Haplogrupo I-M170

El Haplogrupo I (M170) es un haplogrupo de ADN del cromosoma Y. Es un subgrupo del haplogrupo IJ, que a su vez es un derivado del haplogrupo IJK. Los subclados I1 e I2 se pueden encontrar en la mayoría de las poblaciones europeas actuales, con picos en algunos países del norte y sureste de Europa.

El haplogrupo I probablemente surgió en Europa; hasta ahora se ha encontrado en yacimientos paleolíticos de toda Europa, pero no fuera de ella. Se separó del ancestro común IJ* hace unos 43.000 años. Se han encontrado pruebas tempranas del haplogrupo J en el Cáucaso e Irán. Además, sólo se han encontrado ejemplos vivos del precursor Haplogrupo IJ* en Irán, entre los mazandarani y los persas étnicos de Fars. Esto puede indicar que el IJ se originó en el suroeste de Asia.

El ejemplar más antiguo encontrado fue originalmente el de Paglicci133 de Italia, que tiene al menos 31.000 años de antigüedad; sin embargo, en un estudio posterior esto cambió y en su lugar se informó que Dolní Věstonice (DV14) de la República Checa es el más antiguo. tener al menos 30.800 años.

El haplogrupo I se ha encontrado en varios individuos pertenecientes a la cultura gravetiense. Los gravetienses se expandieron hacia el oeste desde el rincón más alejado de Europa del Este, probablemente Rusia, hasta Europa Central. Están asociados a un grupo genético que normalmente se denomina grupo de Věstonice.

Orígenes

La evidencia disponible sugiere que I-M170 fue precedido en áreas en las que luego se volvería dominante por los haplogrupos K2a (K-M2308) y C1 (Haplogrupo C-F3393). K2a y C1 se han encontrado en los restos masculinos secuenciados más antiguos de Eurasia occidental (que datan de alrededor de 45.000 a 35.000 años antes de Cristo), como: Hombre de Ust'-Ishim (Siberia occidental moderna) K2a*, Oasis 1 (Rumania) K2a *, Kostenki 14 (suroeste de Rusia) C1b y Goyet Q116-1 (Bélgica) C1a. El I-M170 más antiguo encontrado es el de un individuo conocido como Krems WA3 (baja Austria), que data de alrededor del 33.000 al 24.000 antes de Cristo. En el mismo sitio también se encontraron dos niños gemelos, ambos asignados al haplogrupo I*.

El haplogrupo IJ estuvo en Oriente Medio y/o Europa hace unos 40.000 años. Karafet y sus colegas estimaron en 2008 que el TMRCA (tiempo hasta el ancestro común más reciente) para I-M170 fue hace 22.200 años, con un intervalo de confianza entre hace 15.300 y 30.000 años. Esto haría que el evento fundacional de la I-M170 fuera aproximadamente contemporáneo del Último Máximo Glacial (LGM), que duró desde hace 26.500 años hasta hace aproximadamente 19.500 años. TMRCA es una estimación del tiempo de divergencia de subclados. Rootsi y sus colegas en 2004 también observaron otras dos fechas para un clado, la edad de variación de STR y el tiempo desde la divergencia de la población. Estas dos últimas fechas están aproximadamente asociadas y ocurren algo después de la divergencia de subclados. Para el haplogrupo I-M170, estiman el tiempo hasta la variación STR hace 24.000 ± 7.100 años y el tiempo hasta la divergencia poblacional hace 23.000 ± 7.700 años. Estas estimaciones son consistentes con las de Karafet 2008 citadas anteriormente. Sin embargo, Underhill y sus colegas calculan que el tiempo hasta la divergencia de subclados de I1 e I2 fue hace 28.400 ± 5.100 años, aunque calculan la edad de variación STR de I1 hace sólo 8.100 ± 1.500 años.

Semino (2000) especuló que la dispersión inicial de esta población corresponde a la difusión de la cultura gravetiense. Posteriormente el haplogrupo, junto con dos casos del Haplogrupo C, fue encontrado en restos humanos pertenecientes a la cultura gravetiense antes mencionada y en individuos de las culturas magdaleniense y aziliana. Rootsi y sus colegas sugirieron en 2004 que cada una de las poblaciones ancestrales ahora dominadas por un subclado particular del Haplogrupo I-M170 experimentó una expansión poblacional independiente inmediatamente después del Último Máximo Glacial.

