Grupo de filogenia de angiospermas

El Grupo de Filogenia de las Angiospermas (APG) es un grupo internacional informal de botánicos sistemáticos que colaboran para establecer un consenso sobre la taxonomía de las plantas con flores (angiospermas) que refleje las nuevas conocimiento sobre las relaciones entre plantas descubierto a través de estudios filogenéticos.

A partir de 2016, de esta colaboración surgieron cuatro versiones incrementales de un sistema de clasificación, publicadas en 1998, 2003, 2009 y 2016. Una motivación importante para el grupo fue lo que consideraban deficiencias en las clasificaciones de angiospermas anteriores, ya que no se basaban en en grupos monofiléticos (es decir, grupos que incluyen a todos los descendientes de un ancestro común).

Las publicaciones de APG son cada vez más influyentes y varios herbarios importantes cambian la disposición de sus colecciones para que coincidan con el último sistema APG.

Clasificación de angiospermas y APG

En el pasado, los sistemas de clasificación los producía típicamente un botánico individual o un grupo pequeño. El resultado fue una gran cantidad de sistemas (ver Lista de sistemas de taxonomía vegetal). En general, en diferentes países se favorecían diferentes sistemas y sus actualizaciones. Algunos ejemplos son el sistema Engler en Europa continental, el sistema Bentham & El sistema Hooker en Gran Bretaña (particularmente influyente porque fue utilizado por Kew), el sistema Takhtajan en la ex Unión Soviética y países dentro de su esfera de influencia y el sistema Cronquist en Estados Unidos.

Antes de la disponibilidad de evidencia genética, la clasificación de las angiospermas (también conocidas como plantas con flores, Angiospermae, Anthophyta o Magnoliophyta ) se basó en su morfología (particularmente de su flor) y bioquímica (los tipos de compuestos químicos en la planta).

Después de la década de 1980, se dispuso de evidencia genética detallada analizada mediante métodos filogenéticos y, si bien confirmó o aclaró algunas relaciones en los sistemas de clasificación existentes, cambió radicalmente otras. Esta evidencia genética creó un rápido aumento en el conocimiento que condujo a muchos cambios propuestos; la estabilidad quedó "bruscamente destrozada". Esto planteó problemas a todos los usuarios de sistemas de clasificación (incluidos los enciclopedistas). El impulso provino de un importante estudio molecular publicado en 1993 basado en 5.000 plantas con flores y un gen de la fotosíntesis (rbcL). Esto produjo una serie de resultados sorprendentes en términos de las relaciones entre grupos de plantas; por ejemplo, las dicotiledóneas no fueron apoyadas como un grupo distinto. Al principio hubo reticencia a desarrollar un nuevo sistema basado enteramente en un solo gen. Sin embargo, el trabajo posterior continuó respaldando estos hallazgos. Estos estudios de investigación implicaron una colaboración sin precedentes entre un gran número de científicos. Por lo tanto, en lugar de nombrar a todos los contribuyentes individuales, se tomó la decisión de adoptar el nombre de clasificación Angiosperm Phylogeny Group, o APG para abreviar. La primera publicación con este nombre data de 1998 y atrajo considerable atención de los medios. La intención era proporcionar un punto de referencia más estable y ampliamente aceptado para la clasificación de las angiospermas.

A partir de 2016 se han publicado tres revisiones, en 2003 (APG II), en 2009 (APG III) y en 2016 (APG IV), cada una de las cuales reemplaza al sistema anterior. Trece investigadores han sido incluidos como autores de los tres artículos y otros 43 como contribuyentes (ver Miembros de la APG a continuación).

Una clasificación presenta una visión en un momento particular, basada en un estado particular de la investigación. Investigadores independientes, incluidos miembros de la APG, continúan publicando sus propios puntos de vista sobre áreas de la taxonomía de las angiospermas. Las clasificaciones cambian, por muy inconveniente que esto resulte para los usuarios. Sin embargo, las publicaciones de la APG se consideran cada vez más como un punto de referencia autorizado y los siguientes son algunos ejemplos de la influencia del sistema APG:

• Un número significativo de herbarias importantes, incluyendo Kew, están cambiando el orden de sus colecciones de acuerdo con APG.
• La influyente lista mundial de familias de plantas seleccionadas (también de Kew) está siendo actualizada al sistema APG III.
• En los Estados Unidos en 2006, se organiza una encuesta fotográfica de las plantas de Estados Unidos y Canadá según el sistema APG II.
• En el Reino Unido, la edición 2010 de la flora estándar de las Islas Británicas (por Stace) se basa en el sistema APG III. Las ediciones anteriores se basaron en el sistema Cronquist.

