Haplogrupo E-M35

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E-M35, también conocido como E1b1b1-M35, es un haplogrupo de ADN del cromosoma Y humano. E-M35 tiene dos ramas basales: E-V68 y E-Z827. E-V68 y E-Z827 se distribuyen principalmente en el norte de África y el Cuerno de África, y se presentan con menor frecuencia en Oriente Medio, Europa y África Austral.

Origen

Las antiguas dispersiones de los principales linajes E-M35. El mapa muestra los supuestos primeros movimientos de linajes E-M215 como se describe en los artículos más recientes.

En junio de 2015, Trombetta et al. informaron de una gran diferencia de edad, previamente no apreciada, entre el haplogrupo E-M215 (38,6 mil años; IC del 95 %: 31,4-45,9 mil años) y su subhaplogrupo E-M35 (25 mil años; IC del 95 %: 20 mil años-30 mil años), y estimaron su origen en el Cuerno de África, donde el nodo que separa las ramas E-V38 y E-M215 se encuentra hace unos 47 500 años (IC del 95 %: 41,3-56,8 mil años). Batini fechó el E-M35 en 2015 entre 15 400 y 20 500 años.Se cree que todas las subramas principales del E-M35 se originaron en la misma área general que el clado progenitor: en el norte de África, el Cuerno de África o áreas cercanas de Oriente Próximo. Se asume que algunas ramas del E-M35 partieron de África hace miles de años, mientras que otras podrían haber llegado desde Oriente Próximo. Por ejemplo, Underhill (2002) asocia la expansión del haplogrupo con la Revolución Neolítica, creyendo que la estructura y el patrón regional de los subclados del E-M35 podrían proporcionar "elementos para inferir episodios específicos de la historia poblacional asociados con la expansión agrícola neolítica". Battaglia et al. (2008) también estiman que el E-M78 (denominado E1b1b1a1 en dicho artículo) ha estado en Europa durante más de 10 000 años. En consecuencia, se demostró que los restos humanos excavados en una cueva funeraria española que data de hace aproximadamente 7000 años pertenecen a este haplogrupo. También se han encontrado dos E-M78 más en las culturas neolíticas de Sopot y Lengyel.En cuanto a E-M35 en Europa, dentro de este esquema, Underhill y Kivisild (2007) han señalado que E-M215 parece representar una migración del Pleistoceno tardío desde el norte de África hacia Europa a través de la península del Sinaí en Egipto. Si bien esta propuesta sigue sin ser cuestionada, Trombetta et al. (2011) han propuesto recientemente que también existe evidencia de una migración adicional de E-M215 que transportó hombres directamente desde el norte de África al suroeste de Europa, a través de una ruta marítima (véase más adelante).

ADN antiguo

Según Lazaridis et al. (2016), los restos esqueléticos natufienses del Levante antiguo portaban predominantemente el haplogrupo de ADN-Y E1b1b. De los cinco especímenes natufienses analizados para linajes paternos, tres pertenecían a los subclados E1b1b1b2(xE1b1b1b2a,E1b1b1b2b), E1b1(xE1b1a1,E1b1b1b1) y E1b1b1b2(xE1b1b1b2a,E1b1b1b2b) (60%). El haplogrupo E1b1b también se encontró con frecuencias moderadas entre los fósiles de la cultura neolítica precerámica B subsiguiente, con los subclados E1b1b1 y E1b1b1b2(xE1b1b1b2a,E1b1b1b2b) observados en dos de siete especímenes de PPNB (~29%). Los científicos sugieren que los primeros agricultores levantinos podrían haberse expandido hacia el sur, hacia África Oriental, trayendo consigo componentes ancestrales de Eurasia Occidental y Eurasia Basal, distintos de los que llegarían posteriormente al norte de África.Además, se ha encontrado el haplogrupo E1b1b1 en una momia egipcia antigua excavada en el yacimiento arqueológico de Abusir el-Meleq, en el Egipto Medio, que data de un período comprendido entre finales del Imperio Nuevo y la época romana. Los fósiles del yacimiento iberomaurusiano de Ifri n'Amr o Moussa, en Marruecos, datados alrededor del 5000 a. C., también presentaban el haplotipo E-L19, relacionado con el subclado E1b1b1b1a (E-M81). Estos antiguos individuos presentaban un componente genómico magrebí autóctono que alcanza su máximo en los norteafricanos modernos, lo que indica que eran ancestros de las poblaciones de la zona. El haplogrupo E1b1b también se ha observado en antiguos fósiles guanches excavados en Gran Canaria y Tenerife, en las Islas Canarias, datados por radiocarbono entre los siglos VII y XI d. C. Los individuos portadores del clado analizados para ADN paterno fueron inhumados en el yacimiento de Tenerife, y se determinó que todos estos especímenes pertenecían al subclado E1b1b1b1a1 o E-M183 (3/3; 100%).Loosdrecht et al. (2018) analizaron datos genómicos de siete antiguos individuos iberomaurusianos de la Gruta de las Palomas, cerca de Taforalt, en el este de Marruecos. Los fósiles se dataron directamente entre 15.100 y 13.900 años calibrados antes del presente. Los científicos descubrieron que cinco especímenes masculinos con suficiente preservación de ADN nuclear pertenecían al subclado E1b1b1a1 (M78), con un esqueleto que presentaba el linaje parental E1b1b1a1b1 hasta E-V13, y otro espécimen masculino pertenecía a E1b1b (M215*).

Distribución

El haplogrupo E-M215 y el E-M35 son bastante comunes entre los hablantes afroasiáticos. El grupo lingüístico y los portadores del linaje E-M35 tienen una alta probabilidad de haber surgido y dispersado juntos a partir del Urheimat afroasiático. Entre las poblaciones con una historia de habla afroasiática, una proporción significativa de linajes masculinos palestinos y judíos son E-M35. El haplogrupo E-M35, que representa aproximadamente entre el 18% y el 20% del 18% de los palestinos y asquenazíes, y entre el 8,6% y el 30% de los cromosomas Y sefardíes, parece ser uno de los principales linajes fundadores de la población palestina y judía.La siguiente tabla solo incluye poblaciones de muestra con más del 1% de hombres E-M215 con todos los subclados conocidos a junio de 2015. Contiene el clado E-V1515 definido por Trombetta et al. 2015 y todos los subclados E1b1b distribuidos por debajo del Sahara (E-V42, E-M293, E-V92, E-V6), que se identificaron como clados basales E-M35 en una filogenia anterior.

