Guppy

El guppy (Poecilia reticulata), también conocido como pez millón, lebistes y pez arcoíris, es uno de los peces tropicales de mayor distribución en el mundo y una de las especies de peces de acuario de agua dulce más populares. Es un miembro de la familia Poeciliidae y, como casi todos los miembros americanos de la familia, es vivíparo. Los guppies se originan en el noreste de América del Sur, pero se han introducido en muchos entornos y ahora se encuentran en todo el mundo. Son altamente adaptables y prosperan en muchas condiciones ambientales y ecológicas diferentes.Los guppies machos, que son más pequeños que las hembras, tienen aletas caudal y dorsal ornamentales. Los guppies salvajes generalmente se alimentan de una variedad de fuentes de alimentos, incluidas las algas bentónicas y las larvas de insectos acuáticos. Los guppies se utilizan como organismo modelo en los campos de la ecología, la evolución y los estudios de comportamiento.

Taxonomía

Los guppies fueron descritos por primera vez en Venezuela como Poecilia reticulata por Wilhelm Peters en 1859 y como Lebistes poecilioides en Barbados por De Filippi en 1861. Fue nombrado Girardinus guppii por Albert Günther en honor a Robert John Lechmere Guppy, quien envió especímenes de la especie desde Trinidad. al Museo de Historia Natural de Londres. Fue reclasificado como Lebistes reticulatus por Regan en 1913. Luego, en 1963, Rosen y Bailey le devolvieron su nombre original, Poecilia reticulata. Si bien la taxonomía de la especie se cambió con frecuencia y dio lugar a muchos sinónimos, "guppy" sigue siendo el nombre común, incluso cuando Girardinus guppii ahora se considera un sinónimo menor dePoecilia reticulata.

Distribución y hábitat

Los guppies son nativos de Antigua y Barbuda, Barbados, Surinam, Guyana, Trinidad y Tobago y Venezuela. Sin embargo, los guppies se han introducido en muchos países diferentes en todos los continentes, excepto en la Antártida. A veces esto ha ocurrido accidentalmente, pero más a menudo como medio de control de mosquitos. Se esperaba que los guppies se comieran las larvas de mosquito y ayudaran a frenar la propagación de la malaria, pero en muchos casos, estos guppies han tenido un impacto negativo en las poblaciones de peces nativos. Los estudios de campo revelan que los guppies han colonizado casi todos los cuerpos de agua dulce a los que tienen acceso en sus áreas de distribución naturales, especialmente en los arroyos ubicados cerca de las franjas costeras de América del Sur continental. Aunque normalmente no se encuentran allí, los guppies también tienen tolerancia al agua salobre y han colonizado algunos ambientes salobres.Tienden a ser más abundantes en arroyos y estanques más pequeños que en ríos grandes, profundos o de corriente rápida. También son capaces de aclimatarse al agua salada completa, así como de usarse para ciclar acuarios de agua salada como sus primos molly.

Descripción

Los guppies exhiben dimorfismo sexual. Mientras que las hembras de tipo salvaje son de color gris en el cuerpo, los machos tienen salpicaduras, manchas o rayas que pueden ser de una amplia variedad de colores. El tamaño de los guppies varía, pero los machos suelen medir de 1,5 a 3,5 cm (0,6 a 1,4 pulgadas) de largo, mientras que las hembras miden de 3 a 6 cm (1,2 a 2,4 pulgadas) de largo.

Los criadores producen una variedad de cepas de guppy a través de la cría selectiva, que se caracterizan por diferentes colores, patrones, formas y tamaños de aletas, como las variedades de piel de serpiente y hierba. Muchas cepas domésticas tienen rasgos morfológicos que son muy distintos de los antecedentes de tipo salvaje. Los machos y las hembras de muchas cepas domésticas suelen tener un tamaño corporal más grande y están mucho más lujosamente ornamentados que sus antecesores de tipo salvaje.

