas en menos de 20 millones de años después de que evolucionaran las primeras plantas terrestres. Los insectos se alimentaban de las esporas de las primeras plantas del Devónico, y el pedernal de Rhynie también proporciona evidencia de que los organismos se alimentaban de plantas utilizando una técnica de "perforar y chupar".

Durante los siguientes 75 millones de años, las plantas desarrollaron una variedad de órganos más complejos, como raíces y semillas. No hay evidencia de que se haya alimentado ningún organismo hasta el Misisipí medio-tardío, hace 330,9 millones de años. Hubo una brecha de 50 a 100 millones de años entre el momento en que evolucionó cada órgano y el momento en que evolucionaron los organismos para alimentarse de ellos; esto puede deberse a los bajos niveles de oxígeno durante este período, lo que puede haber suprimido la evolución. Más allá de su condición de artrópodos, la identidad de estos primeros herbívoros es incierta. La alimentación de agujeros y la esqueletización se registran a principios del Pérmico, y la alimentación de fluidos superficiales evolucionó al final de ese período.

La herbivoría entre los vertebrados terrestres de cuatro extremidades, los tetrápodos, se desarrolló a finales del Carbonífero (hace 307–299 millones de años). Los primeros tetrápodos eran grandes piscívoros anfibios. Mientras que los anfibios continuaron alimentándose de peces e insectos, algunos reptiles comenzaron a explorar dos nuevos tipos de alimentos, tetrápodos (carnívoros) y plantas (herbívoros). Todo el orden de dinosaurios ornithischia estaba compuesto por dinosaurios herbívoros. El carnívoro fue una transición natural del insectívoro para los tetrápodos medianos y grandes, que requerían una adaptación mínima. En contraste, fue necesario un conjunto complejo de adaptaciones para alimentarse de materiales vegetales altamente fibrosos.

Los artrópodos evolucionaron la herbivoría en cuatro fases, cambiando su enfoque en respuesta a los cambios en las comunidades de plantas.Los herbívoros tetrápodos hicieron su primera aparición en el registro fósil de sus mandíbulas cerca del límite Permio-Carbonífero, hace aproximadamente 300 millones de años. La evidencia más temprana de su herbivoría se ha atribuido a la oclusión dental, el proceso en el que los dientes del maxilar superior entran en contacto con los dientes del maxilar inferior. La evolución de la oclusión dental condujo a un aumento drástico en el procesamiento de alimentos vegetales y proporciona evidencia sobre estrategias de alimentación basadas en patrones de desgaste dental. El examen de los marcos filogenéticos de los morfologos de dientes y mandíbulas ha revelado que la oclusión dental se desarrolló de forma independiente en varios linajes de herbívoros tetrápodos. Esto sugiere que la evolución y la expansión ocurrieron simultáneamente dentro de varios linajes.

Cadena de comida

Los herbívoros forman un eslabón importante en la cadena alimenticia porque consumen plantas para digerir los carbohidratos producidos fotosintéticamente por una planta. Los carnívoros, a su vez, consumen herbívoros por la misma razón, mientras que los omnívoros pueden obtener sus nutrientes de plantas o animales. Debido a la capacidad de un herbívoro para sobrevivir únicamente con materia vegetal dura y fibrosa, se les denomina consumidores primarios en el ciclo alimentario (cadena). La herbivoría, la carnivoría y la omnivoría pueden considerarse casos especiales de interacciones entre consumidores y recursos.

