Halófilo

Los halófilos, llamados así por la palabra griega para "amante de la sal", son extremófilos que prosperan en altas concentraciones de sal. Si bien la mayoría de los halófilos se clasifican en el dominio Archaea, también hay bacterias halófilas y algunas especies eucariotas, como el alga Dunaliella salina y el hongo Wallemia ichthyophaga. Algunas especies bien conocidas emiten un color rojo a partir de compuestos carotenoides, en particular la bacteriorrodopsina. Los halófilos se pueden encontrar en cuerpos de agua con una concentración de sal cinco veces mayor que la del océano, como el Gran Lago Salado en Utah, el Lago Owens en California, el Lago Urmia en Irán, el Mar Muerto y en estanques de evaporación. Se teoriza que son posibles análogos para modelar extremófilos que podrían vivir en el océano de agua salada del subsuelo de Europa y lunas similares de Júpiter.

Clasificación

Los halófilos se clasifican según el grado de su halotolerancia: leve, moderada o extrema. Los halófilos leves prefieren 0,3 a 0,8 M (1,7 a 4,8 %; el agua de mar es 0,6 M o 3,5 %), los halófilos moderados, 0,8 a 3,4 M (4,7 a 20 %) y los halófilos extremos, 3,4 a 5,1 M (20 a 30 %) de contenido de sal. Los halófilos requieren cloruro de sodio (sal) para crecer, en contraste con los organismos halotolerantes, que no requieren sal pero pueden crecer en condiciones salinas.

Estilo de vida

La alta salinidad representa un entorno extremo en el que relativamente pocos organismos han podido adaptarse y sobrevivir. La mayoría de los organismos halófilos y halotolerantes gastan energía para excluir la sal de su citoplasma para evitar la agregación de proteínas ('salificación'). Para sobrevivir a las altas salinidades, los halófilos emplean dos estrategias diferentes para evitar la desecación a través del movimiento osmótico del agua fuera de su citoplasma. Ambas estrategias funcionan aumentando la osmolaridad interna de la célula. La primera estrategia es empleada por algunas arqueas, la mayoría de bacterias halófilas, levaduras, algas y hongos; el organismo acumula compuestos orgánicos en el citoplasma, osmoprotectores que se conocen como solutos compatibles. Estos pueden ser sintetizados o acumulados del medio ambiente. Los solutos compatibles más comunes son neutros o zwitteriónicos e incluyen aminoácidos, azúcares, polioles, betaínas y ectoínas, así como derivados de algunos de estos compuestos.

La segunda adaptación, más radical, implica la absorción selectiva de iones de potasio (K⁺) en el citoplasma. Esta adaptación está restringida a la familia de arqueas extremadamente halófilas Halobacteriaceae, el orden bacteriano moderadamente halófilo Halanaerobiales y la bacteria extremadamente halófila Salinibacter ruber. La presencia de esta adaptación en tres linajes evolutivos distintos sugiere una evolución convergente de esta estrategia, siendo poco probable que sea una característica antigua retenida solo en grupos dispersos o transmitida a través de una transferencia lateral masiva de genes. La razón principal de esto es que toda la maquinaria intracelular (enzimas, proteínas estructurales, etc.) debe adaptarse a altos niveles de sal, mientras que en la adaptación de soluto compatible, se requiere poco o ningún ajuste a las macromoléculas intracelulares; de hecho, los solutos compatibles a menudo actúan como protectores contra el estrés más generales, así como simplemente como osmoprotectores.

De particular interés son los halófilos extremos o haloarqueas (a menudo conocidas como halobacterias), un grupo de arqueas que requieren al menos una concentración de sal de 2 M y generalmente se encuentran en soluciones saturadas (alrededor del 36 % p/v de sales). Estos son los habitantes principales de los lagos salados, los mares interiores y los estanques de evaporación de agua de mar, como las salinas profundas, donde tiñen la columna de agua y los sedimentos de colores brillantes. Lo más probable es que estas especies mueran si están expuestas a algo que no sea un ambiente acondicionado con sal y muy alta concentración. Estos procariotas requieren sal para crecer. La alta concentración de cloruro de sodio en su entorno limita la disponibilidad de oxígeno para la respiración. Su maquinaria celular está adaptada a altas concentraciones de sal al tener aminoácidos cargados en su superficie, lo que permite la retención de moléculas de agua alrededor de estos componentes. Son heterótrofos que normalmente respiran por medios aeróbicos. La mayoría de los halófilos no pueden sobrevivir fuera de sus entornos nativos con alto contenido de sal. Muchos halófilos son tan frágiles que cuando se colocan en agua destilada, se lisan inmediatamente por el cambio en las condiciones osmóticas.

