Hamamelidáceas

Hamamelidaceae, comúnmente conocida como la familia del hamamelis, es una familia de plantas con flores del orden Saxifragales. El clado consta de arbustos y árboles pequeños ubicados dentro del clado leñoso del núcleo Saxifragales. Un sistema anterior, el sistema Cronquist, reconocía a Hamamelidaceae en el orden Hamamelidales.

Descripción

Las Hamamelidaceae se distinguen de otras familias de Saxifragales debido a la variedad de características florales que generalmente son uniformes en todos los géneros. Las características uniformes incluyen estípulas que nacen en tallos con hojas a menudo en 2 posiciones. Los géneros suelen tener un gineceo de dos carpelos, aunque algunas especies muestran variaciones. Otras características incluyen un estigma multicelular, con papilas o crestas poco profundas.

Anteras

La estructura de las anteras y los modos de apertura se consideran una de las características más importantes en la sistemática y evolución de los hamamelidos. Las anteras de los Hamamelids son en promedio más cortas que las de otras familias de los Saxifragales. Las aberturas de las válvulas de las anteras son características pleismórficas únicas que contrastan con las simples hendiduras longitudinales de las anteras en los Hamamelidae superiores, donde el polen es impulsado predominantemente por el viento.

Los tres tipos de anteras que se encuentran en las Hamamelidaceae son:

• Tipo 1) La teca (o vaina de la hormiga) se abre como una ventana con dos alas; un tipo común de antera.
• Tipo 2) Hay una abertura de válvula para revelar dos sacos de polen. Cinco géneros en la subfamilia Hamamelidoideae, confinada al Hemisferio SurTrichcladus, Dicoryphe, Ostrearia, Neostrearia, Noahdendron) se sabe que tiene este tipo de antera.
• Tipo 3) Una válvula abre un ala de tejido antero hacia el centro de la flor revelando un saco de polen. Los dos géneros, Exbucklandia y Hamamelis se sabe que tiene este tipo de antera.

Polen

Las plantas de Hamamelidaceae tienen polen pegajoso, lo que puede haber influido en el tipo de polinización que se observa en esta familia. La polinización se realiza predominantemente a través de insectos o viento. Sin embargo, se sabe que el género Disanthus polinizado por insectos poliniza por el viento (aunque de manera ineficiente) en caso de que los polinizadores no visiten sus flores. El género Rhodoleia es único porque es polinizado por aves.

La estructura del polen en los Hamamelidae inferiores es relativamente uniforme. Los patrones de polen son tricolpados con exinas reticuladas.

Flores

Los pétalos de las Hamamelidaceae son generalmente estrechos y en forma de cinta. Las excepciones son los géneros Corylopsis y Rhodoleia, que tienen pétalos espatulados o circulares.

The flowers of Hamamelidaceae are mostly bisexual with perianth parts, which mature to fruits arranged in spikes, racemes or non globose heads.

Sistemas de reproducción

Los grupos anemófilos dentro de Hamamelidaceae son a menudo andromonoicos. La autoincompatibilidad es común, pero la autocompatibilidad ocurre en algunos géneros como Hamamelis.

Taxonomía

El registro fósil data del Eoceno. Hamamelidaceae fue establecida por Brown en 1818 como Hamamelideae, incluidos cuatro géneros. La relación filogenética de Hamamelidaceae ha sido revisada varias veces desde la primera clasificación integral de la familia en 1930. Esto fue aclarado en 1998 por el trabajo filogenético molecular del Angiosperm Phylogeny Group (APG), que colocó a la familia dentro del orden de las eudicotiledóneas Saxifragales. Al hacerlo, separó una de las subfamilias existentes, las Altingioideae, que formaban el grupo basal, en su propia familia dentro del orden, las Altingiaceae.

Subdivisión

Subfamilias

La clasificación infrafamiliar de Hamamelidaceae ha sido controvertida y ha sido objeto de varias revisiones basadas en la morfología, las más conocidas son las de Harms (1930) y Endress (1989).

Los estudios morfológicos y de ADN han respaldado la monofilia de Hamamelidoideae y han reconocido la separación de la subfamilia Rhodoleioideae y Disanthoideae y la recién creada Mytilarioideae.