Population	N	Region	Language	Total E-M215	E-V2009	E-M78*	E-V1477	E-V1083*	E-V13	E-V22	E-V12*	E-V32	E-V259	E-V65	E-V257*	E-M81	E-M123*	E-M34	E-V1515*	E-V1486*	E-V2881*	E-V1792	E-V92	E-M293*	E-V3065	E-V42	E-V1785*	E-V6	E-V16
Northern Africa
Moroccan Arabs	55	Morocco	AA/Semitic	15.9	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	7.3	0.0	0.0	0.0	32.7	0.0	30.9	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Asni Berbers	54	Morocco	AA/Berber	85.2	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	3.7	0.0	0.0	0.0	0.0	1.9	79.6	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Bouhria Berbers	67	Morocco	AA/Berber	79.1	0.0	0.0	0.0	0.0	1.5	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	77.6	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Middle Atlas Berbers	69	Morocco	AA/Berber	81.2	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	10.1	0.0	71.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Marrakech Berbers	27	Morocco	AA/Berber	92.6	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	3.7	3.7	0.0	0.0	0.0	3.7	77.8	0.0	3.7	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Souss Berbers	34	Morocco	AA/Berber	79.4	2.9	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	76.5	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Ouarzazate Berbers	31	Morocco	AA/Berber	54.8	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	54.8	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Mozabite Berbers	67	Algeria	AA/Berber	89.6	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	1.5	0.0	86.6	0.0	1.5	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Tunisian Jews	10	Tunisia	AA/Semitic	20.0	0.0	0.0	10.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	10.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Libyan Arabs	10	Libya	AA/Semitic	20.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	20.0	0.0	30.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Libyan Jews	23	Libya	AA/Semitic	26.1	0.0	0.0	0.0	0.0	4.3	0.0	0.0	0.0	0.0	4.3	0.0	0.0	0.0	17.4	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Northern Egyptians	49	Egypt	AA/Semitic	20.9	0.0	0.0	0.0	0.0	2.0	16.3	4.1	2.0	0.0	0.0	0.0	4.1	4.1	10.2	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Egyptian Berbers from Siwa	93	Egypt	AA/Semitic	18.3	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	2.2	0.0	0.0	4.3	2.2	1.1	0.0	2.2	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	6.5	0.0
Egyptians from Baharia	41	Egypt	AA/Semitic	56.1	0.0	0.0	0.0	0.0	2.4	22.0	14.6	0.0	0.0	2.4	7.3	4.9	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	2.4	0.0
Egyptians from Gurna Oasis	34	Egypt	AA/Semitic	17.6	0.0	5.9	0.0	0.0	0.0	0.0	8.8	2.9	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Southern Egyptians	47	Egypt	AA/Semitic	78.7	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	74.5	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	2.1	2.1	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Western/Central Africa
Mandenka	16	Senegal	NC/Mande	6.3	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	6.3	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Tuareg	22	Niger	AA/Berber	13.6	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	4.5	0.0	0.0	0.0	0.0	9.1	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Daba	29	Cameroon (North)	AA/Chadic	3.4	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	3.4	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Guidar	9	Cameroon (North)	AA/Chadic	11.1	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	11.1	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Mandara	82	Cameroon (North)	AA/Chadic	2.4	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	1.2	0.0	0.0	0.0	1.2	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Shuwa Arabs	5	Cameroon (North)	AA/Semitic	20.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	20.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Fulbe from Cameroon	76	Cameroon (North)	NC/Atlantic	1.3	1.3	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Moundang	21	Cameroon (North)	NC/Adamawa	4.8	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	4.8	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Eastern Africa
Tigre	5	Eritrea	AA/Semitic	100.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	60.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	20.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	20.0	0.0
Nara	15	Eritrea	NS/Sudanic	60.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	6.7	0.0	13.3	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	13.3	6.7	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	13.3	0.0	6.7	0.0
Cunama	20	Eritrea	NS/Cunama	65.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	5.0	0.0	20.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	5.0	0.0	0.0	5.0	0.0	0.0	0.0	0.0	15.0	10.0	5.0	0.0
Saho	94	Eritrea	AA/Cushitic	98.9	0.0	0.0	0.0	1.1	0.0	88.3	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	1.1	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	8.5	0.0
Tigrai	32	Eritrea/Ethiopia	AA/Semitic	71.9	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	3.1	3.1	21.9	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	3.1	3.1	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	31.3	6.3	0.0
Afar	25	Djibouti	AA/Cushitic	60.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	4.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	56.0	0.0
Somali	40	Djibouti	AA/Cushitic	25.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	25.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Ethiopian Jews	22	Ethiopia	AA/Cushitic	31.8	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	9.1	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	13.6	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	9.1	0.0	0.0	0.0
Amhara	82	Ethiopia	AA/Semitic	45.1	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	2.4	0.0	11.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	13.4	0.0	0.0	2.4	0.0	1.2	0.0	0.0	1.2	0.0	8.5	4.9
Oromo	62	Ethiopia	AA/Cushitic	53.2	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	22.6	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	4.8	0.0	0.0	17.7	0.0	0.0	1.6	0.0	3.2	0.0	1.6	1.6
Wolayta	12	Ethiopia	AA/Omotic	58.3	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	8.3	0.0	8.3	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	8.3	0.0	0.0	8.3	0.0	0.0	8.3	0.0	0.0	0.0	16.7	0.0
Somali	12	Ethiopia	AA/Cushitic	50.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	8.3	0.0	25.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	16.7	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Gurage	7	Ethiopia	AA/Semitic	42.9	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	28.6	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	14.3	0.0
Somali	5	Somalia	AA/Cushitic	100.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	80.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	20.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Turkana	6	Kenya	NS/Sudanic	50.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	33.3	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	16.7	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Borana	9	Kenya	AA/Cushitic	77.8	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	66.7	0.0	0.0	11.1	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Somali	6	Kenya	AA/Cushitic	100.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	66.7	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	16.7	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	16.7	0.0
Nilotic Western Kenya	11	Kenya	NS/Sudanic	45.5	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	9.1	9.1	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	18.2	0.0	0.0	0.0	9.1	0.0
Luhya	51	Kenya	NC/Bantu	9.8	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	5.9	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	3.9	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Other Bantu	17	Kenya	NC/Bantu	11.8	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	11.8	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Kikuyu	9	Kenya	NC/Bantu	11.1	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	11.1	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Maasai	45	Kenya	NS/Sudanic	37.8	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	6.7	0.0	6.7	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	24.4	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Tutsi	9	Burundi	NC/Bantu	22.2	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	22.2	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Southern Africa
!Kung	64	Angola	KS	10.9	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	9.4	1.6	0.0	0.0	0.0	0.0
Khwe	26	Namibia	KS	30.8	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	30.8	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Bantu	8	South Africa	NC/Bantu	12.5	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	12.5	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Europe
Northern Portuguese	50	Portugal	IE	10.0	0.0	0.0	0.0	0.0	4.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	4.0	0.0	0.0	2.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Southern Portuguese	49	Portugal	IE	16.3	0.0	0.0	0.0	0.0	4.1	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	12.2	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Pasiegos from Cantabria	56	Spain	IE	42.9	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	1.8	41.1	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Asturians	90	Spain	IE	12.2	0.0	0.0	0.0	0.0	5.6	4.4	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	2.2	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Southern Spaniards	62	Spain	IE	6.5	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	3.2	0.0	0.0	0.0	0.0	1.6	1.6	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Spanish Basques	55	Spain	Basque	3.6	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	3.6	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
French	85	France	IE	8.2	0.0	0.0	0.0	0.0	3.5	0.0	1.2	0.0	0.0	0.0	0.0	3.5	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
French Basques	16	France	Basque	6.3	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	6.3	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Corsicans	140	France	IE	6.4	0.0	0.0	0.0	0.0	4.3	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.7	0.0	0.0	1.4	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Danish	35	Denmark	IE	2.9	0.0	0.0	0.0	0.0	2.9	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Germans	77	Germany	IE	3.9	0.0	0.0	0.0	0.0	3.9	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Northern Italians	80	Italy	IE	11.3	0.0	0.0	0.0	0.0	6.3	2.5	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	1.3	0.0	1.3	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Central Italians	356	Italy	IE	12.9	0.0	0.0	0.0	0.0	5.3	2.0	0.3	0.0	0.0	0.3	0.3	0.8	0.0	3.9	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Southern Italians	141	Italy	IE	15.6	0.7	0.0	0.0	0.0	8.5	1.4	0.7	0.0	0.0	0.0	0.0	1.4	0.0	2.8	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Sicilians	153	Italy	IE	20.3	0.0	0.0	0.0	0.0	7.2	4.6	0.7	0.0	0.0	0.7	0.0	0.7	0.0	6.5	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Sardinians	374	Italy	IE	8.3	0.8	0.0	0.0	0.3	1.1	0.8	0.3	0.0	0.0	1.1	0.3	0.3	0.0	3.5	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Polish	40	Poland	IE	2.5	0.0	0.0	0.0	0.0	2.5	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Slovenians	104	Slovenia	IE	2.9	0.0	0.0	0.0	0.0	2.9	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Estonians	74	Estonia	U	5.4	0.0	0.0	0.0	0.0	4.1	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Hungarians	106	Hungary	U	10.4	0.0	0.0	0.0	0.0	9.4	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.9	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Romanians	30	Romania	IE	26.7	0.0	0.0	0.0	0.0	26.7	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Macedonians	99	Macedonia	IE	18.2	0.0	0.0	0.0	0.0	18.2	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Continental Greeks	32	Greece	IE	28.1	0.0	0.0	0.0	0.0	25.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	3.1	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Bulgarians	112	Bulgaria	IE	22.3	0.0	0.0	0.0	0.0	21.4	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.9	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Sephardic Bulgarians	20	Bulgaria	IE	5.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	5.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Albanians	21	Albania	IE	33.3	0.0	0.0	0.0	0.0	33.3	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Near East
Sephardic Turkish	19	Turkey	A	10.5	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	5.3	0.0	5.3	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Istanbul Turkish	35	Turkey	A	17.1	0.0	0.0	0.0	0.0	2.9	5.7	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	5.7	0.0	2.9	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Southwestern Turkish	40	Turkey	A	7.5	0.0	0.0	0.0	0.0	2.5	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	2.5	0.0	2.5	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Northeastern Turkish	41	Turkey	A	2.4	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	2.4	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Central Anatolian	61	Turkey	A	9.8	0.0	0.0	0.0	0.0	4.9	0.0	1.6	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	3.3	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Southeastern Turkish	24	Turkey	A	8.3	0.0	0.0	0.0	0.0	4.2	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	4.2	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Erzurum Turkish	25	Turkey	A	12.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	4.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	8.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Turkish Cypriots	46	Turkey	A	23.9	0.0	0.0	0.0	0.0	10.9	2.2	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	8.7	0.0	2.2	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Bedouins	28	Israel	AA/Semitic	14.3	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	3.6	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	3.6	0.0	7.1	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Druze Arabs	28	Israel	AA/Semitic	14.3	0.0	0.0	0.0	0.0	10.7	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	3.6	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Palestinians	29	Israel	AA/Semitic	13.8	0.0	0.0	0.0	0.0	3.4	6.9	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	3.4	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Emiratis	41	United Arab Emirates	AA/Semitic	7.3	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	2.4	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	4.9	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Omanites	13	Oman	AA/Semitic	15.4	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	7.7	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	7.7	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Yemenites	94	Yemen	AA/Semitic	14.9	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	2.1	3.2	0.0	0.0	0.0	1.1	0.0	7.4	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	1.1