Los cinco casos conocidos del Haplogrupo I de restos humanos europeos del Paleolítico Superior lo convierten en uno de los haplogrupos más frecuentes de ese período. En 2016, se descubrió que los restos de un cazador-recolector de la cueva Paglicci, Apulia, Italia, de entre 31.210 y 34.580 años de antigüedad, portaban un I-M170. Hasta ahora, sólo se han documentado el haplogrupo F* y el haplogrupo C1b, una vez cada uno, en restos más antiguos en Europa. El subclado I2 de I-M170 es el principal haplogrupo encontrado en restos masculinos en la Europa mesolítica, hasta alrededor del año 6.000 a. C., cuando se produjo la migración masiva a Europa de agricultores de Anatolia que portaban Y-DNA G2a.

Debido a la llegada de los llamados primeros agricultores europeos (EEF), I-M170 es superado en número por el haplogrupo G entre los restos europeos del Neolítico y por el haplogrupo R en restos posteriores.

La documentación más antigua de I1 proviene del Neolítico Hungría, aunque debe haberse separado de I2 en un momento anterior.

En un caso, el haplogrupo I se encontró lejos de Europa, entre restos de Mongolia de 2.000 años de antigüedad.

Parece ser que oleadas separadas de movimiento de población impactaron el sudeste de Europa. El papel de los Balcanes como corredor de larga data hacia Europa desde Anatolia y/o el Cáucaso se demuestra por los orígenes filogenéticos comunes de ambos haplogrupos I y J en el haplogrupo original IJ (M429). Esta ascendencia común sugiere que los subclados de IJ entraron en los Balcanes desde Anatolia o el Cáucaso, algún tiempo antes del Último Máximo Glacial. I y J se distribuyeron posteriormente en Asia y Europa en un patrón filogeográfico disyuntivo típico de "hermano" haplogrupos. Es probable que un corredor geográfico natural como los Balcanes haya sido utilizado más tarde por miembros de otros subclados de IJ, así como por otros haplogrupos, incluidos los asociados con los primeros agricultores europeos.

La existencia del haplogrupo IJK, el antepasado de ambos haplogrupos IJ y K (M9), y su distancia evolutiva de otros subclados del haplogrupo F (M89), respalda la inferencia de que los haplogrupos IJ y K surgieron en el suroeste de Asia. Se han informado portadores vivos de F* e IJ* en la meseta iraní.

Distribución

Frecuencias del Haplogrupo I:

Subgrupos

Las subclades de Haplogroup I-M170 con sus mutaciones definitorias, a partir de 2011. Árboles filogenéticos actualizados que enumeran todos los subclados conocidos actualmente de I se pueden encontrar en Y-Full y FamilyTreeDNA

