Gusto

El sistema gustativo o sentido del gusto es el sistema sensorial que es parcialmente responsable de la percepción del gusto (sabor). El gusto es la percepción que se produce o estimula cuando una sustancia en la boca reacciona químicamente con las células receptoras del gusto ubicadas en las papilas gustativas de la cavidad oral, principalmente en la lengua. El gusto, junto con el olfato y la estimulación del nervio trigémino (que registra la textura, el dolor y la temperatura), determina los sabores de los alimentos y otras sustancias. Los seres humanos tienen receptores gustativos en las papilas gustativas y otras áreas, incluida la superficie superior de la lengua y la epiglotis. La corteza gustativa es responsable de la percepción del gusto.

La lengua está cubierta de miles de pequeñas protuberancias llamadas papilas, que son visibles a simple vista. Dentro de cada papila hay cientos de papilas gustativas. La excepción a esto son las papilas filiformes que no contienen papilas gustativas. Hay entre 2000 y 5000 papilas gustativas que se encuentran en la parte posterior y anterior de la lengua. Otros están ubicados en el techo, los lados y la parte posterior de la boca y en la garganta. Cada papila gustativa contiene de 50 a 100 células receptoras del gusto.

Los receptores del gusto en la boca perciben las cinco modalidades del gusto: dulzura, acidez, salado, amargor y sabor (también conocido como salado o umami). Los experimentos científicos han demostrado que estos cinco sabores existen y son distintos entre sí. Las papilas gustativas pueden distinguir entre diferentes sabores al detectar la interacción con diferentes moléculas o iones. Los sabores dulce, salado y amargo son desencadenados por la unión de moléculas a receptores acoplados a proteína G en las membranas celulares de las papilas gustativas. La salinidad y la acidez se perciben cuando los iones de hidrógeno o de metales alcalinos entran en las papilas gustativas, respectivamente.

Las modalidades básicas del gusto contribuyen solo parcialmente a la sensación y el sabor de los alimentos en la boca; otros factores incluyen el olfato, detectado por el epitelio olfativo de la nariz; textura, detectada a través de una variedad de mecanorreceptores, nervios musculares, etc.; temperatura, detectada por termorreceptores; y "frescura" (como la del mentol) y "picante" (picante), a través de la quemestesis.

Dado que el sistema gustativo detecta tanto cosas dañinas como beneficiosas, todas las modalidades básicas del gusto se clasifican como aversivas o apetitivas, dependiendo del efecto que las cosas que sienten tienen en nuestros cuerpos. El dulzor ayuda a identificar los alimentos ricos en energía, mientras que el amargor sirve como señal de advertencia de venenos.

Entre los humanos, la percepción del gusto comienza a desvanecerse a una edad más avanzada debido a la pérdida de las papilas de la lengua y una disminución general en la producción de saliva. Los humanos también pueden tener distorsión del gusto (disgeusia). No todos los mamíferos comparten las mismas modalidades de sabor: algunos roedores pueden saborear el almidón (que los humanos no pueden), los gatos no pueden saborear la dulzura y varios otros carnívoros, incluidas las hienas, los delfines y los leones marinos, han perdido la capacidad de sentir hasta cuatro de sus sabores ancestrales. cinco modalidades de sabor.

Gustos basicos

El sistema gustativo permite a los animales distinguir entre alimentos seguros y nocivos, y medir el valor nutricional de los alimentos. Las enzimas digestivas en la saliva comienzan a disolver los alimentos en sustancias químicas básicas que se lavan sobre las papilas y las papilas gustativas las detectan como sabores. La lengua está cubierta de miles de pequeñas protuberancias llamadas papilas, que son visibles a simple vista. Dentro de cada papila hay cientos de papilas gustativas. La excepción a esto son las papilas filiformes que no contienen papilas gustativas. Hay entre 2000 y 5000 papilas gustativas que se encuentran en la parte posterior y anterior de la lengua. Otros están ubicados en el techo, los lados y la parte posterior de la boca y en la garganta. Cada papila gustativa contiene de 50 a 100 células receptoras del gusto.

Los cinco sabores específicos recibidos por los receptores del gusto son salado, dulce, amargo, ácido y sabroso, a menudo conocido por su nombre japonés "umami", que se traduce como "delicia". A principios del siglo XX, los fisiólogos y psicólogos occidentales creían que había cuatro sabores básicos: dulce, ácido, salado y amargo. El concepto de sabor "sabroso" no estaba presente en la ciencia occidental en ese momento, pero fue postulado en la investigación japonesa. A fines del siglo XX, el concepto de umami se estaba volviendo familiar para la sociedad occidental.

Un estudio encontró que tanto los mecanismos de sabor salado como ácido detectan, de diferentes maneras, la presencia de cloruro de sodio (sal) en la boca. Sin embargo, los ácidos también se detectan y perciben como ácidos. La detección de sal es importante para muchos organismos, pero específicamente para los mamíferos, ya que desempeña un papel fundamental en la homeostasis de iones y agua en el cuerpo. Se necesita específicamente en el riñón de los mamíferos como compuesto osmóticamente activo que facilita la recaptación pasiva de agua en la sangre. Debido a esto, la sal provoca un sabor agradable en la mayoría de los humanos.