Hasta la fecha, se han descubierto casos excepcionales de hombres con M215 positivo pero M35 negativo ('E-M215*') en dos amharas de Etiopía y un yemení. Desde principios de 2011, se sabe que al menos algunos de estos hombres, quizás todos, pertenecen a un clado hermano poco común de E-M35, conocido como E-V16 o E-M281. El descubrimiento de M281 fue anunciado por Semino et al. (2002), quienes lo encontraron en dos oromo etíopes. Trombetta et al. (2011) encontraron cinco individuos etíopes más y un SNP equivalente a M281, V16. Fue en el artículo de 2011 donde se descubrió la posición en el árbol genealógico (M215+/M35-), como se describió anteriormente. El derivado de E-M215, E-M35, se define por el SNP M35. Un individuo turcomano de Jawzjan con una mutación que define un subclado se conoce como E-M35*. A junio de 2015, existía una estructura de árbol cada vez más compleja que dividía a la mayoría de los hombres de E-M35 en dos ramas: E-V68 y E-Z827.Los subclados descritos con mayor frecuencia son E-M78, parte de E-V68, y E-M81, una rama de E-Z827. Estos dos subclados representan la mayor proporción de la población moderna de E-M215. E-M78 se encuentra en la mayor parte del rango donde se encuentra E-M215, excluyendo África Austral. E-M81 se encuentra principalmente en África del Norte. E-M123 es menos común, pero está ampliamente disperso, con poblaciones significativas en partes específicas del Cuerno de África, el Levante, Arabia, Iberia y Anatolia. Trombetta et al. (2015) definieron un nuevo clado (E-V1515), que se originó hace unos 12.000 años (IC del 95 %: 8,6-16,4) en África Oriental, donde actualmente se distribuye principalmente. Este clado incluye los subclados E-V42, E-M293, E-V92 y E-V6, que se identificaron como clados basales E-M35 en una filogenia previa.