• I-M170 (L41, M170, M258, P19_1, P19_2, P19_3, P19_4, P19_5, P38, P212, Page123, U179) Medio Oriente, Cáucaso, Europa.
  • I-M253 Haplogroup I1 (L64, L75, L80, L81, L118, L121/S62, L123, L124/S64, L125/S65, L157, L186, L187, M253, M307.2/P203.2, M450/S109, P30, P40, S63, S66, S107, S110, S111) Típica de poblaciones de Escandinavia y del Noroeste de Europa, con una distribución moderada en toda Europa del Este En Anatolia al 1%
    • I1a DF29/S438
      • I1a1 CTS6364/Z2336
        • I1a1a M227
          • I1a1a1 M72
        • I1a1b L22/S142
          • I1a1b1 P109
          • I1a1b2 L205
          • I1a1b3 L287
            • I1a1b3a L258/S335
              • I1a1b3a1 L296
          • I1a1b4 L300/S241
          • I1a1b5 L813/Z719
      • I1a2 S244/Z58
        • I1a2a S246/Z59
          • I1a2a1 S337/Z60, S439/Z61, Z62
            • I1a2a1a Z140, Z141
              • I1a2a1a1 Z2535
                • I1a2a1a1a
              • I1a2a1a2 F2642
            • I1a2a1b Z73
            • I1a2a1c L573
            • I1a2a1d L1248
              • I1a2a1d1 L803
          • I1a2a2 Z382
        • I1a2b S296/Z138, Z139
          • I1a2b1 Z2541
      • I1a3 S243/Z63
        • I1a3a L1237
    • I1b Z131
  • I-M438 Haplogroup I2 L68/PF3781/S329, M438/P215/PF3853/S31
    • I2a L460/PF3647/S238
      • I2a1 P37.2
        • I2a1a L158/PF4073/S433, L159.1/S169.1, M26/PF4056
          • I2a1a1 L160/PF4013
        • I2a1b L178/S328, M423
          • I2a1b1 L161.1/S185
          • I2a1b2 L621/S392
            • I2a1b2a1a L147.2
        • I2a1c L233/S183
      • I2a2 L35/PF3862/S150, L37/PF6900/S153, L181, M436/P214/PF3856/S33, P216/PF3855/S30, P217/PF3854/S23, P218/S32
        • I2a2a L34/PF3857/S151, L36/S152, L59, L368, L622, M223, P219/PF3859/S24, P220/S119, P221/PF3858/S120, P222/PF3861/U250/S118, P223/PF3860/S117, Z77
          • I2a2a1 CTS616, CTS9183
            • I2a2a1a M284
              • I2a2a1a1 L1195
                • I2a2a1a1a L126/S165, L137/S166, L369
                • I2a2a1a1b L1193
            • I2a2a1b L701, L702
              • I2a2a1b1 P78
              • I2a2a1b2 L699, L703
                • I2a2a1b2a L704
            • I2a2a1c Z161
              • I2a2a1c1 L801/S390
                • I2a2a1a CTS1977
                  • I2a2a1c1a1 P95
                • I2a2a1c1b CTS6433
                  • I2a2a1c1b1 Z78
                    • I2a2a1c1b1a L1198
                      • I2a2a1c1b1a1 Z190
                        • I2a2a1c1b1a1a S434/Z79
              • I2a2a1c2 L623, L147.4
            • I2a2a1d L1229
              • I2a2a1d1 Z2054
                • I2a2a1d1a L812/S391
              • I2a2a1d2 L1230
          • I2a2a2 L1228
        • I2a2b L38/S154, L39/S155, L40/S156, L65.1/S159.1, L272.3
          • I2a2b1 L533
    • I2b L415, L416, L417
    • I2c L596/PF6907/S292, L597/S333

Tenga en cuenta que la denominación de algunos de los subgrupos ha cambiado a medida que se han identificado nuevos marcadores y la secuencia de mutaciones se ha vuelto más clara.

I-M170

El compuesto subclade I-M170 contiene individuos directamente descendidos de los primeros miembros de Haplogroup I, sin tener ninguna de las mutaciones posteriores que identifican las subclades restantes.

Varios I* individuos, que no caen en ningún subclado conocido, han sido encontrados entre el pueblo lak de Dagestan, a una tasa de (3/21), así como Turquía (8/741), Adygea en el Cáucaso (2/138) e Iraq (1/176), aunque I-M170 ocurre a sólo frecuencias muy bajas entre las poblaciones modernas de estas regiones en su conjunto. Esto es coherente con la creencia de que el haplogroup apareció por primera vez en Eurasia del Suroeste.

También hay altas frecuencias de Haplogroup I* entre los andaluces (3/103), francés (4/179), eslovenos (2/55), Tabassarans (1/30), y Saami (1/35).

(Ninguno de los estudios de los que se extrajeron las cifras anteriores excluyó el clado I2-M438 actual en su totalidad, pero solo ciertos subclados, por lo que estos presuntos casos I* posiblemente pertenezcan a I2.)

También se ha descubierto que un macho hazara vivo de Afganistán porta I*, con todos los subclados conocidos de I1 (M253) e I2 (M438) descartados.