Los guppies tienen 23 pares de cromosomas, incluido un par de cromosomas sexuales, el mismo número que los humanos. Los genes responsables de la ornamentación de los guppies machos están ligados al cromosoma Y y son hereditarios.

Ciclo vital

Dos generaciones de guppies por año ocurren en la naturaleza. Los guppies están bien desarrollados y son capaces de una existencia independiente sin más cuidado de los padres cuando nacen. Los jóvenes guppies estudian juntos y realizan tácticas antidepredadores. El tamaño de la cría es extremadamente variable, sin embargo, existen algunas diferencias consistentes entre las poblaciones según el nivel de depredación y otros factores. Las hembras de tamaños corporales similares tienden a producir descendencia más numerosa pero de menor tamaño en condiciones de alta depredación. Las hembras guppies producen descendencia por primera vez entre las 10 y las 20 semanas de edad y continúan reproduciéndose hasta los 20 a 34 meses de edad. Los guppies machos maduran en 7 semanas o menos. La vida útil total de los guppies en la naturaleza varía mucho, pero generalmente es de alrededor de 2 años.Se observan variaciones en tales características históricas de vida de los guppies en diferentes poblaciones, lo que indica que existen diferentes presiones evolutivas.

Madurez

El tamaño del cuerpo de los guppies se correlaciona positivamente con la edad, y su tamaño al madurar varía mucho según el riesgo de depredación de los entornos ocupados. Los guppies machos y hembras de regiones de alta depredación maduran más rápido y comienzan a reproducirse antes, y dedican más recursos a la reproducción que los de regiones de baja depredación. Las hembras de las regiones de alta depredación se reproducen con más frecuencia y producen más crías por camada, lo que indica que son más fecundas que las hembras de baja depredación. El éxito reproductivo de las hembras guppies también está relacionado con la edad. Las hembras mayores producen descendencia de tamaño reducido y con mayores intervalos entre crías.

Senectud

Un factor importante que afecta los patrones de senescencia de los guppies salvajes es la tasa de mortalidad causada por la depredación. Los guppies de entornos de alta depredación sufren una alta tasa de mortalidad extrínseca porque es más probable que los depredadores los maten. Las hembras guppies de entornos de alta depredación experimentan un aumento significativo de la mortalidad a los 6 meses de edad, mientras que las de entornos de baja depredación no sufren un aumento de la mortalidad hasta los 16 meses. Sin embargo, se descubrió que los guppies de entornos de alta depredación tienen una vida útil más larga porque su vida reproductiva es más larga. No se observa una diferencia significativa en la esperanza de vida posreproductiva.

Reglamento de población

Además del patrón de senescencia, la disponibilidad de recursos y la densidad también son importantes en la regulación de las poblaciones de guppys. Los guppies reducen su fecundidad y asignación reproductiva en respuesta a la escasez de alimentos. Cuando la comida es abundante, aumentan el tamaño de la cría. La asignación reproductiva diferencial puede ser la causa de la estacionalidad de las características de la historia de vida en algunas poblaciones de guppy. Por ejemplo, durante la temporada de lluvias de mayo a diciembre, los guppies en la Cordillera del Norte de Trinidad reducen su inversión en reproducción independientemente del nivel de depredación, posiblemente en respuesta a la disminución de los recursos alimentarios.La densidad de población también es importante en entornos más simples porque una mayor competencia intraespecífica provoca una disminución en la tasa reproductiva y la tasa de crecimiento somático, y un aumento correspondiente en la tasa de mortalidad juvenil debido al canibalismo. Se confirmó que en ambientes de baja depredación, las poblaciones de guppys están reguladas en parte por la densidad.