Dentro de E-M35, hay paralelos llamativos entre dos haplogroups, E-V68 y E-V257. Ambos contienen un linaje que se ha observado con frecuencia en África (E-M78 y E-M81, respectivamente) y un grupo de cromosomas no diferenciados que se encuentran principalmente en el sur de Europa. Una expansión de los portadores E-M35, posiblemente del Oriente Medio como lo proponen otros autores, y dividida en dos ramas separadas por la barrera geográfica del Mar Mediterráneo, explicaría este patrón geográfico. Sin embargo, la ausencia de E-V68* y E-V257* en el Oriente Medio hace de una hipótesis más plausible una propagación marítima entre el norte de África y el sur de Europa.
—Trombetta y otros (2011)

TMRCA de los principales nodos en E-M35

TMRCA (kya)	Trombetta 2015	YFull
E-M215	39	35,4
*E-M35	25	23,9
**E-V68	20	20
***E-M78	15	13
**E-Z827	?	23.6
***E-V257/L19	?	13,9
****E-M81	?	2,7
***E-Z830	20	19
****E-M34	?	15
***E-V1515	19	?

Subclades

E-V68 (E1b1b1a)

El E-V68 está dominado por su subclado más conocido, el E-M78. Trombetta et al. (2011) informaron en Cerdeña sobre tres individuos "E-V68*" que se encuentran en E-V68 pero no en E-M78, al anunciar el descubrimiento de V68. Los autores señalaron que, dado que E-V68* no se encontró en las muestras de Oriente Medio, esto parece indicar una migración marítima desde África hacia el suroeste de Europa. El E-M78 es un subclado común, ampliamente distribuido en el norte de África, el Cuerno de África, Asia occidental (Oriente Medio y Oriente Próximo), "hasta el sur de Asia", y toda Europa. La distribución europea presenta un pico de frecuencia centrado en partes de los Balcanes (hasta casi el 50 % en algunas zonas) y Sicilia, con frecuencias decrecientes evidentes hacia Europa occidental, central y nororiental.Basándose en datos de varianza genética de STR, Cruciani et al. (2007) sugieren que E-M78 se originó en la región de Egipto y Libia hace unos 18.600 años (hace entre 17.300 y 20.000 años). Battaglia et al. (2008) describen Egipto como un "centro de distribución de los diversos subclados relacionados con M78" y, basándose en datos arqueológicos, proponen que el punto de origen de E-M78 (en contraposición a una dispersión posterior desde Egipto) pudo haber estado en un refugio que existió en la frontera entre los actuales Sudán y Egipto, cerca del lago Nubia, hasta el inicio de una fase húmeda alrededor del 8500 a. C. Las franjas pluviales que se desplazaron hacia el norte durante este período también podrían haber impulsado una rápida migración de los recolectores del Mesolítico hacia el norte de África, el Levante y, finalmente, hacia Asia Menor y Europa, donde cada uno se diferenció en sus ramas regionales distintivas. Hacia el sur, Hassan et al. (2008) también explican la evidencia de que algunos subclados de E-M78, específicamente E-V12 y E-V22, podrían haber sido traídos a Sudán desde el norte de África después de la desertificación progresiva del Sahara hace unos 6000-8000 años. De manera similar, Cruciani et al. (2007) proponen que E-M78 en Etiopía, Somalia y áreas circundantes, retromigró a esta región desde Egipto después de adquirir la mutación E-M78.Recientemente, Trombetta et al. (2015) dataron E-M78 entre 20.300 y 14.800 años atrás.

Subclades of E-M78

A continuación se enumeran los principales subclados de M78 a junio de 2015. Dentro del subclado E-M78, Trombetta et al. (2015) asignaron la mayoría de los cromosomas E-M78* a tres nuevas ramas distintas: E-V1083*, E-V1477 y E-V259. El primero es un paragrupo hermano de los clados E-V22 y E-V13. La mutación V1477 define una nueva rama basal que solo se ha observado en una muestra del norte de África. Finalmente, un clado hermano de E-V12, definido por V264, incluye E-V65 y V259, un nuevo linaje distribuido en África central.

E-M78 (E1b1b1a1) África del Norte, Cuerno de África, Asia Occidental, Europa (antes "E1b1b1a").
- E-M78* Fundada en Marruecos, al sur de Portugal, al sur de España e Irán (provincias de Teherán y Semnan).
- E-V1477 Encontrado en judíos tunecinos.
- E-V1083
  - E-V1083* Sólo se encuentra en Eritrea (1,1%) y Cerdeña (0,3%).
  - E-V13 Este es el subclado más común de E-M215 encontrado en Europa. Es especialmente común en los Balcanes.
  - E-V22. Concentrado en el noreste de África y el Cercano Oriente. Peaks entre el Saho.
- E-V1129
  - E-V12. Encontrado en Egipto, Sudán y Chad otros lugares. Tiene una subclade importante
    - E-V12* El linaje más común entre los egipcios del sur (74,5%).
    - E-V32. Muy común entre somalíes, Tigre y Oromos.
  - E-V264
    - E-V259 Encontrado en el norte de Camerún.
    - E-V65 Asociado con África del Norte, pero también encontrado en Sicilia y también encontrado en Italia continental.
- E-M521 No mencionado por Trombetta et al.2015. Fundada en dos individuos en Grecia por Battaglia et al. (2008) y en una persona de la región alpina oriental de Italia por Coia et al. (2013)

E-Z827 (E1b1b1b)

En genética humana, E-Z827 es el nombre de un importante haplogrupo de ADN del cromosoma Y humano, abundante en el norte de África, en particular en el Magreb, y en menor medida en el Cuerno de África, Oriente Próximo y Europa.

E-V257/E-L19 (E1b1b1b1)

E-V257* individuos en sus muestras que eran E-V257, pero no E-M81. Un borana de Kenia, un bereber de Marrakech, un corso, un sardo, un español meridional y un cantábrico. Como se mencionó anteriormente, Trombetta et al. (2011) proponen que la ausencia de E-V257* en Oriente Medio (Yfull encontró uno joven en Azerbaiyán iraní y otro joven en Armenia) convierte un movimiento marítimo desde el norte de África hasta el sur de Europa en la hipótesis más plausible hasta la fecha para explicar su distribución. Yfull enumera 24 individuos, todos ellos pertenecientes a una única rama un 30 % más joven que su ancestro común con M81.