Principios del sistema APG

Los principios del enfoque de clasificación de la APG se establecieron en el primer documento de 1998 y no han cambiado en revisiones posteriores. Brevemente, estos son:

• Debería mantenerse el sistema linneano de órdenes y familias. "La familia es central en la floración sistemática". Se propone una clasificación ordinal de las familias como "herramienta de referencia de amplia utilidad". Las órdenes se consideran de valor particular en la enseñanza y en el estudio de las relaciones familiares.
• Los grupos deben ser monofiléticos (es decir, consistir en Todos descendientes de un ancestro común). La razón principal por la que los sistemas existentes son rechazados es porque no tienen esta propiedad, no son filogenéticos.
• Se adopta un enfoque amplio para definir los límites de grupos como órdenes y familias. Así de órdenes, se dice que un número limitado de órdenes más grandes será más útil. Las familias que contienen sólo un género único y las órdenes que contienen sólo una familia se evitan cuando esto es posible sin violar el requisito fundamental de la monofia.
• Por encima o paralelo al nivel de órdenes y familias, el término se utiliza más libremente. (Más tarde se han dado nombres formales en un documento relacionado con la revisión del sistema APG de 2009.) Los autores dicen que "no es posible, ni es deseable" nombrar todas las clavijas en un árbol filogenético; sin embargo, los sistematistas necesitan acordar nombres para algunas flexiones, en particular órdenes y familias, para facilitar la comunicación y la discusión.

Para una discusión detallada sobre la nomenclatura filogenética, ver Cantino et al. (2007).)

APG I (1998)

El artículo inicial de 1998 de la APG convirtió a las angiospermas en el primer gran grupo de organismos en ser reclasificado sistemáticamente principalmente sobre la base de características genéticas. El artículo explicó las razones de los autores. consideran que es necesario un sistema de clasificación para las angiospermas a nivel de familias, órdenes y niveles superiores, pero que las clasificaciones existentes estaban "obsoletas". La razón principal por la que se rechazaron los sistemas existentes fue porque no eran filogenéticos, es decir, no estaban basados en grupos estrictamente monofiléticos (grupos que consisten en todos descendientes de un ancestro común). Se propuso una clasificación ordinal de familias de plantas con flores como "herramienta de referencia de amplia utilidad". El amplio enfoque adoptado para definir los límites de las órdenes dio como resultado el reconocimiento de 40 órdenes, en comparación, por ejemplo, con 232 en la clasificación de Takhtajan de 1997.

En 1998 sólo se habían estudiado adecuadamente un puñado de familias, pero el objetivo principal era obtener un consenso sobre la denominación de los órdenes superiores. Semejante consenso resultó relativamente fácil de lograr, pero el árbol resultante quedó en gran medida sin resolver. Es decir, si bien se estableció la relación de órdenes, no así su composición.

Otras características de la clasificación propuesta incluyeron:

• Los nombres formales y científicos no se utilizan por encima del nivel de orden, llamados clades que se utilizan en su lugar. Así, los eudicots y los monocots no tienen un rango formal alegando que "no está todavía claro en qué nivel deben ser reconocidos".
• Un número sustancial de taxones cuya clasificación había sido tradicionalmente incierta se dan lugares, aunque todavía quedan 25 familias de "Posición incertada".
• Se ofrecen clasificaciones alternativas para algunos grupos, en los que una serie de familias pueden considerarse separadas o se pueden fusionar en una sola familia más grande. Por ejemplo, las Fumariaceae pueden ser tratadas como una familia separada o como parte de Papaveraceae.

Un resultado importante de la clasificación fue la desaparición de la división tradicional de las plantas con flores en dos grupos, monocotiledóneas y dicotiledóneas. Las monocotiledóneas fueron reconocidas como un clado, pero las dicotiledóneas no, y varias de las antiguas dicotiledóneas se colocaron en grupos separados basales tanto de las monocotiledóneas como de las dicotiledóneas restantes, las eudicotiledóneas o "verdaderas dicotiledóneas". El esquema general era relativamente simple. Este consistía en un grado formado por taxones aislados (denominados ANITA), seguidos por las principales angiospermas radiadas, clados de monocotiledóneas, magnólidas y eudicotiledóneas. El último es un clado grande con subclados más pequeños y dos grupos principales, rósidos y asteridos, cada uno de los cuales a su vez tiene dos subclados principales.

APG II (2003)

A medida que la relación general entre los grupos de plantas con flores se hizo más clara, el enfoque se desplazó al nivel familiar, en particular a aquellas familias generalmente aceptadas como problemáticas. Una vez más, se logró un consenso con relativa facilidad, lo que dio lugar a una clasificación actualizada a nivel familiar. El segundo artículo publicado por la APG en 2003 presentó una actualización de la clasificación original de 1998. Los autores afirmaron que se propusieron cambios sólo cuando había "evidencia nueva sustancial" que los apoyó.

La clasificación continuó la tradición de buscar circunscripciones amplias de taxones, por ejemplo, tratando de ubicar familias pequeñas que contengan solo un género en un grupo más grande. Los autores afirmaron que en general han aceptado las opiniones de los especialistas, aunque señalaron que los especialistas "casi siempre favorecen la división de grupos" considerados demasiado variados en su morfología.