Los sabores agrios y salados pueden ser agradables en pequeñas cantidades, pero en grandes cantidades se vuelven cada vez más desagradables al gusto. Para el sabor agrio, esto se debe presumiblemente a que el sabor agrio puede indicar fruta poco madura, carne podrida y otros alimentos en mal estado, que pueden ser peligrosos para el cuerpo debido a las bacterias que crecen en dichos medios. Además, el sabor agrio indica ácidos, que pueden causar daños graves en los tejidos.

El sabor dulce señala la presencia de carbohidratos en solución. Dado que los carbohidratos tienen un recuento de calorías muy alto (los sacáridos tienen muchos enlaces, por lo tanto, mucha energía), son deseables para el cuerpo humano, que evolucionó para buscar alimentos con la mayor ingesta de calorías. Se utilizan como energía directa (azúcares) y almacenamiento de energía (glucógeno). Sin embargo, hay muchas moléculas que no son carbohidratos que desencadenan una respuesta dulce, lo que lleva al desarrollo de muchos edulcorantes artificiales, como la sacarina, la sucralosa y el aspartamo. Todavía no está claro cómo estas sustancias activan los receptores dulces y qué significado adaptativo ha tenido esto.

El sabor salado (conocido en japonés como "umami") fue identificado por el químico japonés Kikunae Ikeda, que señala la presencia del aminoácido L-glutamato, desencadena una respuesta placentera y, por lo tanto, fomenta la ingesta de péptidos y proteínas. Los aminoácidos de las proteínas se utilizan en el cuerpo para desarrollar músculos y órganos, transportar moléculas (hemoglobina), anticuerpos y catalizadores orgánicos conocidos como enzimas. Todas estas son moléculas críticas y, como tales, es importante tener un suministro constante de aminoácidos, de ahí la respuesta placentera a su presencia en la boca.

La acritud (picante o picor) se había considerado tradicionalmente un sexto sabor básico. En 2015, los investigadores sugirieron un nuevo sabor básico de los ácidos grasos llamado sabor a grasa, aunque se propusieron oleogustus y pinguis como términos alternativos.

Dulzura

El dulzor, generalmente considerado como una sensación placentera, se produce por la presencia de azúcares y sustancias que imitan al azúcar. El dulzor puede estar relacionado con los aldehídos y las cetonas, que contienen un grupo carbonilo. El dulzor es detectado por una variedad de receptores acoplados a proteína G (GPCR) acoplados a la proteína G gustducina que se encuentra en las papilas gustativas. Se deben activar al menos dos variantes diferentes de los "receptores de dulzura" para que el cerebro registre la dulzura. Los compuestos que el cerebro percibe como dulces son compuestos que pueden unirse con fuerza de enlace variable a dos receptores de dulzura diferentes. Estos receptores son T1R2+3 (heterodímero) y T1R3 (homodímero), que son responsables de todos los sentidos dulces en humanos y animales.

Los umbrales de detección del sabor para las sustancias dulces se clasifican en relación con la sacarosa, que tiene un índice de 1. El umbral de detección humano promedio para la sacarosa es de 10 milimoles por litro. Para la lactosa es de 30 milimoles por litro, con un índice de dulzor de 0,3, y de 5-nitro-2-propoxianilina de 0,002 milimoles por litro. Los edulcorantes “naturales” como los sacáridos activan el GPCR, que libera gustducina. La gustducina luego activa la molécula adenilato ciclasa, que cataliza la producción de la molécula cAMP, o adenosina 3', 5'-monofosfato cíclico. Esta molécula cierra los canales de iones de potasio, lo que lleva a la despolarización y liberación de neurotransmisores. Los edulcorantes sintéticos como la sacarina activan diferentes GPCR e inducen la despolarización de las células receptoras del gusto por una vía alternativa.

Acidez

La acidez es el sabor que detecta la acidez. La acidez de las sustancias se clasifica en relación con el ácido clorhídrico diluido, que tiene un índice de acidez de 1. En comparación, el ácido tartárico tiene un índice de acidez de 0,7, el ácido cítrico un índice de 0,46 y el ácido carbónico un índice de 0,06.

El sabor agrio es detectado por un pequeño subconjunto de células que se distribuyen en todas las papilas gustativas llamadas células receptoras del gusto Tipo III. Los iones H+ (protones) que abundan en las sustancias ácidas pueden entrar directamente en las células gustativas de tipo III a través de un canal de protones. Este canal fue identificado en 2018 como otopetrina 1 (OTOP1).La transferencia de carga positiva a la célula puede desencadenar por sí misma una respuesta eléctrica. Algunos ácidos débiles, como el ácido acético, también pueden penetrar en las células gustativas; Los iones de hidrógeno intracelulares inhiben los canales de potasio, que normalmente funcionan para hiperpolarizar la célula. Mediante una combinación de ingesta directa de iones de hidrógeno a través de los canales iónicos OTOP1 (que en sí mismo despolariza la célula) y la inhibición del canal hiperpolarizante, la acidez hace que la célula gustativa dispare potenciales de acción y libere neurotransmisores.