E-M81

E-M81 es el subclado más común del haplogrupo E-L19/V257. Se concentra en el Magreb y está dominado por su subclado E-M183. Se cree que E-M183 se originó en el noroeste de África y tiene una edad estimada de 4700 años antes del presente.

Este haplogrupo alcanza una frecuencia media del 61 % en el Magreb y del 51 % en el norte de África, disminuyendo su frecuencia de aproximadamente el 80 % al 100 % en las poblaciones bereberes, incluyendo a los saharauis, hasta aproximadamente el 29 % al este de esta cordillera en Egipto. Debido a su corta edad y prevalencia entre estos grupos, así como en otros como los mozabitas, los del Atlas Medio, los cabilios y otros grupos bereberes, a veces se le denomina «marcador bereber» genético. Pereira et al. (2010) reportan altos niveles entre los tuareg en dos poblaciones saharianas: el 77,8 % cerca de Gorom-Gorom, en Burkina Faso, y el 81,8 % en Gosi, en Mali. Se observó una frecuencia mucho menor, del 11,1 %, en las cercanías de Tanut, en Níger. El E-M81 también es bastante común entre los grupos magrebíes de habla árabe. Generalmente se encuentra con frecuencias cercanas al 45% en ciudades costeras de Argelia y Túnez (Jijel, Orán, Tizi Ouzou, Argel, Túnez, Susa).En esta área clave, desde Egipto hasta el océano Atlántico, Solé-Morata et al. (2017) reportan un patrón M183-SM001 de variación decreciente del haplotipo microsatélite (lo que implica una mayor edad del linaje en las áreas anteriores) de la tribu Reguibat en Orán, y encontraron M183* (no SM001) en Iberia, Libia y Marruecos. Sin embargo, Arredi et al. (2004) mostraron una disminución de la variación microsatélite de este a oeste, acompañada de un aumento sustancial de la frecuencia. En el extremo oriental de este rango central, Kujanova et al. (2009) encontraron M81 en el 28,6% (10 de 35 hombres) en el-Hayez, en el desierto de Libia, Egipto.Arredi et al. (2004) consideran que el patrón de distribución y varianza es consistente con la hipótesis de una «difusión démica» desde el Este. No existe presencia autóctona de E-M81 en Oriente Próximo (existe una en el Líbano), lo que indica que M81 probablemente surgió de su clado progenitor, M35, en el norte de África o posiblemente tan al sur como el Cuerno de África.En Europa, la E-M81 está ampliamente distribuida, pero es rara. En la Península Ibérica muestra una frecuencia media del 4% (45/1140), alcanzando frecuencias del 3,5% en Galicia, el 4% en Andalucía Occidental y el noroeste de Castilla. Sin embargo, este estudio incluye 153 individuos de las islas de Mallorca, Menorca e Ibiza, así como 24 individuos de Gascuña, que no se encuentran en la Península Ibérica. Sin estos 177 individuos, la media para la Península Ibérica es del 4,1% (40/963), encontrándose en niveles comparables a la E-M78, con una frecuencia media de alrededor del 5%. Sus frecuencias son mayores en la mitad occidental de la península, alcanzando el 8% en Extremadura y el sur de Portugal, del 4% al 5% en Galicia, el 5% en Andalucía Occidental, el 4% en el noroeste de Castilla y del 9% al 17% en Cantabria. Las frecuencias más altas de este clado encontradas hasta la fecha en Europa se observaron en los Valles Pasiegos de Cantabria, con un rango de entre el 5,5 % (8/45) y el 41 % (23/56). También se ha reportado una frecuencia promedio del 8,28 % (54/652) en las Islas Canarias, con frecuencias superiores al 10 % en las tres islas mayores: Tenerife (10,68 %), Gran Canaria (11,54 %) y Fuerteventura (13,33 %).La E-M81 también se encuentra en Francia, con un 2,70 % (15/555) en general, con frecuencias superiores al 5 % en Auvernia (5/89) e Isla de Francia (5/91), entre el 0,7 % y el 5,8 % en Cerdeña, aproximadamente el 2,12 % en general en Sicilia (pero hasta un 7,14 % en Piazza Armerina), y con una frecuencia mucho menor cerca de Lucera (1,7 %), en la Italia continental, posiblemente debido a antiguas migraciones durante los imperios islámico, romano y cartaginés. En un estudio de 2014 realizado por Stefania Sarno et al. Con 326 muestras de Cosenza, Reggio Calabria, Lecce y cinco provincias sicilianas, E-M81 presenta una frecuencia promedio del 1,53 %, pero el haplotipo nuclear magrebí típico 13-14-30-24-9-11-13 se ha encontrado solo en dos de los cinco individuos de E-M81. Estos resultados, junto con la insignificante contribución de las poblaciones norteafricanas revelada por el análisis de parcelas de tipo admixture, sugieren solo un impacto marginal de los flujos génicos transmediterráneos en el acervo genético actual de la SSI.Debido a su distribución en el Viejo Mundo, este subclado se encuentra en todo Brasil (5,4%) y entre los hombres hispanos de California y Hawái (2,4%).En menor número, se pueden encontrar hombres del E-M81 en zonas en contacto con el norte de África, tanto alrededor del Sahara, en lugares como Sudán, como alrededor del Mediterráneo, en lugares como Líbano, Turquía y entre los judíos sefardíes.Hay dos subclados reconocidos de E-M81, aunque uno es mucho más importante que el otro.El subclado E-M81 se ha encontrado en antiguos fósiles guanches (bimbapes) excavados en Punta Azul, El Hierro, Islas Canarias, que datan del siglo X (~44%).

E-M107

Underhill (2000) encontró un ejemplar de E-M107 en Mali.

E-M183

El E-M183 es extremadamente dominante (más del 99 %) dentro del E-M81. Karafet et al. (2008) lo describieron inicialmente como un subclado del E-M81. Los subclados conocidos del E-M183 incluyen:

E-M165 Underhill et al. (2000) encontraron un ejemplo en Oriente Medio.
E-L351 Encontrado en dos participantes relacionados en el Proyecto Phylogeny E-M35.

E-Z830 (E1b1b1b2)

Este subclado, descubierto recientemente y aún no incluido en la mayoría de los árboles de haplogrupos, incluye los subclados confirmados E-M123, E-V1515 (E-M293, E-V42, E-V6, E-V92) y E-Z830*, y es un clado hermano de E-L19. Actualmente, el proyecto de filogenia E-M35 reconoce cuatro grupos distintos de portadores de Z830*, dos de los cuales son exclusivamente de origen judío. Los dos restantes son significativamente más pequeños e incluyen individuos dispersos en Alemania, España, Latinoamérica, Egipto y Etiopía.