I1-M253

El Haplogrupo I1-M253 (M253, M307, P30, P40) muestra un gradiente de frecuencia muy claro, con una frecuencia máxima de aproximadamente el 35 % entre las poblaciones del sur de Noruega, el suroeste de Suecia y Dinamarca. , y frecuencias que disminuyen rápidamente hacia los límites del mundo históricamente influenciado por los germánicos. Una excepción notable es Finlandia, donde la frecuencia entre los finlandeses occidentales llega al 40%, y en ciertas provincias como Satakunta, a más del 50%. Se cree que I1 se volvió común como resultado de un efecto fundador durante la Edad del Bronce Nórdica y posteriormente se extendió por toda Europa durante el Período de Migración cuando las tribus germánicas emigraron desde el sur de Escandinavia y el norte de Alemania a otros lugares de Europa.

Fuera de Fennoscandia, la distribución del Haplogrupo I1-M253 está estrechamente correlacionada con la del Haplogrupo I2a2-M436; pero entre los escandinavos (incluidos los pueblos germánicos y urálicos de la región) casi todos los cromosomas Y del haplogrupo I-M170 son I1-M253. Otra característica de los cromosomas Y escandinavos I1-M253 es su diversidad de haplotipos bastante baja (diversidad STR): se ha encontrado una mayor variedad de cromosomas Y del haplogrupo I1-M253 entre los franceses e italianos, a pesar de la frecuencia general mucho menor del haplogrupo I1-M253 entre las poblaciones francesa e italiana modernas. Esto, junto con la estructura del árbol filogenético de I1-M253, sugiere fuertemente que la mayoría de los machos I1 vivos son descendientes de un grupo inicialmente pequeño de hombres reproductivamente exitosos que vivieron en Escandinavia durante la Edad del Bronce Nórdica.

I2-M438

El Haplogrupo I2-M438, anteriormente I1b, puede haberse originado en el sur de Europa; ahora se encuentra en sus frecuencias más altas en los Balcanes occidentales y Cerdeña (unos 15.000). Hace 17.000 años y se desarrolló en tres subgrupos principales: I2-M438*, I2a-L460, I2b-L415 e I2c-L596.

I2a1a-M26

El Haplogrupo I2a1a-M26 destaca por su fuerte presencia en Cerdeña. El haplogrupo I-M170 comprende aproximadamente el 40% de todas las líneas patrimoniales entre los sardos, y I2a1a-M26 es el tipo predominante de I entre ellos.

El haplogrupo I2a1a-M26 está prácticamente ausente al este de Francia e Italia, mientras que se encuentra con frecuencias bajas pero significativas fuera de Cerdeña, en las Islas Baleares, Castilla y León, el País Vasco, los Pirineos, el sur y el oeste de Francia, y partes del Magreb en el norte de África, Gran Bretaña e Irlanda. El haplogrupo I2a1a-M26 parece ser el único subclado del haplogrupo I-M170 encontrado entre los vascos, pero parece encontrarse con frecuencias algo más altas entre las poblaciones generales de Castilla y León en España y Bearn en Francia que entre la población de etnia vasca. . La mutación M26 se encuentra en machos nativos que habitan en todas las regiones geográficas donde se pueden encontrar megalitos, incluidas regiones tan remotas y culturalmente desconectadas como las Islas Canarias, las Islas Baleares, Córcega, Irlanda y Suecia.

La distribución de I2a1a-M26 también refleja la de las culturas de la Edad del Bronce Atlántica, lo que indica una expansión potencial a través del comercio de obsidiana o un intercambio marítimo regular de algunos productos metalúrgicos.

I2a1b-M423

El Haplogrupo I2a1b-M423 es el haplogrupo I-M170 del cromosoma Y más frecuente en las poblaciones de Europa central y oriental, alcanzando su punto máximo en los Balcanes occidentales, sobre todo en Dalmacia (50-60%). y Bosnia-Herzegovina (hasta el 71%, promedio 40-50%). Su subclado I-L161 tiene una mayor variación en Irlanda y Gran Bretaña, pero la frecuencia general es muy baja (2-3%), mientras que el subclado I-L162 tiene la mayor variación y también una alta concentración en Europa del Este (Ucrania, Sudeste de Polonia, Bielorrusia). ).