Ecología y comportamiento

Apareamiento

Los guppies tienen el sistema de apareamiento llamado poliandria, donde las hembras se aparean con varios machos. El apareamiento múltiple es beneficioso para los machos porque el éxito reproductivo de los machos está directamente relacionado con la cantidad de veces que se aparean. El costo del apareamiento múltiple para los machos es muy bajo porque no brindan beneficios materiales a las hembras ni cuidado parental a las crías. Por el contrario, el apareamiento múltiple puede ser una desventaja para las hembras porque reduce la eficiencia de alimentación y aumenta las posibilidades de depredación e infección parasitaria. Sin embargo, las hembras obtienen algunos beneficios potenciales del apareamiento múltiple. Por ejemplo, se encuentra que las hembras que se aparean multiplican son capaces de producir más descendencia en un tiempo de gestación más corto, y su descendencia tiende a tener mejores cualidades, como una escolarización mejorada y habilidades de evasión de depredadores.

Las hembras guppies vuelven a aparearse de forma más activa y retrasan el desarrollo de una cría cuando la segunda pareja prevista es más atractiva que el primer macho. Los experimentos muestran que las hembras que vuelven a aparearse prefieren un macho nuevo al macho original o un hermano del macho original con fenotipos similares. La preferencia de las hembras por machos nuevos en el re-apareamiento puede explicar el polimorfismo fenotípico excesivo en los guppies machos.

Evitación de la endogamia

La consanguinidad normalmente tiene consecuencias negativas para la aptitud (depresión por consanguinidad) y, como resultado, las especies han desarrollado mecanismos para evitar la consanguinidad. Se considera que la depresión consanguínea se debe en gran medida a la expresión de mutaciones recesivas nocivas homocigóticas. Se han descrito numerosos mecanismos para evitar la consanguinidad que operan antes del apareamiento. Sin embargo, los mecanismos de evitación de la consanguinidad que operan después de la cópula son menos conocidos. En los guppies, se produce un mecanismo poscopulatorio de evitación de la endogamia basado en la competencia entre los espermatozoides de machos rivales para lograr la fertilización. En las competiciones entre espermatozoides de un macho no relacionado y de un hermano completo, se observó un sesgo significativo en la paternidad hacia el macho no relacionado.

Elección de apareamiento de las hembras

La elección de guppy hembra juega un papel importante en el apareamiento múltiple. Las hembras guppies se sienten atraídas por los machos de colores brillantes, especialmente los que tienen manchas anaranjadas en el flanco. Las manchas naranjas pueden servir como un indicador de una mejor condición física, ya que se observa que los machos con manchas naranjas nadan más tiempo en una corriente fuerte. También existe el concepto de asociación de colores para posiblemente explicar la elección de pareja, ya que una de las fuentes de alimento por la que los guppies salvajes compiten vigorosamente es el fruto de los árboles de cabrehash (Sloanea laurifolia), una fruta que contiene carotenoides de color naranja. La coloración naranja que las hembras guppies seleccionan en los machos está compuesta de carotenoides, cuya saturación se ve afectada por la ingestión de carotenoides y la carga de parásitos del macho.Los guppies no pueden sintetizar estos pigmentos por sí mismos y deben obtenerlos a través de su dieta. Debido a esta conexión, las hembras posiblemente estén seleccionando machos sanos con habilidades de alimentación superiores al elegir parejas con pigmentos carotinoides de color naranja brillante, lo que aumenta las posibilidades de supervivencia de su descendencia. Debido a la ventaja en el apareamiento, los guppies machos evolucionan para tener más ornamentación a lo largo de las generaciones en entornos de baja depredación donde el costo de llamar la atención es menor. La velocidad y la duración de la exhibición de cortejo de los guppies machos también juegan un papel importante en la elección de apareamiento de las guppies hembras. El comportamiento de cortejo es otro indicador de aptitud debido a la fuerza física involucrada en mantener la danza de cortejo, llamada exhibición sigmoidea, en la que los machos flexionan sus cuerpos en forma de S.forma y vibra rápidamente.

La elección de apareamiento de la hembra también puede verse influenciada por la elección de otra hembra. En un experimento, las hembras guppies observaron a dos machos, uno solitario y el otro cortejando activamente a otra hembra, y se les dio a elegir entre los dos. La mayoría de las hembras pasaban más tiempo al lado del macho que estaba cortejando. La preferencia de las hembras guppies por los machos en forma permite que sus descendientes hereden una mejor condición física y mejores posibilidades de supervivencia.