Los halófilos usan una variedad de fuentes de energía y pueden ser aeróbicos o anaeróbicos; Los halófilos anaeróbicos incluyen especies fototróficas, fermentativas, reductoras de sulfato, homoacetogénicas y metanogénicas.

Las Haloarchaea, y particularmente la familia Halobacteriaceae, son miembros del dominio Archaea, y comprenden la mayoría de la población procariótica en ambientes hipersalinos. Actualmente, 15 géneros reconocidos están en la familia. El dominio Bacteria (principalmente Salinibacter ruber) puede comprender hasta el 25% de la comunidad procariótica, pero es más común un porcentaje mucho más bajo de la población total. En ocasiones, el alga Dunaliella salina también puede proliferar en este medio.

Se ha aislado una gama comparativamente amplia de taxones de estanques de cristalizadores de sal, incluidos miembros de estos géneros: Haloferax, Halogeometricum, Halococcus, Haloterrigena, Halorubrum, Haloarcula y Halobacterium. Sin embargo, los conteos viables en estos estudios de cultivo han sido pequeños en comparación con los conteos totales, y la importancia numérica de estos aislamientos no ha sido clara. Solo recientemente ha sido posible determinar las identidades y las abundancias relativas de organismos en poblaciones naturales, generalmente utilizando estrategias basadas en PCR que se dirigen a los genes del ácido ribonucleico ribosómico de la subunidad pequeña 16S (ARNr 16S). Si bien se han realizado comparativamente pocos estudios de este tipo, los resultados sugieren que algunos de los géneros más fácilmente aislados y estudiados pueden no ser significativos en la comunidad in situ. Esto se ve en casos como el género Haloarcula, que se estima que constituye menos del 0,1% de la comunidad in situ, pero aparece comúnmente en estudios de aislamiento.

Firma genómica y proteómica

El análisis genómico y proteómico comparativo mostró que existen distintas firmas moleculares para la adaptación ambiental de los halófilos. A nivel de proteínas, las especies halófilas se caracterizan por una baja hidrofobicidad, una sobrerrepresentación de residuos ácidos, una subrepresentación de Cys, una menor propensión a la formación de hélices y una mayor propensión a la estructura de espiral. El núcleo de estas proteínas es menos hidrofóbico, como DHFR, que se encontró que tiene cadenas β más estrechas. A nivel de ADN, los halófilos exhiben un uso distinto de dinucleótidos y codones.

Ejemplos

Halobacteriaceae es una familia que incluye gran parte de las arqueas halófilas. El género Halobacterium debajo de él tiene una alta tolerancia a niveles elevados de salinidad. Algunas especies de halobacterias tienen proteínas ácidas que resisten los efectos desnaturalizantes de las sales. Halococcus es otro género de la familia Halobacteriaceae.

Algunos lagos hipersalinos son el hábitat de numerosas familias de halófilos. Por ejemplo, Makgadikgadi Pans en Botswana forman un vasto cuerpo de agua estacional de alta salinidad que manifiesta especies halófilas dentro del género de diatomeas Nitzschia en la familia Bacillariaceae, así como especies dentro del género Lovenula de la familia Diaptomidae. El lago Owens en California también contiene una gran población de la bacteria halófila Halobacterium halobium.

Wallemia ichthyophaga es un hongo basidiomiceto, que requiere al menos cloruro de sodio 1,5 M para su crecimiento in vitro, y prospera incluso en medios saturados con sal. El requisito obligatorio de sal es una excepción en los hongos. Incluso las especies que pueden tolerar concentraciones de sal cercanas a la saturación (por ejemplo, Hortaea werneckii) en casi todos los casos crecen bien en medios microbiológicos estándar sin la adición de sal.

La fermentación de alimentos salados (como la salsa de soya, los frijoles chinos fermentados, el bacalao salado, las anchoas saladas, el chucrut, etc.) a menudo involucra halófilos como ingredientes esenciales o como contaminantes accidentales. Un ejemplo es Chromohalobacter beijerinckii, que se encuentra en los frijoles salados conservados en salmuera y en el arenque salado. Tetragenococcus halophilus se encuentra en anchoas saladas y salsa de soja.

Artemia es un género ubicuo de pequeños crustáceos halófilos que viven en lagos salados (como el Gran Lago Salado) y salinas solares que pueden existir en agua que se acerca al punto de precipitación de NaCl (340 g/L) y puede soportar fuertes choques osmóticos debido a sus estrategias de mitigación para los niveles de salinidad fluctuantes, como su glándula de sal larvaria única y su capacidad de osmorregulación.

La oveja North Ronaldsay es una raza de oveja originaria de Orkney, Escocia. Tienen acceso limitado a fuentes de agua dulce en la isla y su única fuente de alimento son las algas. Se han adaptado para manejar concentraciones de sal que matarían a otras razas de ovejas.