Los alimentos más comunes con acidez natural son las frutas, como el limón, la lima, la uva, la naranja, el tamarindo y el melón amargo. Los alimentos fermentados, como el vino, el vinagre o el yogur, pueden tener un sabor agrio. Los niños muestran un mayor disfrute de los sabores ácidos que los adultos, y son comunes los dulces ácidos que contienen ácido cítrico o ácido málico.

Salinidad

El receptor más simple que se encuentra en la boca es el receptor de cloruro de sodio (sal). La salinidad es un sabor producido principalmente por la presencia de iones de sodio. Otros iones del grupo de los metales alcalinos también tienen un sabor salado, pero cuanto más lejos del sodio, menos salada es la sensación. Un canal de sodio en la pared de la célula gustativa permite que los cationes de sodio entren en la célula. Esto por sí solo despolariza la célula y abre canales de calcio dependientes del voltaje, inundando la célula con iones de calcio positivos y provocando la liberación de neurotransmisores. Este canal de sodio se conoce como canal de sodio epitelial (ENaC) y está compuesto por tres subunidades. Un ENaC puede ser bloqueado por el fármaco amilorida en muchos mamíferos, especialmente en ratas. Sin embargo, la sensibilidad del sabor salado a la amilorida en humanos es mucho menos pronunciada.

El tamaño de los iones de litio y potasio se parece más al de sodio y, por lo tanto, la salinidad es más similar. Por el contrario, los iones de rubidio y cesio son mucho más grandes, por lo que su sabor salado difiere en consecuencia. La salinidad de las sustancias se clasifica en relación con el cloruro de sodio (NaCl), que tiene un índice de 1. El potasio, como cloruro de potasio (KCl), es el ingrediente principal de los sustitutos de la sal y tiene un índice de salinidad de 0,6.

Otros cationes monovalentes, por ejemplo, amonio (NH ₄), y cationes divalentes del grupo de metales alcalinotérreos de la tabla periódica, por ejemplo, calcio (Ca), los iones generalmente provocan un sabor amargo en lugar de salado, aunque también pueden pasar directamente a través de canales iónicos en la lengua, generando un potencial de acción. Pero el cloruro de calcio es más salado y menos amargo que el cloruro de potasio, y se usa comúnmente en salmuera en lugar de KCl.

Amargura

El amargor es uno de los sabores más sensibles, y muchos lo perciben como desagradable, fuerte o desagradable, pero a veces es deseable y se agrega intencionalmente a través de varios agentes amargos. Los alimentos y bebidas amargos comunes incluyen café, cacao sin azúcar, mate sudamericano, té de coca, calabaza amarga, aceitunas sin curar, cáscara de cítricos, algunas variedades de queso, muchas plantas de la familia Brassicaceae, hojas de diente de león, marrubio, achicoria silvestre y escarola. El etanol en las bebidas alcohólicas tiene un sabor amargo, al igual que los ingredientes amargos adicionales que se encuentran en algunas bebidas alcohólicas, incluidos el lúpulo en la cerveza y la genciana en los amargos. La quinina también es conocida por su sabor amargo y se encuentra en el agua tónica.

La amargura es de interés para quienes estudian la evolución, así como para varios investigadores de la salud, ya que se sabe que una gran cantidad de compuestos amargos naturales son tóxicos. Se considera que la capacidad de detectar compuestos tóxicos de sabor amargo en umbrales bajos proporciona una función protectora importante. Las hojas de las plantas a menudo contienen compuestos tóxicos, y entre los primates comedores de hojas hay una tendencia a preferir las hojas inmaduras, que tienden a ser más ricas en proteínas y más bajas en fibra y venenos que las hojas maduras. Entre los seres humanos, se utilizan diversas técnicas de procesamiento de alimentos en todo el mundo para desintoxicar alimentos que de otro modo no serían comestibles y hacerlos sabrosos.Además, el uso del fuego, los cambios en la dieta y la evitación de toxinas han llevado a una evolución neutral en la sensibilidad amarga humana. Esto ha permitido varias mutaciones de pérdida de función que han llevado a una capacidad sensorial reducida hacia el amargor en humanos en comparación con otras especies.

El umbral para la estimulación del sabor amargo por la quinina promedia una concentración de 8 μM (8 micromolar). Los umbrales de sabor de otras sustancias amargas se clasifican en relación con la quinina, a la que se le asigna un índice de referencia de 1. Por ejemplo, la brucina tiene un índice de 11, por lo que se percibe como intensamente más amarga que la quinina y se detecta a un nivel mucho más bajo. umbral de solución. La sustancia natural más amarga es la amarogentina, un compuesto presente en las raíces de la planta Gentiana lutea y la sustancia más amarga que se conoce es el denatonio químico sintético, que tiene un índice de 1.000.Se utiliza como agente aversivo (amargante) que se añade a las sustancias tóxicas para evitar la ingestión accidental. Fue descubierto accidentalmente en 1958 durante la investigación de un anestésico local por MacFarlan Smith de Gorgie, Edimburgo, Escocia.