Las relaciones entre Exbucklandioideae y las otras subfamilias han resultado controvertidas. La monofilia no resuelta de Exbucklandioideae y los clados de Disanthoideae, Rhodoleioideae, Exbucklandioideae o incluso Mytilarioideae como clado hermano de Hamamelidoideae puede haber sido el resultado de diferentes metodologías de ADN que los investigadores han utilizado para producir árboles filogenéticos y la inclusión o exclusión de ciertos géneros utilizados como grupos externos. en sus análisis. Sin embargo, la relación hermana de Disanthoideae y Hamamelidoideae ha sido bien respaldada, aunque algunos investigadores no lo respaldan. Los libros de texto y el Angiosperm Phylogeny Group han reconocido un fuerte apoyo para convertir a Altingioideae en una familia. La investigación continúa para resolver las relaciones profundas de las subfamilias dentro de Hamamelidaceae mediante la incorporación de evidencia fósil completa o fragmentaria.

Hamamelidaceae contiene entre 27 y 30 géneros y entre 80 y 140 especies distribuidas en cinco a seis subfamilias. Las subfamilias son Exbucklandioideae, Rhodoleioideae, Mytilarioideae, Disanthoideae, Hamamelidoideae y Altingioideae, que ha sido elevada a la familia Altingiaceae en algunos tratamientos recientes. Muchas de las subfamilias son monotípicas y la mayoría de las especies se encuentran dentro de Hamamelidoideae, que tiene 22 géneros.

La antigua cuestión de si Altingioideae debería ser una familia separada ha sido evaluada y respaldada por estudios filogenéticos morfológicos y moleculares. La estructura subfamiliar resultante finalmente se resolvió en una serie de estudios moleculares a fines de la década de 1990, lo que resultó en cinco subfamilias distintas, la mayoría de los géneros residiendo en la subfamilia nominativa Hamamelidoideae:

Subfamilias (número de géneros)

• Exbucklandioideae (1 género); Exbucklandia)
• Rhodoleioideae (1 género); Rhodoleia)
• Mytilarioideae (2 géneros; Mytilaria, Chunia)
• Disanthoideae (1 género); Disanthus)
• Hamamelidoideae (22 géneros; ver Tribus abajo)

Tribus

El tamaño relativamente grande de la subfamilia Hamamelidoideae y su posterior subdivisión en tribus también ha sido motivo de estudio y controversia. Actualmente se reconocen seis tribus. La estructura revisada ha reducido en gran medida a Hamamelideae a un taxón monotípico, que anteriormente se había dividido en subtribus:

• Corylopsideae (1 genus; Corylopsis)
• Dicorypheae (5 géneros; Dicoryphe, Trichocladus, Neostrearia, Noahdendron, Ostrearia)
• Eustigmateae (4 géneros; Eustigma, Fortunearia, Sinowilsonia, Molinadendron)
• Fothergilleae (7 géneros; Fothergilla, Parrotiopsis, Parrotia, Shaniodendron, Síntesis, Distylium, Distyliopsis)
• Hamamelideae (1 género); Hamamelis)
• Loropetaleae (4 géneros; Loropetalum (incluidas Tetrathyrium), Maingaya, Embolanthera, Matudaea)

Géneros

Distribución y hábitat

Las Hamamelidaceae estuvieron ampliamente distribuidas en el hemisferio norte durante el Cretácico Superior y principios del Terciario. La glaciación cuaternaria en todo el hemisferio norte provocó la extinción de numerosas especies y la distribución restringida de otras. Las hamamelidaceae fueron eliminadas de Europa junto con muchos otros géneros de plantas que no pudieron escapar de las capas de hielo debido a la geografía (el mar Mediterráneo y los Alpes formaron barreras que no existían en América del Norte y Asia).

La subfamilia más grande, Hamamelidoideae, ahora se distribuye en América del Norte y Asia occidental y oriental. La subtribu Dicoryphinae de Hamamelidoideae ahora está restringida a los continentes africano (incluidos Madagascar y Comoras) y australiano. Disanthoideae y Rhodoleioideae ahora están restringidas al sur de China y la región del Cáucaso. Mytilarioideae está restringida al este de Asia. Altingioideae ahora está restringida al este de Asia y al oeste de Asia y América del Norte entre el centro de México y Belice.