E-M123

E-M123 es principalmente conocido por su subclado principal, E-M34, que domina este clado.

E-V1515

Trombetta et al. (2015) definieron un nuevo clado (E-V1515), originado hace unos 12.000 años (IC del 95 %: 8,6-16,4) en África oriental, donde actualmente se distribuye principalmente. Este clado incluye todos los haplogrupos subsaharianos (E-V42, E-M293, E-V92, E-V6) descritos como clados basales E-M35 en una filogenia previa.

E-M293

El E-M293 es un subclado del E-V1515. Fue identificado inicialmente por ISOGG como el segundo clado dentro del E-Z830. Fue descubierto antes que el E-Z830, y fue anunciado por Henn et al. (2008), quienes lo asociaron con la expansión del pastoralismo desde África Oriental hacia África Austral. Hasta la fecha, se han encontrado niveles elevados en grupos étnicos específicos de Tanzania y África Austral. Los más altos fueron los pueblos datooga (43%), khwe (kxoe) (31%), burunge (28%) y sandawe (24%). Henn (2008) en su estudio también encontró dos varones kenianos de habla bantú con la mutación M293.Otros subclados E-M215 son raros en el sur de África. Los autores afirman: «Sin información sobre M293 en las poblaciones masái, hema y otras de Kenia, Sudán y Etiopía, no podemos determinar con mayor certeza el origen geográfico preciso de M293. Sin embargo, la evidencia disponible apunta a la actual Tanzania como un lugar geográfico temprano e importante de la evolución de M293». También afirman que «M293 solo se encuentra en el África subsahariana, lo que indica una historia filogenética distinta para las muestras (anteriores) de M35.1* más al norte».

E-P72 aparece en Karafet (2008). Trombetta et al. (2011) anunciaron que este es un subclado de E-M293.

E-V42

Trombetta et al. (2011) anunciaron el descubrimiento de E-V42 en dos personas Beta Israel. Se sugirió que podría estar restringido a la región de Etiopía. Sin embargo, pruebas adicionales realizadas por compañías comerciales de análisis de ADN confirmaron numerosos resultados positivos para este subclado en Arabia Saudita, Kuwait y una persona en Portugal con raíces árabes.

E-V6

El subclado E-V6 de E-V1515 está definido por V6. Cruciani et al. (2004) identificaron una presencia significativa de estos linajes en Etiopía y también en algunos de los somalíes vecinos. Entre las muestras etíopes y somalíes, las más altas fueron del 14,7 % entre los amhara y del 16,7 % entre los wolayta.Al sur, Tishkoff et al. (2007) identificaron a un hombre V6+ en una muestra de 35 datooga de Tanzania. Y más al norte, Dugoujon et al. (2009) identificaron a otros 6 hombres en una muestra de 93 del oasis de Siwa, una población bereber.

E-V92

Trombetta et al. (2011) anunciaron el descubrimiento de E-V92 en dos amharas. Al igual que E-V6 y E-V42, posiblemente solo exista en la zona de Etiopía.

Filogenética

Historia filogenética

Antes de 2002, existían en la literatura académica al menos siete sistemas de nomenclatura para el árbol filogenético del cromosoma Y. Esto generó considerable confusión. En 2002, los principales grupos de investigación se unieron y formaron el Consorcio del Cromosoma Y (YCC). Publicaron un artículo conjunto que creó un nuevo árbol único que todos acordaron utilizar. Posteriormente, un grupo de científicos ciudadanos interesados en la genética de poblaciones y la genealogía genética formó un grupo de trabajo para crear un árbol amateur con el objetivo de ser, sobre todo, oportuno. La tabla a continuación reúne todos estos trabajos en el punto del emblemático Árbol YCC de 2002. Esto permite a un investigador que revisa literatura publicada anterior moverse rápidamente entre nomenclaturas.

