Hemicordado

Hemichordata es un filo que consiste en animales deuterostomados marinos triploblásticos, enterocelomados y bilateralmente simétricos, generalmente considerados el grupo hermano de los equinodermos. Aparecen en el Cámbrico Inferior o Medio e incluyen dos clases principales: Enteropneusta (gusanos de bellota) y Pterobranchia. Una tercera clase, Planctosphaeroidea, se conoce solo a partir de la larva de una sola especie, Planctosphaera pelagica. La clase Graptolithina, antes considerada extinta, ahora se ubica dentro de los pterobranquios, representada por un único género vivo Rhabdopleura.

Los gusanos bellota son organismos solitarios con forma de gusano. Generalmente viven en madrigueras (los primeros tubos secretados) y se alimentan por depósito, pero algunas especies se alimentan por filtración faríngea, mientras que la familia Torquaratoridae son detritívoros de vida libre. Muchos son bien conocidos por su producción y acumulación de diversos fenoles y pirroles halogenados. Los pterobranquios se alimentan por filtración, en su mayoría coloniales, y viven en una estructura tubular de colágeno llamada coenecio.

Anatomía

El plan corporal de los hemicordados se caracteriza por una organización muscular. El eje anteroposterior se divide en tres partes: el prosoma anterior, el mesosoma intermedio y el metasoma posterior.

El cuerpo de los gusanos bellota tiene forma de gusano y está dividido en una probóscide anterior, un collar intermedio y un tronco posterior. La probóscide es un órgano musculoso y ciliado utilizado en la locomoción y en la recolección y transporte de partículas alimenticias. La boca se encuentra entre la probóscide y el collar. El tronco es la parte más larga del animal. Contiene la faringe, que está perforada con hendiduras branquiales (o hendiduras faríngeas), el esófago, un intestino largo y un ano terminal. También contiene las gónadas. Una cola post-anal está presente en un miembro juvenil de la familia de gusanos de bellota Harrimaniidae.

Anatomía de Saccoglossus kowalevskii

El prosoma de los pterobranquios se especializa en un escudo cefálico muscular y ciliado que se utiliza en la locomoción y en la secreción del cenecio. El mesosoma se extiende en un par (en el género Rhabdopleura) o en varios pares (en el género Cephalodiscus) de brazos con tentáculos utilizados en la alimentación por filtración. El metasoma, o tronco, contiene un tracto digestivo en forma de bucle, gónadas y se extiende en un tallo contráctil que conecta a los individuos con los otros miembros de la colonia, producido por gemación asexual. En el género Cephalodiscus, los individuos producidos asexualmente permanecen adheridos al tallo contráctil del individuo progenitor hasta completar su desarrollo. En el género Rhabdopleura, los zooides están permanentemente conectados con el resto de la colonia a través de un sistema común de estolones.

Tienen un divertículo en el intestino anterior llamado estomocorda, que anteriormente se pensaba que estaba relacionado con la notocorda cordada, pero es más probable que sea el resultado de una evolución convergente en lugar de una homología. Existe un tubo neural hueco entre algunas especies (al menos en los primeros años de vida), probablemente un rasgo primitivo que comparten con el ancestro común de los cordados y el resto de los deuteróstomos. Los hemicordados tienen una red nerviosa y nervios longitudinales, pero no tienen cerebro.

Algunas especies se biomineralizan en carbonato de calcio.

Sistema circulatorio

El sistema circulatorio es de tipo abierto. El corazón de los hemicordados es dorsal.

Desarrollo

Junto con los equinodermos, los hemicordados forman Ambulacraria, que son los parientes filogenéticos más cercanos de los cordados. Por lo tanto, estos gusanos marinos son de gran interés para el estudio de los orígenes del desarrollo de los cordados. Hay varias especies de hemicordados, con una moderada diversidad de desarrollo embriológico entre estas especies. Se sabe clásicamente que los hemicordados se desarrollan de dos maneras, tanto directa como indirectamente. Los hemicordados son un filo compuesto por dos clases, los enteropneustos y los pterobranquios, siendo ambos formas de gusanos marinos.

Los enteropneustas tienen dos estrategias de desarrollo: desarrollo directo e indirecto. La estrategia de desarrollo indirecto incluye una etapa larvaria de tornaria plankotrófica pelágica extendida, lo que significa que este hemicordado existe en una etapa larvaria que se alimenta de plancton antes de convertirse en un gusano adulto. El género de pterobranquio más estudiado es Rhabdopleura de Plymouth, Inglaterra y Bermudas.

A continuación se detalla el desarrollo de dos especies popularmente estudiadas del filo hemichordata Saccoglossus kowalevskii y Ptychodera flava. Saccoglossus kowalevskii es un revelador directo y Ptychodera flava es un revelador indirecto. La mayor parte de lo que se ha detallado en Desarrollo de hemicordados proviene de hemicordados que se desarrollan directamente.