La investigación ha demostrado que los TAS2R (receptores del gusto, tipo 2, también conocidos como T2R) como TAS2R38 acoplados a la proteína G gustducina son responsables de la capacidad humana para saborear sustancias amargas. Se identifican no solo por su capacidad de saborear ciertos ligandos "amargos", sino también por la morfología del propio receptor (superficie unida, monomérica). Se cree que la familia TAS2R en humanos comprende alrededor de 25 receptores de sabor diferentes, algunos de los cuales pueden reconocer una amplia variedad de compuestos de sabor amargo. Se han identificado más de 670 compuestos de sabor amargo en una base de datos amarga, de los cuales más de 200 se han asignado a uno o más receptores específicos.Recientemente se especula que las restricciones selectivas en la familia TAS2R se han debilitado debido a la tasa relativamente alta de mutación y pseudogenización. Los investigadores utilizan dos sustancias sintéticas, feniltiocarbamida (PTC) y 6-n-propiltiouracilo (PROP) para estudiar la genética de la percepción amarga. Estas dos sustancias tienen un sabor amargo para algunas personas, pero son prácticamente insípidas para otras. Entre los catadores, algunos son los llamados "supercatadores" para quienes PTC y PROP son extremadamente amargos. La variación de la sensibilidad está determinada por dos alelos comunes en el locus TAS2R38. Esta variación genética en la capacidad de saborear una sustancia ha sido una fuente de gran interés para los estudiosos de la genética.

Gustducin está hecho de tres subunidades. Cuando es activado por el GPCR, sus subunidades se rompen y activan la fosfodiesterasa, una enzima cercana, que a su vez convierte un precursor dentro de la célula en un mensajero secundario, que cierra los canales de iones de potasio. Además, este mensajero secundario puede estimular el retículo endoplásmico para que libere Ca2+, lo que contribuye a la despolarización. Esto conduce a una acumulación de iones de potasio en la célula, despolarización y liberación de neurotransmisores. También es posible que algunos saborizantes amargos interactúen directamente con la proteína G, debido a una similitud estructural con el GPCR relevante.

Umami

Salado, o umami, es un sabor apetitoso. Se puede degustar en queso y salsa de soja. Un préstamo del japonés que significa "buen sabor" o "buen gusto", umami (旨味) se considera fundamental para muchas cocinas de Asia oriental, como la cocina japonesa. Se remonta al uso de salsa de pescado fermentado: garum en la antigua Roma y ge-thcup o koe-cheup en la antigua China.

Umami fue estudiado por primera vez en 1907 por Ikeda aislando el sabor dashi, que identificó como el químico glutamato monosódico (MSG). MSG es una sal de sodio que produce un fuerte sabor salado, especialmente combinado con alimentos ricos en nucleótidos como carnes, pescados, nueces y champiñones.

Algunas papilas gustativas saladas responden específicamente al glutamato de la misma manera que las "dulces" responden al azúcar. El glutamato se une a una variante de los receptores de glutamato acoplados a proteína G. El L-glutamato puede unirse a un tipo de GPCR conocido como receptor de glutamato metabotrópico (mGluR4) que hace que el complejo de proteína G active la sensación de umami.

Midiendo gustos relativos

La medición del grado en que una sustancia presenta un sabor básico se puede lograr de forma subjetiva comparando su sabor con una sustancia de referencia.

El dulzor se mide subjetivamente comparando los valores umbral, o el nivel en el que un catador humano puede detectar la presencia de una sustancia diluida, de diferentes sustancias dulces. Las sustancias generalmente se miden en relación con la sacarosa, a la que generalmente se le asigna un índice arbitrario de 1 o 100. El rebaudiósido A es 100 veces más dulce que la sacarosa; la fructosa es aproximadamente 1,4 veces más dulce; la glucosa, un azúcar que se encuentra en la miel y las verduras, es aproximadamente tres cuartas partes dulce; y la lactosa, un azúcar de la leche, es la mitad de dulce.

La acidez de una sustancia se puede calificar comparándola con ácido clorhídrico (HCl) muy diluido.

La salinidad relativa se puede calificar en comparación con una solución de sal diluida.

La quinina, un medicamento amargo que se encuentra en el agua tónica, puede usarse para calificar subjetivamente el amargor de una sustancia. Se pueden usar unidades de clorhidrato de quinina diluido (1 g en 2000 ml de agua) para medir la concentración umbral de amargor, el nivel en el que un catador humano puede detectar la presencia de una sustancia amarga diluida, de otros compuestos. Un análisis químico más formal, si bien es posible, es difícil.

Puede que no haya una medida absoluta para la pungencia, aunque existen pruebas para medir la presencia subjetiva de una determinada sustancia picante en los alimentos, como la escala Scoville para la capsaicina en los pimientos o la escala Pyruvate para los piruvatos en los ajos y las cebollas.