Estrategias de alimentación

Dos estrategias de alimentación de los herbívoros son el pastoreo (p. ej., vacas) y el ramoneo (p. ej., alces). Para que un mamífero terrestre sea llamado herbívoro, al menos el 90% del forraje debe ser pasto, y para un ramoneador, al menos el 90% de hojas de árboles y ramitas. Una estrategia de alimentación intermedia se llama "alimentación mixta". En su necesidad diaria de absorber energía del forraje, los herbívoros de diferente masa corporal pueden ser selectivos al elegir su alimento. "Selectivo" significa que los herbívoros pueden elegir su fuente de forraje según, por ejemplo, la estación o la disponibilidad de alimentos, pero también que pueden elegir forraje de alta calidad (y, en consecuencia, altamente nutritivo) antes que de menor calidad. Este último está determinado especialmente por la masa corporal del herbívoro, con pequeños herbívoros que seleccionan forraje de alta calidad, y con el aumento de la masa corporal, los animales son menos selectivos. Varias teorías intentan explicar y cuantificar la relación entre los animales y su comida, como la ley de Kleiber, la ecuación del disco de Holling y el teorema del valor marginal (ver más abajo).

La ley de Kleiber describe la relación entre el tamaño de un animal y su estrategia de alimentación, diciendo que los animales más grandes necesitan comer menos alimento por unidad de peso que los animales más pequeños. La ley de Kleiber establece que la tasa metabólica (q ₀ ) de un animal es la masa del animal (M) elevada a la potencia 3/4: q ₀ =M Por lo tanto, la masa del animal aumenta a una tasa más rápida que la metabólica Velocidad.

Los herbívoros emplean numerosos tipos de estrategias de alimentación. Muchos herbívoros no caen en una estrategia de alimentación específica, sino que emplean varias estrategias y comen una variedad de partes de plantas.

Estrategia de alimentación	Dieta	Ejemplo
Algívoros	Algas	krill, cangrejos, caracol de mar, erizo de mar, pez loro, pez cirujano, flamenco
Frugívoros	Fruta	Lémures rufos, orangutanes
Folívoros	Sale de	Koalas, gorilas, colobos rojos
nectarívoros	Néctar	Zarigüeya de miel, colibríes
Granívoros	Semillas	Mieleros hawaianos
Graminívoros	Césped	Caballos
palinívoros	Polen	Abejas
mucívoros	Líquidos vegetales, es decir, savia	pulgones
Xilófagos	Madera	termitas

La teoría del forrajeo óptimo es un modelo para predecir el comportamiento animal mientras busca comida u otros recursos, como refugio o agua. Este modelo evalúa tanto el movimiento individual, como el comportamiento animal mientras busca comida, como la distribución dentro de un hábitat, como la dinámica a nivel de población y comunidad. Por ejemplo, el modelo se usaría para observar el comportamiento de ramoneo de un ciervo mientras busca comida, así como la ubicación y el movimiento específicos de ese ciervo dentro del hábitat boscoso y su interacción con otros ciervos mientras se encuentra en ese hábitat.

Este modelo ha sido criticado como circular e incomprobable. Los críticos han señalado que sus defensores usan ejemplos que se ajustan a la teoría, pero no usan el modelo cuando no se ajusta a la realidad. Otros críticos señalan que los animales no tienen la capacidad de evaluar y maximizar sus ganancias potenciales, por lo que la teoría del forrajeo óptimo es irrelevante y se deriva para explicar tendencias que no existen en la naturaleza.

La ecuación del disco de Holling modela la eficiencia con la que los depredadores consumen presas. El modelo predice que a medida que aumenta el número de presas, también aumenta la cantidad de tiempo que los depredadores dedican a manejar presas y, por lo tanto, disminuye la eficiencia del depredador. En 1959, S. Holling propuso una ecuación para modelar la tasa de rendimiento de una dieta óptima: Tasa (R )=Energía ganada en la búsqueda de alimento (Ef)/(tiempo de búsqueda (Ts) + tiempo de manipulación (Th))
{displaystyle R=Ef/(Ts+Th)}
Donde s = costo de búsqueda por unidad de tiempo f = tasa de encuentro con elementos, h = tiempo de manejo, e = energía ganada por encuentro
En efecto, esto indicaría que un herbívoro en un bosque denso pasaría más tiempo manipulando (comiendo) el vegetación porque había tanta vegetación alrededor que un herbívoro en un bosque ralo, que fácilmente podría navegar a través de la vegetación del bosque. De acuerdo con la ecuación del disco de Holling, un herbívoro en el bosque ralo sería más eficiente para comer que el herbívoro en el bosque denso.