YCC 2002/2008 (corte)	(α)	(β)	(γ)	(δ)	(ε)	(Suspira)	(CAP)	YCC 2002 (Longhand)	YCC 2005 (Longhand)	YCC 2008 (Longhand)	YCC 2010r (Longhand)	ISOGG 2006	ISOGG 2007	ISOGG 2008	ISOGG 2009	ISOGG 2010	ISOGG 2011	ISOGG 2012
E-P29	21	III	3A	13	Eu3	H2	B	E*	E	E	E	E	E	E	E	E	E	E
E-M33	21	III	3A	13	Eu3	H2	B	E1*	E1	E1a	E1a	E1	E1	E1a	E1a	E1a	E1a	E1a
E-M44	21	III	3A	13	Eu3	H2	B	E1a	E1a	E1a1	E1a1	E1a	E1a	E1a1	E1a1	E1a1	E1a1	E1a1
E-M75	21	III	3A	13	Eu3	H2	B	E2a	E2	E2	E2	E2	E2	E2	E2	E2	E2	E2
E-M54	21	III	3A	13	Eu3	H2	B	E2b	E2b	E2b	E2b1	-	-	-	-	-	-	-
E-P2	25	III	4	14	Eu3	H2	B	E3*	E3	E1b	E1b1	E3	E3	E1b1	E1b1	E1b1	E1b1	E1b1
E-M2	8	III	5	15	Eu2	H2	B	E3a*	E3a	E1b1	E1b1a	E3a	E3a	E1b1a	E1b1a	E1b1a	E1b1a1	E1b1a1
E-M58	8	III	5	15	Eu2	H2	B	E3a1	E3a1	E1b1a1	E1b1a1	E3a1	E3a1	E1b1a1	E1b1a1	E1b1a1	E1b1a1a	E1b1a1a
E-M116.2	8	III	5	15	Eu2	H2	B	E3a2	E3a2	E1b1a2	E1b1a2	E3a2	E3a2	E1b1a2	E1b1a2	E1ba12	Retirada	Retirada
E-M149	8	III	5	15	Eu2	H2	B	E3a3	E3a3	E1b1a3	E1b1a3	E3a3	E3a3	E1b1a3	E1b1a3	E1b1a3	E1b1a1a1c	E1b1a1a1c
E-M154	8	III	5	15	Eu2	H2	B	E3a4	E3a4	E1b1a4	E1b1a4	E3a4	E3a4	E1b1a4	E1b1a4	E1b1a4	E1b1a1a1g1c	E1b1a1a1g1c
E-M155	8	III	5	15	Eu2	H2	B	E3a5	E3a5	E1b1a5	E1b1a5	E3a5	E3a5	E1b1a5	E1b1a5	E1b1a5	E1b1a1a1d	E1b1a1a1d
E-M10	8	III	5	15	Eu2	H2	B	E3a6	E3a6	E1b1a6	E1b1a6	E3a6	E3a6	E1b1a6	E1b1a6	E1b1a6	E1b1a1a1e	E1b1a1a1e
E-M35	25	III	4	14	Eu4	H2	B	E3b*	E3b	E1b1b1	E1b1b1	E3b1	E3b1	E1b1b1	E1b1b1	E1b1b1	Retirada	Retirada
E-M78	25	III	4	14	Eu4	H2	B	E3b1*	E3b1	E1b1b1a	E1b1b1a1	E3b1a	E3b1a	E1b1b1a	E1b1b1a	E1b1b1a	E1b1b1a1	E1b1b1a1
E-M148	25	III	4	14	Eu4	H2	B	E3b1a	E3b1a	E1b1b1a3a	E1b1b1a1c1	E3b1a3a	E3b1a3a	E1b1b1a3a	E1b1b1a3a	E1b1b1a3a	E1b1b1a1c1	E1b1b1a1c1
E-M81	25	III	4	14	Eu4	H2	B	E3b2*	E3b2	E1b1b	E1b1b1b1	E3b1b	E3b1b	E1b1b	E1b1b	E1b1b	E1b1b1b1	E1b1b1b1a
E-M107	25	III	4	14	Eu4	H2	B	E3b2a	E3b2a	E1b1b1b1	E1b1b1b1a	E3b1b1	E3b1b1	E1b1b1b1	E1b1b1b1	E1b1b1b1	E1b1b1b1a	E1b1b1b1a1
E-M165	25	III	4	14	Eu4	H2	B	E3b2b	E3b2b	E1b1b1b2	E1b1b1b	E3b1b2	E3b1b2	E1b1b1b2a	E1b1b1b2a	E1b1b1b2a	E1b1b1b2a	E1b1b1b1a2a
E-M123	25	III	4	14	Eu4	H2	B	E3b3*	E3b3	E1b1b1c	E1b1b1c	E3b1c	E3b1c	E1b1b1c	E1b1b1c	E1b1b1c	E1b1b1c	E1b1b1b2a
E-M34	25	III	4	14	Eu4	H2	B	E3b3a*	E3b3a	E1b1b1c1	E1b1b1c1	E3b1c1	E3b1c1	E1b1b1c1	E1b1b1c1	E1b1b1c1	E1b1b1c1	E1b1b1b2a1
E-M136	25	III	4	14	Eu4	H2	B	E3ba1	E3b3a1	E1b1b1c1a	E1b1b1c1a1	E3b1c1a	E3b1c1a	E1b1b1c1a1	E1b1b1c1a1	E1b1b1c1a1	E1b1b1c1a1	E1b1b1b2a1a

Publicaciones de investigación

Los siguientes equipos de investigación, según sus publicaciones, estuvieron representados en la creación del Árbol YCC.

α Jobling " Tyler-Smith (2000) y Kaladjieva (2001)
β Underhill (2000)
γ Hammer (2001)
δ Karafet (2001)
ε Semino (2000)
Especificaciones Su (1999)
. Capelli (2001)

Árboles fitogenéticos

Cladograma con los principales subclados:

E1b1b ()M215)

E1b1b1 (M35)

E1b1b1a (V68)

E-M78

	E-V12

	E-V65

	E-V13

	E-V22

E-V2729

E1b1b1b (Z827)

	E-M81

	E-M123

E1b1b2 (M281)

El siguiente árbol filogenético se basa en el árbol YCC de 2008 y en investigaciones posteriores publicadas, resumidas por ISOGG. Incluye todos los subclados conocidos hasta junio de 2015 (Trombetta et al., 2015).

E-M215 (E1b1b)
- E-M215*. Rara o inexistente.
- E-M35 (E1b1b1)
  - E-V68 (E1b1b1a)
    - E-V2009. encontrado en particulares en Cerdeña y Marruecos.
    - E-M78 (E1b1b1a1). África del Norte, Cuerno de África, Asia Occidental, Sicilia. (Anteriormente "E1b1b1a".)
      - E-M78*
      - E-V1477. Encontrado en judíos tunecinos.
      - E-V1083.
        E-V1083*. Sólo se encuentra en Eritrea (1,1%) y Cerdeña (0,3%).
        E-V13
        E-V22
      - E-V1129
        E-V12
        E-V12*
        E-V32
        E-V264
        E-V259. Encontrado en el norte de Camerún.
        E-V65
        E-CTS194
  - E-Z827 (E1b1b1b)
    - E-V257/L19 (L19, V257) – E1b1b1b1
      - E-PF2431
      - E-M81 (M81)
        E-PF2546
        E-PF2546*
        E-CTS227
        E-MZ11
        E-MZ12
        E-A929
        E-Z5009
        E-Z5009*
        E-Z5010
        E-Z5013
        E-Z5013*
        E-A1152
        E-A2227
        E-A428
        E-MZ16
        E-PF6794
        E-PF6794*
        E-PF6789
        E-MZ21
        E-MZ23
        E-MZ80
        E-A930
        E-Z2198/E-MZ46
        E-A601
        E-L351
    - E-Z830 (Z830) – E1b1b2b
      - E-M123 (M123)
        E-M34 (M34)
        E-M84 (M84)
        E-M136 (M136)
        E-M290 (M290)
        E-V23 (V23)
        E-L791 (L791,L792)
      - E-V1515. E-V1515 y sus subclados se limitan principalmente al África oriental.
        E-V1515*
        E-V1486
        E-V1486*
        E-V2881
        E-V2881*
        E-V1792
        E-V92
        E-M293 (M293)
        E-M293*
        E-P72 (P72)
        E-V3065*
        E-V1700
        E-V42 (V42)
        E-V1785
        E-V1785*
        E-V6 (V6)
  - E-V16/E-M281 (E1b1b2). Rara. Encontradas en individuos en Etiopía, Yemen y Arabia Saudita.