Estructura funcional

El gusto es una forma de quimiorrecepción que ocurre en los receptores especializados del gusto en la boca. Hasta la fecha, hay cinco tipos diferentes de sabor que estos receptores pueden detectar y que son reconocidos: salado, dulce, agrio, amargo y umami. Cada tipo de receptor tiene una forma diferente de transducción sensorial, es decir, de detectar la presencia de un determinado compuesto e iniciar un potencial de acción que alerta al cerebro. Es un tema de debate si cada célula gustativa está sintonizada con un saborizante específico o con varios; Smith y Margolskee afirman que "las neuronas gustativas suelen responder a más de un tipo de estímulo, [aunque] cada neurona responde con mayor fuerza a un saborizante". Los investigadores creen que el cerebro interpreta sabores complejos al examinar patrones de un gran conjunto de respuestas neuronales. Esto permite que el cuerpo haga "Además, se cree que la serotonina actúa como una hormona intermediaria que se comunica con las células gustativas dentro de una papila gustativa, mediando las señales que se envían al cerebro. Las moléculas receptoras se encuentran en la parte superior de las microvellosidades de las células gustativas.Dulzura

El dulzor se produce por la presencia de azúcares, algunas proteínas y otras sustancias como alcoholes como el anetol, glicerol y propilenglicol, saponinas como la glicirricina, edulcorantes artificiales (compuestos orgánicos con una variedad de estructuras) y compuestos de plomo como el acetato de plomo.. A menudo está relacionado con aldehídos y cetonas, que contienen un grupo carbonilo.Muchos alimentos pueden percibirse como dulces independientemente de su contenido real de azúcar. Por ejemplo, algunas plantas como el regaliz, el anís o la stevia se pueden utilizar como edulcorantes. El rebaudiósido A es un glucósido de esteviol procedente de la stevia que es 200 veces más dulce que el azúcar. El acetato de plomo y otros compuestos de plomo se usaban como edulcorantes, principalmente para el vino, hasta que se conoció el envenenamiento por plomo. Los romanos solían hervir deliberadamente el mosto dentro de vasijas de plomo para hacer un vino más dulce. El dulzor es detectado por una variedad de receptores acoplados a proteína G acoplados a una proteína G que actúa como intermediario en la comunicación entre la papila gustativa y el cerebro, la gustducina. Estos receptores son T1R2+3 (heterodímero) y T1R3 (homodímero), que son responsables de la sensación dulce en humanos y otros animales.Salinidad

La salinidad es un sabor producido mejor por la presencia de cationes (como Na, ko li) y se detecta directamente por la entrada de cationes en células de tipo glial a través de canales de fuga que provocan la despolarización de la célula.

Otros cationes monovalentes, por ejemplo, amonio, NH₄, y cationes divalentes del grupo de metales alcalinotérreos de la tabla periódica, por ejemplo, calcio, CaLos iones, en general, provocan un sabor amargo en lugar de salado, aunque también pueden pasar directamente a través de los canales iónicos en la lengua.Acidez

La acidez es acidez y, como la sal, es un sabor que se percibe mediante canales iónicos. El ácido no disociado se difunde a través de la membrana plasmática de una célula presináptica, donde se disocia de acuerdo con el principio de Le Chatelier. Los protones que se liberan bloquean los canales de potasio, lo que despolariza la célula y provoca la entrada de calcio. Además, se ha descubierto que el receptor del gusto PKD2L1 está involucrado en el sabor agrio.Amargura

La investigación ha demostrado que los TAS2R (receptores del gusto, tipo 2, también conocidos como T2R) como TAS2R38 son responsables de la capacidad de saborear sustancias amargas en los vertebrados. Se identifican no solo por su capacidad para saborear ciertos ligandos amargos, sino también por la morfología del propio receptor (superficie unida, monomérica).Sabor agradable

El aminoácido ácido glutámico es responsable del sabor, pero algunos nucleótidos (ácido inosínico y ácido guanílico) pueden actuar como complementos, potenciando el sabor.

El ácido glutámico se une a una variante del receptor acoplado a proteína G, produciendo un sabor sabroso.

Más sensaciones y transmisión

La lengua también puede sentir otras sensaciones que generalmente no están incluidas en los gustos básicos. Estos son detectados en gran medida por el sistema somatosensorial. En los humanos, el sentido del gusto se transmite a través de tres de los doce nervios craneales. El nervio facial (VII) lleva las sensaciones gustativas de los dos tercios anteriores de la lengua, el nervio glosofaríngeo (IX) lleva las sensaciones gustativas del tercio posterior de la lengua, mientras que una rama del nervio vago (X) lleva algunas sensaciones gustativas de la parte posterior de la cavidad oral.

El nervio trigémino (nervio craneal V) proporciona información sobre la textura general de los alimentos, así como las sensaciones relacionadas con el gusto de picante o picante (de las especias).

Pungencia (también picante o picor)

Sustancias como el etanol y la capsaicina provocan una sensación de ardor al inducir una reacción del nervio trigémino junto con una recepción normal del gusto. La sensación de calor es provocada por la activación de los nervios de los alimentos que expresan los receptores TRPV1 y TRPA1. Algunos de estos compuestos derivados de plantas que brindan esta sensación son la capsaicina de los chiles, la piperina de la pimienta negra, el gingerol de la raíz de jengibre y el isotiocianato de alilo del rábano picante. La sensación picante ("picante" o "picante") que proporcionan estos alimentos y especias juega un papel importante en una amplia gama de cocinas en todo el mundo, especialmente en climas ecuatoriales y subtropicales, como Etiopía, Perú, Hungría, India., coreano, indonesio, laosiano, malasio, mexicano, nuevo mexicano, singapurense, chino del suroeste (incluida la cocina de Sichuan), vietnamita,

Esta sensación particular, llamada quemestesis, no es un sabor en el sentido técnico, porque la sensación no surge de las papilas gustativas y un conjunto diferente de fibras nerviosas la lleva al cerebro. Los alimentos como los chiles activan las fibras nerviosas directamente; la sensación interpretada como "caliente" resulta de la estimulación de fibras somatosensoriales (dolor/temperatura) en la lengua. Muchas partes del cuerpo con membranas expuestas pero sin sensores gustativos (como la cavidad nasal, debajo de las uñas, la superficie del ojo o una herida) producen una sensación similar de calor cuando se exponen a agentes picantes.