El teorema del valor marginal describe el equilibrio entre comer toda la comida en un parche para obtener energía inmediata, o mudarse a un nuevo parche y dejar las plantas en el primer parche para que se regeneren para uso futuro. La teoría predice que, en ausencia de factores que lo compliquen, un animal debería abandonar un parche de recursos cuando la tasa de pago (cantidad de comida) cae por debajo de la tasa de pago promedio para toda el área. De acuerdo con esta teoría, un animal debe moverse a un nuevo parche de comida cuando el parche en el que se está alimentando actualmente requiere más energía para obtener comida que un parche promedio. Dentro de esta teoría emergen dos parámetros posteriores, la Densidad de Renuncia (GUD) y el Tiempo de Renuncia (GUT). La densidad de abandono (GUD) cuantifica la cantidad de alimento que queda en un parche cuando un forrajeador se traslada a un nuevo parche.El tiempo de abandono (GUT) se usa cuando un animal evalúa continuamente la calidad del parche.

Interacciones planta-herbívoro

Las interacciones entre plantas y herbívoros pueden desempeñar un papel predominante en la dinámica de los ecosistemas, como la estructura de la comunidad y los procesos funcionales. La diversidad y distribución de las plantas suele estar impulsada por la herbivoría, y es probable que las compensaciones entre la competitividad y la defensa de las plantas, y entre la colonización y la mortalidad permitan la coexistencia entre especies en presencia de herbívoros. Sin embargo, los efectos de la herbivoría sobre la diversidad y riqueza de las plantas son variables. Por ejemplo, una mayor abundancia de herbívoros como los ciervos disminuye la diversidad de plantas y la riqueza de especies, mientras que otros grandes mamíferos herbívoros como los bisontes controlan las especies dominantes, lo que permite que florezcan otras especies. Las interacciones planta-herbívoro también pueden operar de modo que las comunidades de plantas medien en las comunidades de herbívoros. Las comunidades de plantas que son más diversas suelen sustentar una mayor riqueza de herbívoros al proporcionar un conjunto de recursos mayor y más diverso.

La coevolución y la correlación filogenética entre herbívoros y plantas son aspectos importantes de la influencia de las interacciones entre herbívoros y plantas en las comunidades y el funcionamiento del ecosistema, especialmente en lo que respecta a los insectos herbívoros. Esto es evidente en las adaptaciones que desarrollan las plantas para tolerar y/o defenderse de la herbivoría de insectos y las respuestas de los herbívoros para superar estas adaptaciones. La evolución de las interacciones antagónicas y mutualistas planta-herbívoro no son mutuamente excluyentes y pueden coexistir. Se ha descubierto que la filogenia de las plantas facilita la colonización y el ensamblaje comunitario de herbívoros, y existe evidencia de un vínculo filogenético entre la diversidad beta de plantas y la diversidad beta filogenética de clados de insectos como las mariposas.Estos tipos de retroalimentaciones ecoevolutivas entre plantas y herbívoros son probablemente la principal fuerza impulsora detrás de la diversidad de plantas y herbívoros.

Los factores abióticos, como el clima y las características biogeográficas, también afectan a las comunidades e interacciones entre plantas y herbívoros. Por ejemplo, en los humedales templados de agua dulce, las comunidades de aves acuáticas herbívoras cambian según la estación, siendo abundantes las especies que se alimentan de la vegetación superficial durante el verano y las especies que se alimentan bajo tierra durante los meses de invierno. Estas comunidades de herbívoros estacionales difieren tanto en su ensamblaje como en sus funciones dentro del ecosistema de humedales. Tales diferencias en las modalidades de los herbívoros pueden conducir potencialmente a compensaciones que influyen en los rasgos de las especies y pueden generar efectos aditivos en la composición de la comunidad y el funcionamiento del ecosistema.Los cambios estacionales y los gradientes ambientales, como la elevación y la latitud, a menudo afectan la palatabilidad de las plantas, lo que a su vez influye en los conjuntos de comunidades de herbívoros y viceversa. Los ejemplos incluyen una disminución en la abundancia de larvas masticadoras de hojas en el otoño cuando la palatabilidad de las hojas de madera dura disminuye debido al aumento de los niveles de taninos, lo que resulta en una disminución de la riqueza de especies de artrópodos y una mayor palatabilidad de las comunidades de plantas en elevaciones más altas donde la abundancia de saltamontes es menor. Los estresores climáticos, como la acidificación de los océanos, también pueden provocar respuestas en las interacciones planta-herbívoro en relación con la palatabilidad.