Depredación

Los guppies tienen muchos depredadores, como peces y pájaros más grandes, en su área de distribución nativa. Algunos de sus depredadores comunes en la naturaleza son Crenicichla alta, Anablepsoides hartii y Aequidens pulcher. Los pequeños cuerpos de los guppies y la coloración brillante de los machos los convierten en presas fáciles y, como muchos peces, a menudo se juntan para evitar la depredación. La escolarización se ve más favorecida por la evolución en poblaciones de guppies bajo una alta presión de depredación, ejercida ya sea por el tipo de depredador o la densidad de depredadores.La coloración de los guppies también evoluciona diferencialmente en respuesta a la depredación. Los guppies machos que tienen un color más brillante tienen una ventaja en el apareamiento, ya que atraen a más hembras en general, pero tienen un mayor riesgo de que los depredadores los noten que los machos más apagados. Los guppies machos evolucionan para tener un color más apagado y tienen menos manchas más pequeñas bajo una intensa depredación, tanto en la naturaleza como en el laboratorio. Las hembras guppies en un ambiente de alta depredación también evolucionan para preferir menos a los machos de colores brillantes, a menudo rechazándolos.

Inspección de depredadores

Cuando los guppies se encuentran con un depredador potencial, algunos de ellos se acercan al depredador para evaluar el peligro. Este comportamiento, llamado inspección de depredador, beneficia al inspector ya que obtiene información, pero lo pone en riesgo de depredación. Para reducir el riesgo, los inspectores evitan el área de la boca del depredador, llamada 'cono de ataque', y se acercan al depredador por el costado o por la espalda. También pueden formar un grupo de protección, cuyo tamaño es mayor en poblaciones de alta depredación. Aunque la evidencia indica que es menos probable que los depredadores ataquen a un inspector que a un no inspector, los inspectores siguen estando en mayor riesgo debido a la proximidad al depredador.

Los comportamientos arriesgados, como la inspección de depredadores, pueden ser evolutivamente estables solo cuando un mecanismo evita que los individuos egoístas se aprovechen de los individuos "altruistas". Los guppies pueden adoptar una estrategia de enfoque condicional que se parece al ojo por ojo. De acuerdo con esta hipótesis, los guppies inspeccionarían al depredador en el primer movimiento, pero si sus co-inspectores no participan en las visitas de inspección del depredador o no se acercan lo suficiente al depredador, pueden tomar represalias en los remolques copiando el último movimiento del remolque. en la próxima visita de inspección de depredadores. La hipótesis fue apoyada en experimentos de laboratorio.

Desviación de depredadores

Cuando los guppies detectan un depredador, sus iris se oscurecen rápidamente de plateado a negro azabache, lo que atrae a los depredadores a atacar la cabeza de los guppies en lugar del centro de masa de su cuerpo. Tal vez en contra de la intuición, este comportamiento de distracción de los depredadores permite que los guppies se aparten rápidamente del camino cuando los depredadores se lanzan hacia donde estaba la cabeza de los guppies; este comportamiento anti-depredador "parecido a un torero" se describió por primera vez en guppies, pero se puede encontrar en otras especies animales con una coloración brillante que llama la atención ubicada en órganos vitales, como los tiburones charretera.

Parásitos

Los guppies también albergan una variedad de parásitos y uno de ellos, Gyrodactylus turnbulli, se ha utilizado como sistema modelo para estudiar las interacciones huésped-parásito. Trabajos recientes sobre esto han demostrado que la interacción entre la exposición al ruido antropogénico crónico y G. turnbulli puede disminuir la supervivencia de los guppy. Mientras que una breve ráfaga de ruido bajo el agua tiene efectos positivos sobre la densidad de parásitos en el huésped. Lo más probable es que tenga efectos negativos en la aptitud física de los guppies.