I2a2-M436

La distribución del Haplogrupo I2a2-M436 (M436/P214/S33, P216/S30, P217/S23, P218/S32) está estrechamente correlacionada con la del Haplogrupo I1 excepto en Fennoscandia, lo que sugiere que probablemente fue albergado por al menos una de las poblaciones de refugio del Paleolítico que también albergaba al Haplogrupo I1-M253; La falta de correlación entre las distribuciones de I1-M253 e I2a2-M436 en Fennoscandia puede ser el resultado de que el haplogrupo I2a2-M436 se vio más fuertemente afectado en los primeros asentamientos de esta región por los efectos fundadores y la deriva genética debido a su rareza, ya que el haplogrupo I2a2-M436 comprende menos del 10% de la diversidad total del cromosoma Y de todas las poblaciones fuera de Baja Sajonia. El haplogrupo I2a2-M436 se ha encontrado en más del 4% de la población sólo en Alemania, los Países Bajos, Bélgica, Dinamarca, Inglaterra (sin incluir Cornualles), Escocia y los extremos meridionales de Suecia y Noruega en el noroeste de Europa; las provincias de Normandía, Maine, Anjou y Perche en el noroeste de Francia; la provincia de Provenza en el sureste de Francia; las regiones de Toscana, Umbría y Lacio en Italia; y Moldavia y el área alrededor del Óblast de Riazán y la República de Mordovia de Rusia en Europa del Este. Un subclado del haplogrupo I2a2-M436, a saber, I2a2a1a1-M284, se ha encontrado casi exclusivamente entre la población de Gran Bretaña, lo que sugiere que el clado puede tener una historia muy larga en esa isla. Es notable, sin embargo, que las distribuciones del Haplogrupo I1-M253 y del Haplogrupo I2a2-M436 parecen correlacionarse bastante bien con el alcance de la influencia histórica de los pueblos germánicos. La presencia puntual de ambos haplogrupos con baja frecuencia en el área de las regiones históricas de Bitinia y Galacia en Turquía puede estar relacionada con la Guardia Varega o más bien sugiere una conexión con los antiguos galos de Tracia, de los cuales se registra que varias tribus tuvieron Emigró a esas partes de Anatolia por invitación de Nicomedes I de Bitinia. Esta sugerencia está respaldada por estudios genéticos recientes sobre el haplogrupo I2b2-L38 del ADN-Y que han concluido que hubo una migración tardía de la Edad del Hierro del pueblo celta La Tène, a través de Bélgica, hacia las Islas Británicas, incluido el noreste de Irlanda.

El haplogrupo I2a2-M436 también ocurre entre aproximadamente el 1% de los sardos y en los hazaras de Afganistán en el 3%.

Especificaciones de mutación

Los detalles técnicos del U179 son:

Cambio de Nucleotide (rs2319818): G a A

Posición (pala base): 275

Tamaño total (pares de base): 220

Forward 5′→ 3′: aaggggatatgacgactgatt

Inverso 5′→ 3′: cagctcctctttcaactctca

Altura

Este haplogrupo alcanza su máxima frecuencia en los Balcanes Occidentales (con la mayor concentración de I2 en la actual Herzegovina). Puede estar asociado con machos inusualmente altos, ya que se ha informado que los de los Alpes Dináricos son los más altos del mundo, con una altura masculina promedio del rango de 180 cm (5 pies 11 pulgadas) a 182 cm (6 pies 0 pulgadas). ) en los cantones de Bosnia, 184 cm (6 pies 0 pulgadas) en Sarajevo, 182 cm (6 pies 0 pulgadas) –186 cm (6 pies 1 pulgadas) en los cantones de Herzegovina poblados principalmente por croatas. Un estudio de 2014 que examinó la correlación entre los haplogrupos de ADN-Y y la altura encontró una correlación entre los haplogrupos I1, R1b-U106, I2a1b-M423 y los hombres altos. El estudio incluyó las estaturas promedio medidas de jóvenes alemanes, suecos, holandeses, daneses, serbios y bosnios. La altura media de los hombres alemanes fue de 180,2 cm, los suecos de 181,4 cm, los holandeses de 183,8 cm, los daneses de 180,6 cm, los serbios de 180,9 cm y los bosniocroatas de Herzegovina de 185,2 cm de promedio.