Delito de herbívoro

La miríada de defensas que muestran las plantas significa que sus herbívoros necesitan una variedad de habilidades para superar estas defensas y obtener alimento. Estos permiten a los herbívoros aumentar su alimentación y el uso de una planta huésped. Los herbívoros tienen tres estrategias principales para lidiar con las defensas de las plantas: elección, modificación de herbívoros y modificación de plantas.

La elección de alimentación implica qué plantas elige consumir un herbívoro. Se ha sugerido que muchos herbívoros se alimentan de una variedad de plantas para equilibrar su consumo de nutrientes y evitar consumir demasiado de cualquier tipo de químico defensivo. Sin embargo, esto implica una compensación entre alimentarse de muchas especies de plantas para evitar toxinas o especializarse en un tipo de planta que se puede desintoxicar.

La modificación de herbívoros es cuando varias adaptaciones al cuerpo o sistemas digestivos del herbívoro les permiten superar las defensas de la planta. Esto podría incluir la desintoxicación de metabolitos secundarios, el secuestro de toxinas inalteradas o evitar las toxinas, por ejemplo, a través de la producción de grandes cantidades de saliva para reducir la eficacia de las defensas. Los herbívoros también pueden utilizar simbiontes para evadir las defensas de las plantas. Por ejemplo, algunos áfidos usan bacterias en sus intestinos para proporcionar los aminoácidos esenciales que faltan en su dieta de savia.

La modificación de las plantas ocurre cuando los herbívoros manipulan a sus presas para aumentar la alimentación. Por ejemplo, algunas orugas enrollan las hojas para reducir la eficacia de las defensas de las plantas activadas por la luz solar.

Defensa vegetal

Una defensa de la planta es un rasgo que aumenta la aptitud de la planta cuando se enfrenta a la herbivoría. Esto se mide en relación con otra planta que carece del rasgo defensivo. Las defensas de las plantas aumentan la supervivencia y/o la reproducción (aptitud) de las plantas bajo la presión de la depredación de los herbívoros.

La defensa se puede dividir en dos categorías principales, tolerancia y resistencia. La tolerancia es la capacidad de una planta para resistir el daño sin una reducción en su estado físico. Esto puede ocurrir al desviar la herbivoría hacia partes no esenciales de la planta, la asignación de recursos, el crecimiento compensatorio o mediante un rápido rebrote y recuperación de la herbivoría. La resistencia se refiere a la capacidad de una planta para reducir la cantidad de daño que recibe de los herbívoros. Esto puede ocurrir a través de la evasión en el espacio o el tiempo, defensas físicas o defensas químicas. Las defensas pueden ser constitutivas, siempre presentes en la planta, o inducidas, producidas o translocadas por la planta después de un daño o estrés.

Las defensas físicas o mecánicas son barreras o estructuras diseñadas para disuadir a los herbívoros o reducir las tasas de ingesta, lo que reduce la herbivoría general. Las espinas como las que se encuentran en las rosas o las acacias son un ejemplo, al igual que las espinas de un cactus. Los pelos más pequeños conocidos como tricomas pueden cubrir las hojas o los tallos y son especialmente efectivos contra los herbívoros invertebrados. Además, algunas plantas tienen ceras o resinas que alteran su textura, haciéndolas difíciles de comer. Además, la incorporación de sílice en las paredes celulares es análoga a la función de la lignina en que es un componente estructural resistente a la compresión de las paredes celulares; de modo que las plantas con sus paredes celulares impregnadas con sílice obtienen así una medida de protección contra la herbivoría.