Frescura

Algunas sustancias activan los receptores del trigémino frío incluso cuando no están a bajas temperaturas. Esta sensación "fresca" o "mentolada" se puede degustar en la hierbabuena, la menta verde y se desencadena por sustancias como el mentol, el anetol, el etanol y el alcanfor. Provocado por la activación del mismo mecanismo que señala el frío, los canales iónicos TRPM8 en las células nerviosas, a diferencia del cambio de temperatura real descrito para los sustitutos del azúcar, este frío es solo un fenómeno percibido.

Entumecimiento

Tanto la cocina china como la batak toba incluyen la idea de 麻 (má o mati rasa), un hormigueo entumecido causado por especias como la pimienta de Sichuan. Las cocinas de la provincia de Sichuan en China y de la provincia indonesia del norte de Sumatra a menudo combinan esto con chile para producir un sabor 麻辣málà, "adormecedor y picante" o "mati rasa". Típico de la cocina del norte de Brasil, el jambu es una hierba utilizada en platos como el tacacá. Estas sensaciones, aunque no gustativas, entran en una categoría de quimestesis.

Astringencia

Algunos alimentos, como las frutas verdes, contienen taninos u oxalato de calcio que provocan una sensación astringente o de arrugas en la mucosa de la boca. Los ejemplos incluyen té, vino tinto o ruibarbo. Otros términos para la sensación astringente son "seca", "áspera", "áspera" (especialmente para el vino), "agria" (normalmente se refiere a la acidez), "gomosa", "dura" o "astringente".

Metalicidad

Un sabor metálico puede ser causado por alimentos y bebidas, ciertos medicamentos o empastes dentales de amalgama. Generalmente se considera un mal sabor cuando está presente en alimentos y bebidas. Un sabor metálico puede ser causado por reacciones galvánicas en la boca. En el caso de que sea causado por un trabajo dental, los diferentes metales utilizados pueden producir una corriente medible. Se percibe que algunos edulcorantes artificiales tienen un sabor metálico, que es detectado por los receptores TRPV1. Muchas personas consideran que la sangre tiene un sabor metálico. Un sabor metálico en la boca también es un síntoma de varias condiciones médicas, en cuyo caso puede clasificarse bajo los síntomas de disgeusia o parageusia, que se refieren a distorsiones del sentido del gusto, y puede ser causado por medicamentos, incluidos saquinavir, zonisamida,y varios tipos de quimioterapia, así como riesgos laborales, como trabajar con pesticidas.

Sabor a grasa

Investigaciones recientes revelan un potencial receptor del gusto llamado receptor CD36. CD36 fue seleccionado como un posible receptor de lípidos del gusto porque se une a moléculas de grasa (más específicamente, ácidos grasos de cadena larga) y se ha localizado en las células de las papilas gustativas (específicamente, las papilas circunvaladas y foliadas). Existe un debate sobre si realmente podemos saborear las grasas, y los partidarios de nuestra capacidad para saborear los ácidos grasos libres (FFA) han basado el argumento en algunos puntos principales: hay una ventaja evolutiva en la detección oral de grasas; se ha localizado un potencial receptor de grasa en las células de las papilas gustativas; los ácidos grasos provocan respuestas específicas que activan las neuronas gustativas, similares a otros gustos actualmente aceptados; y, hay una respuesta fisiológica a la presencia de grasa oral.Aunque el CD36 se ha estudiado principalmente en ratones, la investigación que examinó la capacidad de los sujetos humanos para saborear las grasas encontró que aquellos con altos niveles de expresión de CD36 eran más sensibles al sabor de la grasa que aquellos con bajos niveles de expresión de CD36; este estudio apunta a una clara asociación entre la cantidad de receptores CD36 y la capacidad de saborear la grasa.

Se han identificado otros posibles receptores del gusto por la grasa. Los receptores acoplados a proteína G GPR120 y GPR40 se han relacionado con el sabor a grasa, porque su ausencia resultó en una menor preferencia por dos tipos de ácidos grasos (ácido linoleico y ácido oleico), así como una menor respuesta neuronal a los ácidos grasos orales.

El canal catiónico monovalente TRPM5 también se ha implicado en el sabor a grasa, pero se cree que está involucrado principalmente en el procesamiento posterior del sabor en lugar de la recepción primaria, como ocurre con otros sabores como el amargo, el dulce y el salado.