Véase también

Genética

Admixtura africana en Europa
genealogía genética
Haplogroup D
Haplogroup DE
Haplogroup
Haplotype
Haplogroup de ADN y cromosoma humano
Filogenética molecular
Paragroup
Subclade
Haplogroups de cromosoma Y en poblaciones del mundo
Y-DNA haplogroups by ethnic group
Haplogroups Y-DNA en poblaciones de África Subsahariana

Y-DNA E subclades

Haplogroup E-L485
Haplogroup E-M123
Haplogroup E-M180
Haplogroup E-M215
Haplogroup E-M33
Haplogroup E-M521
Haplogroup E-M75
Haplogroup E-M96
Haplogroup E-P147
Haplogroup E-P177
Haplogroup E-P2
Haplogroup E-V12
Haplogroup E-V13
Haplogroup E-V22
Haplogroup E-M2
Haplogroup E-V65
Haplogroup E-V68
Haplogroup E-Z820
Haplogroup E-Z827

Y-DNA árbol de columna vertebral

Árbol filogenético de haplogroups humanos de ADN cromosoma Y

"Y-chromosomal Adam"

A00

A0-T

A1a

A1b

A1b1

F-Y27277

GHIJK

HIJK

IJK

K2e

K2d

K2c

K2b

K2a

K2b1

K-M2313

NO1

P1c

P1b

P1a

Y-DNA por población
Haplogroups Y-DNA de personas históricas

Notas de pie de página

^ Van Oven M, Van Geystelen A, Kayser M, Decorte R, Larmuseau HD (2014). "Ver la madera para los árboles: una mínima referencia de la fologenía para el cromosoma Y humano". Mutación humana. 35 2): 187 –91. doi:10.1002/humu.22468. PMID 24166809. S2CID 23291764.
^ International Society of Genetic Genealogy (ISOGG; 2015), Y-DNA Haplogroup Tree 2015. (Fecha de admisión: 1 de febrero de 2015.)
^ Haplogroup A0-T también se conoce como A-L1085 (y anteriormente como A0'1'2'3'4).
^ Haplogroup A1 también se conoce como A1'2'3'4.
^ F-Y27277, a veces conocido como F2'4, es tanto el clade padre de F2 y F4 y un hijo de F-M89.
^ Haplogroup LT (L298/P326) también se conoce como Haplogroup K1.
^ Entre 2002 y 2008, Haplogroup T-M184 fue conocido como "Haplogroup K2". Ese nombre se ha reasignado a K-M526, hermano de Haplogroup LT.
^ Haplogroup K2b (M1221/P331/PF5911) también se conoce como MPS Haplogroup.
^ Haplogroup K2b1 (P397/P399) también se conoce como Haplogroup MS, pero tiene una estructura interna más amplia y compleja.
^ Haplogroup P (P295) también es klnown como K2b2.
^ K-M2313*, que todavía no tiene nombre filogenético, ha sido documentado en dos individuos vivos, que tienen vínculos étnicos con la India y Asia sudoriental. Además, K-Y28299, que parece ser una rama primaria de K-M2313, se ha encontrado en tres individuos vivos de la India. Ver: Poznik op. cit.; YFull YTree v5.08, 2017, "K-M2335", y; PhyloTree, 2017, "Detalles de los marcadores Y-SNP incluidos en el árbol mínimo Y" (Fecha de acceso de estas páginas: 9 diciembre 2017)
^ Haplogroup S, a partir de 2017, también se conoce como K2b1a. (Previously the name Haplogroup S was assigned to K2b1a4.)
^ Haplogroup M, a partir de 2017, también se conoce como K2b1b. (Previamente el nombre Haplogroup M fue asignado a K2b1d.)

Notas

^ "Y los datos cromosómicos muestran una señal para una migración separada de finales de Pileistoceno de África a Europa a través de Sinai como se evidencia a través de la distribución de linajes haplogroup E3b, que no se manifiesta en las distribuciones de haplogroup mtDNA. " Underhill & Kivisild (2007:547)
^ "Paragroup E-M35 * and haplogroup J-12f2a* fit the criteria for major AJ founding lineages because they are widespread both in AJ populations and in Near Eastern populations, and occur at much lower frecuenciancies in European non-Jewish populations." Behar et al. (2004)
^ Cruciani et al. (2007) utilizan el término África nororiental para referirse a Egipto y Libia, como se muestra en el cuadro 1 del estudio. Prior to Cruciani et al. (2007), Semino et al. (2004) East Africa as a possible place of origin of E-M78, based upon Ethiopian testing. Esto se debió a la alta frecuencia y diversidad de linajes E-M78 en la región de Etiopía. Sin embargo, Cruciani y otros (2007) pudieron estudiar más datos, incluidas las poblaciones del norte de África que no estaban representadas en el estudio Semino y otros (2004), y encontraron pruebas de que los linajes E-M78 que constituyen una proporción significativa de algunas poblaciones de esa región eran ramas relativamente jóvenes (véase E-V32 infra). Por lo tanto, llegaron a la conclusión de que "África del Noroeste" era el lugar de origen probable de E-M78 basado en "la distribución geográfica periférica de los subhaplogrupos más derivados con respecto al noreste de África, así como los resultados del análisis cuantitativo de la UEP y la diversidad microsatélite". Así, según Cruciani et al. (2007) E-M35, la filial matriz de E-M78, originada en África oriental, posteriormente extendida al noreste de África, y luego hubo una "migración trasera" de los cromosomas E-M215 que habían adquirido la mutación E-M78. Por lo tanto, Cruciani et al. (2007) señalan esto como evidencia de "un corredor para las migraciones bidireccionales" entre África del noreste (Egipto y Libia en sus datos) por un lado y África oriental por otro. Los autores creen que hubo "al menos 2 episodios entre 23.9-17.3 ky y 18.0-5.9 ky hace".
^ Cruciani et al. (2007) utilizan dos métodos de cálculo para estimar la edad de E-M78 que dan resultados muy diferentes. Para el principal 18,600 años atrás, el método ASD se utiliza, mientras que para un segundo "método de la palabra", utilizado como un cheque, da 13.7kya con una desviación estándar de 2.3kya, pero la diferencia entre los dos métodos es sólo grande para la estimación de edad de E-M78, no sus subclades. Los autores afirman que la gran diferencia es "atribuible a la salida relevante de una estructura similar a una estrella debido a los efectos repetidos del fundador"
^ (6 de 112), "La presencia de cromosomas de origen norteafricano (E3b1b-M81; Cruciani et al., 2004) también puede explicarse por una afluencia portuguesa pero especialmente italiana, ya que este haplogroup alcanza una frecuencia de 4,6% en Portugal y de 4,8% Italia, bastante similar a la frecuencia encontrada en Río de Janeiro (4,4%) entre los contribuyentes europeos". Silva et al. (2006)
^ Al 11 de noviembre de 2008, por ejemplo, el proyecto de filogenia E-M35 tenía registros de cuatro pruebas E-M123*, en comparación con 93 resultados de prueba con E-M34.

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