Las defensas químicas son metabolitos secundarios producidos por la planta que impiden la herbivoría. Hay una gran variedad de estos en la naturaleza y una sola planta puede tener cientos de defensas químicas diferentes. Las defensas químicas se pueden dividir en dos grupos principales, defensas basadas en carbono y defensas basadas en nitrógeno.

1. Las defensas a base de carbono incluyen terpenos y fenoles. Los terpenos se derivan de unidades de isopreno de 5 carbonos y comprenden aceites esenciales, carotenoides, resinas y látex. Pueden tener varias funciones que alteran a los herbívoros, como inhibir la formación de trifosfato de adenosina (ATP), las hormonas de la muda o el sistema nervioso. Los fenólicos combinan un anillo de carbono aromático con un grupo hidroxilo. Hay varios compuestos fenólicos diferentes, como las ligninas, que se encuentran en las paredes celulares y son muy difíciles de digerir excepto para los microorganismos especializados; los taninos, que tienen un sabor amargo y se unen a las proteínas haciéndolas indigestas; y furanocumerinas, que producen radicales libres que alteran el ADN, las proteínas y los lípidos, y pueden causar irritación de la piel.
2. Las defensas a base de nitrógeno se sintetizan a partir de aminoácidos y se presentan principalmente en forma de alcaloides y cianógenos. Los alcaloides incluyen sustancias comúnmente reconocidas como la cafeína, la nicotina y la morfina. Estos compuestos suelen ser amargos y pueden inhibir la síntesis de ADN o ARN o bloquear la transmisión de señales del sistema nervioso. Los cianógenos obtienen su nombre del cianuro almacenado en sus tejidos. Este se libera cuando la planta está dañada e inhibe la respiración celular y el transporte de electrones.

Las plantas también han cambiado características que aumentan la probabilidad de atraer enemigos naturales a los herbívoros. Algunos emiten semioquímicos, olores que atraen a los enemigos naturales, mientras que otros proporcionan alimento y alojamiento para mantener la presencia de los enemigos naturales, por ejemplo, hormigas que reducen la herbivoría. Una especie de planta dada a menudo tiene muchos tipos de mecanismos defensivos, mecánicos o químicos, constitutivos o inducidos, que le permiten escapar de los herbívoros.

Teoría depredador-presa

Según la teoría de las interacciones depredador-presa, la relación entre los herbívoros y las plantas es cíclica. Cuando las presas (plantas) son numerosas, sus depredadores (herbívoros) aumentan en número, lo que reduce la población de presas, lo que a su vez hace que disminuya el número de depredadores. La población de presas finalmente se recupera, comenzando un nuevo ciclo. Esto sugiere que la población del herbívoro fluctúa en torno a la capacidad de carga de la fuente de alimento, en este caso, la planta.

Varios factores influyen en estas poblaciones fluctuantes y ayudan a estabilizar la dinámica depredador-presa. Por ejemplo, se mantiene la heterogeneidad espacial, lo que significa que siempre habrá focos de plantas que los herbívoros no encontrarán. Esta dinámica estabilizadora juega un papel especialmente importante para los herbívoros especialistas que se alimentan de una especie de planta y evita que estos especialistas eliminen su fuente de alimento. Las defensas de presa también ayudan a estabilizar la dinámica depredador-presa, y para obtener más información sobre estas relaciones, consulte la sección sobre Defensas de las plantas. Comer un segundo tipo de presa ayuda a estabilizar las poblaciones de herbívoros. La alternancia entre dos o más tipos de plantas proporciona estabilidad de población para el herbívoro, mientras que las poblaciones de plantas oscilan.Esto juega un papel importante para los herbívoros generalistas que comen una variedad de plantas. Los herbívoros clave mantienen las poblaciones de vegetación bajo control y permiten una mayor diversidad tanto de herbívoros como de plantas. Cuando una planta o herbívoro invasivo ingresa al sistema, el equilibrio se desequilibra y la diversidad puede colapsar en un sistema monotaxónico.