Los nombres alternativos propuestos para el sabor graso incluyen oleogustus y pinguis,aunque estos términos no son ampliamente aceptados. La principal forma de grasa que se ingiere comúnmente son los triglicéridos, que se componen de tres ácidos grasos unidos. En este estado, los triglicéridos pueden dar a los alimentos grasos texturas únicas que a menudo se describen como cremosidad. Pero esta textura no es un sabor real. Es solo durante la ingestión que los ácidos grasos que componen los triglicéridos se hidrolizan en ácidos grasos a través de lipasas. El sabor se relaciona comúnmente con otros sabores más negativos, como el amargo y el ácido, debido a lo desagradable que es para los humanos. Richard Mattes, coautor del estudio, explicó que las bajas concentraciones de estos ácidos grasos pueden crear un mejor sabor general en un alimento, al igual que pequeños usos del amargor pueden hacer que ciertos alimentos sean más redondos. Sin embargo,Para demostrar que las personas pueden distinguir el sabor a grasa de otros sabores, los investigadores separaron a los voluntarios en grupos y les pidieron que probaran muestras que también contenían los otros sabores básicos. Los voluntarios pudieron separar el sabor de los ácidos grasos en su propia categoría, con cierta superposición con las muestras saladas, lo que, según la hipótesis de los investigadores, se debió a la falta de familiaridad con ambos. Los investigadores señalan que la habitual "cremosidad y viscosidad que asociamos con los alimentos grasos se debe en gran parte a los triglicéridos", sin relación con el sabor; mientras que el sabor real de los ácidos grasos no es agradable. Mattes describió el sabor como "más un sistema de advertencia" de que no se debe comer un determinado alimento.

Son pocos los alimentos de consumo habitual ricos en sabor graso, debido al sabor negativo que se evoca en grandes cantidades. Los alimentos cuyo sabor al que la grasa hace una pequeña contribución incluyen el aceite de oliva y la mantequilla fresca, junto con varios tipos de aceites vegetales y de nueces.

Cordialidad

Kokumi (/ k oʊ k uː m i /, japonés: kokumi (コク味) de koku (こく)) se traduce como "abundancia", "sabor completo" o "rico" y describe compuestos en los alimentos que no tienen sus propios sabor, pero realzan las características cuando se combinan.

Junto con los cinco sabores básicos de dulce, agrio, salado, amargo y salado, el kokumi se ha descrito como algo que puede mejorar los otros cinco sabores magnificando y alargando los otros sabores, o "bocado". El ajo es un ingrediente común para agregar sabor que se usa para ayudar a definir los sabores característicos del kokumi.

Los receptores sensibles al calcio (CaSR) son receptores de sustancias " kokumi ". Las sustancias de Kokumi, aplicadas alrededor de los poros del gusto, inducen un aumento en la concentración de Ca intracelular en un subconjunto de células. Este subconjunto de células gustativas que expresan CaSR son independientes de las células receptoras gustativas básicas influenciadas. Los agonistas de CaSR activan directamente el CaSR en la superficie de las células del gusto y se integran en el cerebro a través del sistema nervioso central. Sin embargo, es necesario un nivel basal de calcio, correspondiente a la concentración fisiológica, para que la activación del CaSR desarrolle la sensación de kokumi.

Calcio

El sabor distintivo de la tiza se ha identificado como el componente de calcio de esa sustancia. En 2008, los genetistas descubrieron un receptor de calcio en la lengua de los ratones. El receptor CaSR se encuentra comúnmente en el tracto gastrointestinal, los riñones y el cerebro. Junto con el receptor T1R3 "dulce", el receptor CaSR puede detectar el calcio como un sabor. Se desconoce si la percepción existe o no en los humanos.

Temperatura

La temperatura puede ser un elemento esencial de la experiencia gustativa. El calor puede acentuar algunos sabores y disminuir otros al variar la densidad y el equilibrio de fase de una sustancia. Los alimentos y bebidas que, en una cultura determinada, tradicionalmente se sirven calientes, a menudo se consideran desagradables si están fríos, y viceversa. Por ejemplo, las bebidas alcohólicas, con algunas excepciones, generalmente se consideran mejores cuando se sirven a temperatura ambiente o se enfrían en diversos grados, pero las sopas, nuevamente, con excepciones, generalmente solo se comen calientes. Un ejemplo cultural son los refrescos. En América del Norte casi siempre se prefiere frío, independientemente de la estación.

Almidón

Un estudio de 2016 sugirió que los humanos pueden saborear el almidón (específicamente, un oligómero de glucosa) independientemente de otros sabores como la dulzura. Sin embargo, aún no se ha encontrado ningún receptor químico específico para este sabor.

Suministro nervioso y conexiones neuronales

El nervio glosofaríngeo inerva un tercio de la lengua, incluidas las papilas circunvaladas. El nervio facial inerva los otros dos tercios de la lengua y la mejilla a través de la cuerda del tímpano.

Los ganglios pterigopalatinos son ganglios (uno a cada lado) del paladar blando. Los nervios petroso mayor, palatino menor y cigomático hacen sinapsis aquí. El petroso mayor lleva las señales gustativas del paladar blando al nervio facial. El palatino menor envía señales a la cavidad nasal; es por eso que las comidas picantes causan goteo nasal. El cigomático envía señales al nervio lagrimal que activan la glándula lagrimal; razón por la cual las comidas picantes pueden causar lágrimas. Tanto el palatino menor como el cigomático son nervios maxilares (del nervio trigémino).