Esquema del escote embrionario y desarrollo en P. flava y S. kowalevskii

Ptychodera flava

P. El patrón de escisión temprana de flava es similar al de S. kowalevskii. Las escisiones primera y segunda del cigoto unicelular de P. flava son clivajes iguales, son ortogonales entre sí y ambos incluyen los polos animal y vegetal del embrión. La tercera escisión es igual y ecuatorial de modo que el embrión tiene cuatro blastómeros tanto en el polo vegetal como en el animal. La cuarta división se produce principalmente en los blastómeros del polo animal, que se dividen transversalmente y por igual para formar ocho blastómeros. Los cuatro blastómeros vegetales se dividen ecuatorialmente pero de forma desigual y dan lugar a cuatro macrómeros grandes y cuatro micrómeros más pequeños. Una vez que se ha producido esta cuarta división, el embrión ha alcanzado una etapa de 16 células. P. flava tiene un embrión de 16 células con cuatro micrómeros vegetales, ocho mesómeros animales y 4 macrómeros más grandes. Se producen más divisiones hasta P. flava termina la etapa de blástula y pasa a la gastrulación. Los mesómeros animales de P. flava dan lugar al ectodermo de la larva, los blastómeros animales también parecen dar lugar a estas estructuras, aunque la contribución exacta varía de un embrión a otro. Los macrómeros dan lugar al ectodermo larval posterior y los micrómeros vegetales dan origen a los tejidos endomesodérmicos internos. Los estudios realizados sobre el potencial del embrión en diferentes etapas han demostrado que tanto en la etapa de desarrollo de dos como de cuatro células P. Los blastómeros flava pueden dar lugar a larvas de tornaria, por lo que el destino de estas células embrionarias no parece establecerse hasta después de esta etapa.

Saccoglossus kowalevskii

Huevos de S. kowalevskii son de forma ovalada y adquieren forma esférica después de la fecundación. El primer clivaje se produce del polo animal al vegetal y suele ser igual aunque muy a menudo también puede ser desigual. El segundo clivaje para llegar a la etapa de cuatro células del embrión también ocurre del polo animal al vegetal de manera aproximadamente igual aunque como el primer clivaje es posible tener una división desigual. La escisión de la etapa de ocho células es latitudinal; de modo que cada célula de la etapa de cuatro células pasa a formar dos células. La cuarta división ocurre primero en las células del polo animal, que terminan formando ocho blastómeros (mesómeros) que no son radialmente simétricos, luego los cuatro blastómeros del polo vegetal se dividen para formar un nivel de cuatro blastómeros grandes (macrómeros) y cuatro muy pequeños. blastómeros (micrómeros). La quinta escisión ocurre primero en las células animales y luego en las células vegetales para dar un blastómero de 32 células. La sexta escisión ocurre en un orden similar y completa una etapa de 64 células, finalmente la séptima escisión marca el final de la etapa de escisión con una blástula con 128 blastómeros. Esta estructura pasa por movimientos de gastrulación que determinarán el plan corporal de la larva de hendidura branquial resultante, esta larva finalmente dará lugar al gusano bellota marino.

Control genético del patrón hemicordado dorsal-ventral

Gran parte del trabajo genético realizado en los hemicordados se ha realizado para compararlos con los cordados, por lo que muchos de los marcadores genéticos identificados en este grupo también se encuentran en los cordados o son homólogos a los cordados de alguna manera. Estudios de esta naturaleza se han realizado particularmente en S. kowalevskii, y como cordados S. kowalevskii tiene factores similares a bmp dorsalizantes como bmp 2/4, que es homólogo al dpp decapentapléjico de Drosophila. La expresión de bmp2/4 comienza al inicio de la gastrulación en el lado ectodérmico del embrión y, a medida que avanza la gastrulación, su expresión se reduce a la línea media dorsal pero no se expresa en la cola postanal. La cordina antagonista de bmp también se expresa en el endodermo de S gastrulante. kowalevskii. Además de estos factores de dorsalización bien conocidos, también están presentes en S otras moléculas que se sabe que están implicadas en el patrón ventral dorsal. kowalevskii, como una netrina que se agrupa con el gen netrina clase 1 y 2. La netrina es importante en el patrón del sistema neural en los cordados, al igual que la molécula Shh, pero S. kowalevskii solo tiene un gen hh y parece estar expresado en una región que es poco común donde normalmente se expresa en los cordados en desarrollo a lo largo de la línea media ventral.

Clasificación

Amplexograptus, un hemichordate graptolite, del Ordovician cerca de Caney Springs, Tennessee.

Los hemichordata se dividen en dos clases: Enteropneusta, comúnmente llamados gusanos bellota, y Pterobranchia, que incluye a los graptolitos. Se propone una tercera clase, Planctosphaeroidea, basada en una sola especie conocida solo a partir de larvas. El filo contiene alrededor de 120 especies vivas. Hemichordata parece ser hermana de Echinodermata como Ambulacraria; Xenoturbellida puede ser basal para esa agrupación. Pterobranchia puede derivarse de Enteropneusta, lo que hace que Enteropneusta sea parafilético. Es posible que el organismo extinto Etacystis sea un miembro de Hemichordata, ya sea dentro o con una afinidad cercana a Pterobranchia.

Hay 130 especies descritas de Hemichordata y se están descubriendo muchas especies nuevas, especialmente en las profundidades marinas.

Filogenia

Un árbol filogenético que muestra la posición de los hemicordados es:

Las relaciones internas dentro de los hemicordados se muestran a continuación. El árbol se basa en datos de secuencias de ARNr 16S +18S y estudios filogenómicos de múltiples fuentes.

Otras referencias

• Cameron, C.B. (2005). "Una filogenía de las hemichordates basadas en caracteres morfológicos". Canadian Journal of Zoology. 83 (1): 196–2. doi:10.1139/z04-190.