Alimentación

Los guppies salvajes se alimentan de restos de algas, diatomeas, invertebrados, zooplancton, detritos, fragmentos de plantas, partículas minerales, larvas de insectos acuáticos y otras fuentes. Los restos de algas constituyen la mayor proporción de la dieta de los guppys silvestres en la mayoría de los casos, pero las dietas varían según las condiciones específicas de disponibilidad de alimentos en el hábitat. Por ejemplo, un estudio sobre guppies salvajes de Trinidad mostró que los guppies recolectados en una región oligotrófica aguas arriba (río Aripo superior) consumían principalmente invertebrados, mientras que los guppies de una región eutrófica río abajo (río Tacarigua inferior) consumían principalmente diatomeas y partículas minerales. Las algas son menos nutritivas que los invertebrados, y los guppies que se alimentan principalmente de algas tienen una dieta pobre.

También se han observado guppies comiendo huevos de peces nativos, expresando ocasionalmente canibalismo, también comiendo sus propias crías, cuando se mantienen en condiciones de laboratorio.

La preferencia de dieta de los guppies no está simplemente correlacionada con la abundancia de un alimento en particular. Los experimentos de laboratorio confirmaron que los guppies muestran un comportamiento de "cambio de dieta", en el que se alimentan desproporcionadamente de la comida más abundante cuando se les ofrecen dos opciones de comida. El resultado muestra que diferentes grupos de guppies tienen una preferencia alimentaria débil y variable. La preferencia de dieta en guppies podría estar relacionada con factores como la presencia de competidores. Por ejemplo, la parte baja del río Tacarigua tiene una mayor variedad de especies y la competencia por las presas de invertebrados es mayor; por lo tanto, la proporción de invertebrados es pequeña en las dietas de esos guppies.

Forrajeo

Los guppies a menudo se alimentan en grupos porque pueden encontrar comida más fácilmente. Los guppies pequeños gastan menos tiempo y energía en el comportamiento antidepredador que los solitarios y pasan más tiempo alimentándose. Sin embargo, tal comportamiento da como resultado que la comida que se encuentra se comparta con otros miembros del grupo. Los estudios también muestran que cuando existe un costo evolutivo, los guppies que tienden a agruparse son menos agresivos y menos competitivos con respecto a los recursos escasos. Por lo tanto, se prefiere la formación de bancos en regiones de alta depredación, pero no en regiones de baja depredación. Cuando los guppies con una alta tendencia a los bancos se aislaron de las regiones de alta depredación y se reubicaron en ambientes libres de depredadores, con el tiempo, disminuyeron su comportamiento de cardúmenes, lo que respalda la hipótesis de que los bancos de peces son menos preferidos en entornos de baja depredación.

Reproducción

Los guppies son vivíparos muy prolíficos. El período de gestación de los guppies varía considerablemente, oscilando entre 20 y 60 días a 25 a 27 C y dependiendo de varios factores ambientales. La reproducción generalmente continúa durante todo el año y la hembra vuelve a estar lista para concebir rápidamente después del parto.Los guppies machos, al igual que otros miembros de la familia Poeciliidae, poseen una aleta anal tubular modificada llamada gonopodio, ubicada directamente detrás de la aleta ventral. El gonopodio tiene una estructura similar a un canal a través del cual se transfieren haces de espermatozoides, llamados espermatozeugmas, a las hembras. En el apareamiento cortejado, donde la hembra muestra un comportamiento receptivo luego de la exhibición de cortejo del macho, el macho inserta brevemente el gonopodio en el poro genital de la hembra para la fertilización interna. Sin embargo, en el caso de un apareamiento furtivo donde la cópula es forzada, el macho se acerca a la hembra y empuja el gonopodio hacia el poro urogenital de la hembra.

Una vez inseminadas, las hembras guppies pueden almacenar esperma en sus ovarios y gonoductos, que pueden continuar fertilizando óvulos hasta por ocho meses. Debido al mecanismo de almacenamiento de esperma, los machos son capaces de reproducirse póstumamente, lo que significa que la hembra puede dar a luz a la descendencia del macho mucho después de la muerte del macho, lo que contribuye significativamente a la dinámica reproductiva de las poblaciones de guppys salvajes.