La relación de ida y vuelta de la defensa de las plantas y la ofensiva de los herbívoros impulsa la coevolución entre plantas y herbívoros, lo que resulta en una "carrera armamentista coevolutiva". Los mecanismos de escape y radiación para la coevolución presenta la idea de que las adaptaciones en los herbívoros y sus plantas anfitrionas han sido la fuerza impulsora detrás de la especiación.

Mutualismo

Si bien gran parte de la interacción de la herbivoría y la defensa de las plantas es negativa, ya que un individuo reduce la aptitud del otro, algunas son beneficiosas. Esta herbivoría beneficiosa toma la forma de mutualismos en los que ambos socios se benefician de alguna manera de la interacción. La dispersión de semillas por los herbívoros y la polinización son dos formas de herbivoría mutualista en las que el herbívoro recibe un recurso alimenticio y la planta recibe ayuda en la reproducción. Las plantas también pueden verse afectadas indirectamente por los herbívoros a través del reciclaje de nutrientes, y las plantas se benefician de los herbívoros cuando los nutrientes se reciclan de manera muy eficiente. Otra forma de mutualismo planta-herbívoro son los cambios físicos en el medio ambiente y/o la estructura de la comunidad vegetal por parte de los herbívoros que sirven como ingenieros del ecosistema, como el revolcarse de los bisontes.Los cisnes forman una relación mutua con las especies de plantas que buscan al excavar y perturbar el sedimento que elimina las plantas competidoras y, posteriormente, permite la colonización de otras especies de plantas.

Impactos

Cascadas Tróficas y Degradación Ambiental

Cuando los herbívoros se ven afectados por cascadas tróficas, las comunidades de plantas pueden verse afectadas indirectamente. A menudo, estos efectos se sienten cuando las poblaciones de depredadores disminuyen y las poblaciones de herbívoros ya no están limitadas, lo que conduce a una intensa alimentación de herbívoros que puede suprimir las comunidades de plantas. Dado que el tamaño de los herbívoros tiene un efecto sobre la cantidad de ingesta de energía que se necesita, los herbívoros más grandes necesitan alimentarse de plantas de mayor calidad o más para obtener la cantidad óptima de nutrientes y energía en comparación con los herbívoros más pequeños. La degradación ambiental causada por el venado cola blanca ( Odocoileus virginianus ) solo en los EE. UU. tiene el potencial de cambiar las comunidades vegetalesa través de la sobreexplotación y los proyectos de restauración forestal cuestan más de $ 750 millones anuales. Otro ejemplo de una cascada trófica que involucra interacciones entre plantas y herbívoros son los ecosistemas de arrecifes de coral. Los peces herbívoros y los animales marinos son importantes herbívoros de algas y algas marinas, y en ausencia de peces herbívoros, los corales son superados y las algas marinas privan a los corales de la luz solar.

Impactos económicos

El daño a los cultivos agrícolas por la misma especie totaliza aproximadamente $ 100 millones cada año. Los daños a los cultivos por insectos también contribuyen en gran medida a las pérdidas anuales de cultivos en los EE. UU. Los herbívoros también afectan la economía a través de los ingresos generados por la caza y el ecoturismo. Por ejemplo, la caza de especies de caza herbívoras como el venado de cola blanca, los conejos de rabo blanco, los antílopes y los alces en los EE. UU. contribuye en gran medida a la industria de la caza de mil millones de dólares anuales. El ecoturismo es una importante fuente de ingresos, particularmente en África, donde muchos grandes mamíferos herbívoros, como elefantes, cebras y jirafas, ayudan a generar anualmente el equivalente a millones de dólares estadounidenses para varias naciones.