APG II continuó y de hecho amplía el uso de alternativas 'entre corchetes' taxones que permiten elegir entre una familia numerosa o varias más pequeñas. Por ejemplo, la gran familia Asparagaceae incluye siete especies 'entre paréntesis' familias que pueden considerarse parte de las Asparagaceae o como familias separadas. Algunos de los principales cambios en APG II fueron:

• Se proponen nuevas órdenes, en particular para dar cabida a las "corrientes básicas" que quedan como familias en el primer sistema.
• Muchas de las familias anteriormente no desplazadas están ahora ubicadas dentro del sistema.
• Se reestructuran varias familias importantes.

En 2007, se publicó un artículo que proporcionaba un ordenamiento lineal de las familias en APG II, adecuado para ordenar especímenes de herbario, por ejemplo.

APG III (2009)

El tercer artículo de la APG actualiza el sistema descrito en el artículo de 2003. El esquema general del sistema permanece sin cambios, pero el número de familias y géneros previamente no ubicados se reduce significativamente. Esto requiere el reconocimiento tanto de nuevos órdenes como de nuevas familias respecto a la clasificación anterior. El número de pedidos pasa de 45 a 59; sólo 10 familias no se colocan en un orden y sólo dos de ellas (Apodanthaceae y Cynomoriaceae) quedan completamente fuera de la clasificación. Los autores dicen que han intentado dejar sin cambios familias reconocidas desde hace mucho tiempo, fusionando familias con pocos géneros. "esperan que la clasificación [...] no necesite muchos más cambios"

Un cambio importante es que el documento suspende el uso de etiquetas "entre corchetes". familias en favor de familias más numerosas y más inclusivas. Como resultado, el sistema APG III contiene sólo 415 familias, en lugar de las 457 del APG II. Por ejemplo, la familia del agave (Agavaceae) y la familia del jacinto (Hyacinthaceae) ya no se consideran distintas de la familia más amplia de los espárragos (Asparagaceae). Los autores dicen que las circunscripciones alternativas, como en APG I y II, probablemente causen confusión y que los principales herbarios que están reorganizando sus colecciones de acuerdo con el enfoque APG han acordado utilizar familias más inclusivas. Este enfoque se utiliza cada vez más en colecciones de herbarios y jardines botánicos.

En el mismo volumen de la revista se publicaron dos artículos relacionados. Se da un orden lineal de las familias en APG III; Al igual que el ordenamiento lineal publicado para APG II, este está pensado para ordenar especímenes de herbario, por ejemplo. El otro artículo ofrece, por primera vez, una clasificación de las familias en APG III que utiliza rangos taxonómicos formales; Anteriormente, solo se usaban nombres de clados informales por encima del nivel ordinal.

APG IV (2016)

En el desarrollo de una cuarta versión hubo cierta controversia sobre la metodología y el desarrollo de un consenso resultó más difícil que en iteraciones anteriores. En particular, Peter Stevens cuestionó la validez de las discusiones sobre la delimitación familiar en ausencia de cambios en las relaciones filogenéticas.

Se lograron mayores avances mediante el uso de grandes bancos de genes, incluidos aquellos de origen ribosomal plástido, mitocondrial y nuclear, como el de Douglas Soltis y sus colegas (2011). La cuarta versión se publicó finalmente en 2016. Surgió de una conferencia internacional celebrada en el Real Jardín Botánico en septiembre de 2015 y también de una encuesta en línea entre botánicos y otros usuarios. El esquema general del sistema permanece sin cambios, pero se incluyen varios órdenes nuevos (Boraginales, Dilleniales, Icacinales, Metteniusales y Vahliales), se reconocen algunas familias nuevas (Kewaceae, Macarthuriaceae, Maundiaceae, Mazaceae, Microteaceae, Nyssaceae, Peraceae, Petenaeaceae y Petiveriaceae). y algunas familias previamente reconocidas están agrupadas (Aristolochiaceae ahora incluye Lactoridaceae e Hydnoraceae; Restionaceae ahora vuelve a incluir Anarthriaceae y Centrolepidaceae; y Buxaceae ahora incluye Haptanthaceae). Debido a cuestiones de nomenclatura, se utiliza el apellido Asphodelaceae en lugar de Xanthorrhoeaceae, y Francoaceae en lugar de Melianthaceae (y ahora también incluye Vivianiaceae). Esto eleva el número total de órdenes y familias reconocidas en el sistema APG a 64 y 416, respectivamente. También se incluyen dos clados principales informales adicionales, superrosidas y superasteridas, cada uno de los cuales comprende los órdenes adicionales que se incluyen en los clados más grandes dominados por las rosidas y asteridas. APG IV también utiliza el enfoque lineal (LAPG) tal como lo recomienda Haston et al. (2009). En un archivo complementario, Byng et al. proporciona una lista alfabética de familias por orden..

Actualizaciones

Peter Stevens, uno de los autores de los cuatro artículos de APG, mantiene un sitio web, Angiosperm Phylogeny Website (APWeb), alojado en el Jardín Botánico de Missouri, que se ha actualizado periódicamente desde 2001 y es una herramienta útil. fuente de las últimas investigaciones sobre filogenia de angiospermas que siguen el enfoque APG. Otras fuentes incluyen el Póster de filogenia de las angiospermas y el Manual de plantas con flores.

Miembros de la APG

a = figura como autor; c = figura como colaborador