El guppy se ha hibridado con éxito con varias especies de molly (Poecilia latipinna o P. velifera), por ejemplo, guppy macho y molly hembra. Sin embargo, los híbridos son siempre machos y parecen ser infértiles. El guppy también se ha hibridado con el vivíparo de Endler (Poecilia wingei) para producir descendencia fértil, con la sugerencia de que, a pesar de las diferencias físicas y de comportamiento, el de Endler puede representar una subespecie de Poecilia reticulata en lugar de una especie distinta.

Depresión endogámica

Debido a la extensa cría selectiva de guppies por características deseables, como mayor tamaño y color, algunas cepas de peces se han vuelto menos resistentes que sus contrapartes salvajes. Se ha descubierto que la endogamia inmensa de guppies afecta el tamaño corporal, la fertilidad y la susceptibilidad a las enfermedades.

En el acuario

Los guppies prefieren un acuario de agua dura con una temperatura entre 25,5 y 27,8 °C (78 y 82 °F) y niveles de sal equivalentes a una cucharada por cada 19 L (5 galones estadounidenses). Pueden soportar niveles de salinidad de hasta el 150% del agua de mar normal, lo que ha llevado a que se incluyan ocasionalmente en tanques comunitarios tropicales marinos, así como en tanques tropicales de agua dulce. Los guppies son generalmente pacíficos, aunque a veces se exhibe un comportamiento de mordisqueo entre guppies machos o hacia otros nadadores de élite como miembros del género Xiphophorus (platis y colas de espada), y ocasionalmente otros peces con aletas prominentes, como el pez ángel. Los guppies no deben mantenerse como un solo pez en un acuario porque tanto los machos como las hembras muestran signos de formación de bancos y, por lo general, se encuentran en grandes grupos en la naturaleza.Su característica más famosa es su propensión a la reproducción, y puede reproducirse tanto en acuarios de agua dulce como marinos.

Los guppies prefieren temperaturas del agua de alrededor de 22,2 a 26,1 ° C (72 a 79 ° F) para la reproducción. Las hembras guppies embarazadas tienen manchas grávidas agrandadas y oscurecidas cerca de sus orificios anales. Justo antes del nacimiento, los ojos de los alevines se pueden ver a través de la piel translúcida en esta área del cuerpo de la hembra. Cuando ocurre el nacimiento, las crías individuales se eliminan en secuencia, generalmente durante un período de una a seis horas. El guppy hembra tiene caídas de dos a 200 alevines a la vez, por lo general entre 30 y 60.

Los adultos bien alimentados no suelen comerse a sus propias crías, aunque a veces se requieren zonas seguras para los alevines. Los tanques de nacimiento de vivíparos especialmente diseñados, que se pueden suspender dentro del acuario, están disponibles en tiendas acuáticas. Estos también sirven para proteger a la hembra preñada de la atención de los machos, lo cual es importante porque los machos a veces atacan a las hembras mientras dan a luz. También proporciona un área separada para las crías recién nacidas como protección para que su madre no se las coma.Sin embargo, si una hembra se coloca en la caja reproductora demasiado pronto, puede provocar un aborto espontáneo. Los tanques bien plantados que ofrecen barreras para los guppies adultos protegen bastante bien a los jóvenes. La hierba guppy, el sprite de agua, la glicinia de agua, la lenteja de agua y el musgo de java son buenas opciones. Un suministro continuo de alimentos vivos, como Daphnia o camarones en salmuera, mantiene a los peces adultos llenos y puede salvar a los alevines cuando nazcan. Los alevines jóvenes tardan aproximadamente tres o cuatro meses en alcanzar la madurez. Se recomienda alimentar a los alevines con alimentos vivos, como camarones en salmuera, microgusanos, infusorios y anguilas en vinagre. Las alternativas incluyen alimentos en escamas finamente molidas, yema de huevo y comida líquida para peces, aunque las partículas en estos pueden ser demasiado grandes para que las coman los alevines más jóvenes.