Los aferentes viscerales especiales del nervio vago transportan el gusto desde la región epiglótica de la lengua.

El nervio lingual (trigémino, que no se muestra en el diagrama) está profundamente interconectado con la cuerda del tímpano, ya que proporciona toda la demás información sensorial de los ⅔ anteriores de la lengua. Esta información se procesa por separado (cerca) en la subdivisión lateral rostal del núcleo del tracto solitario (NST).

NST recibe información de la amígdala (regula la salida de los núcleos oculomotores), los núcleos del lecho de la estría terminal, el hipotálamo y la corteza prefrontal. NST es el mapa topográfico que procesa información gustativa y sensorial (temperatura, textura, etc.).

Se indica que la formación reticular (que incluye los núcleos de Raphe responsables de la producción de serotonina) libera serotonina durante y después de una comida para suprimir el apetito. De manera similar, se indica a los núcleos salivales que disminuyan la secreción de saliva.

Las conexiones hipoglosas y talámicas ayudan en los movimientos relacionados con la boca.

Las conexiones del hipotálamo regulan hormonalmente el hambre y el sistema digestivo.

La sustancia innominada conecta el tálamo, el lóbulo temporal y la ínsula.

El núcleo de Edinger-Westphal reacciona a los estímulos gustativos dilatando y contrayendo las pupilas.

Los ganglios espinales están involucrados en el movimiento.

Se especula que el opérculo frontal es el centro de memoria y asociación para el gusto.

La corteza de la ínsula ayuda en la deglución y la motilidad gástrica.

Otros conceptos

Supercatadores

Un supercatador es una persona cuyo sentido del gusto es significativamente más sensible que la mayoría. La causa de esta respuesta intensificada probablemente se deba, al menos en parte, a un mayor número de papilas fungiformes. Los estudios han demostrado que los superdegustadores requieren menos grasa y azúcar en sus alimentos para obtener los mismos efectos satisfactorios. Sin embargo, contrariamente a lo que podría pensarse, estas personas en realidad tienden a consumir más sal que la mayoría de las personas. Esto se debe a su elevado sentido del sabor amargo, y la presencia de sal ahoga el sabor amargo. (Esto también explica por qué los superdegustadores prefieren el queso cheddar salado al no salado).

Regusto

Los regustos surgen después de que se ha tragado la comida. Un regusto puede diferir de la comida que sigue. Los medicamentos y las tabletas también pueden tener un regusto persistente, ya que pueden contener ciertos compuestos de sabor artificial, como el aspartamo (edulcorante artificial).

Gusto adquirido

Un gusto adquirido a menudo se refiere a una apreciación por un alimento o bebida que es poco probable que disfrute una persona que no ha tenido una exposición sustancial a él, generalmente debido a algún aspecto desconocido del alimento o bebida, incluido el amargor, un sabor fuerte o extraño. olor, sabor o apariencia.

Significación clínica

Los pacientes con enfermedad de Addison, insuficiencia pituitaria o fibrosis quística a veces tienen una hipersensibilidad a los cinco sabores primarios.

Trastornos del gusto

• ageusia (pérdida completa del gusto)
• hipogeusia (sentido del gusto reducido)
• disgeusia (distorsión en el sentido del gusto)
• hipergeusia (sentido del gusto anormalmente elevado)

Los virus también pueden causar pérdida del gusto. Alrededor del 50 % de los pacientes con SARS-CoV-2 (que causa el COVID-19) experimentan algún tipo de trastorno asociado con el sentido del olfato o del gusto, como ageusia y disgeusia. SARS-CoV-1, MERS-CoV e incluso la gripe (virus de la influenza) también pueden alterar el olfato.

Historia

Ayurveda, una antigua ciencia curativa india, tiene su propia tradición de sabores básicos, que comprende dulce, salado, agrio, picante, amargo y astringente.

En Occidente, Aristóteles postuló en c.  350 aC que los dos sabores más básicos eran dulce y amargo. Fue una de las primeras personas identificadas en desarrollar una lista de gustos básicos.

Los antiguos chinos consideraban el picante como un sabor básico.

Investigar

Se han identificado los receptores para los sabores básicos de amargo, dulce y salado. Son receptores acoplados a proteína G. Las células que detectan la acidez se han identificado como una subpoblación que expresa la proteína PKD2L1. Las respuestas están mediadas por una entrada de protones en las células, pero aún se desconoce el receptor para la acidez. Se ha demostrado que el receptor del atractivo sabor salado sensible a la amilorida en ratones es un canal de sodio. Existe alguna evidencia de un sexto sabor que detecta sustancias grasas.

En 2010, los investigadores encontraron receptores de sabor amargo en el tejido pulmonar, que hacen que las vías respiratorias se relajen cuando se encuentra una sustancia amarga. Creen que este mecanismo es evolutivamente adaptativo porque ayuda a eliminar las infecciones pulmonares, pero también podría aprovecharse para tratar el asma y la enfermedad pulmonar obstructiva crónica.