Gran intercambio americano

El Great American Biotic Interchange (comúnmente abreviado como GABI), también conocido como el Great American Interchange y el Great American Faunal Interchange, fue un evento de intercambio biótico cenozoico tardío en el que la fauna terrestre y de agua dulce emigró de América del Norte a Sudamérica a través de América Central y viceversa, ya que el Istmo volcánico de Panamá subió de la planta del mar y puenteó los antiguos continentes separados. Aunque se habían producido dispersiones anteriores, probablemente sobre el agua, la migración se aceleró dramáticamente hace unos 2,7 millones de años (Ma) durante la era piacenziana. Se tradujo en la unión de los reinos biogeográficos neotrópicos (aproximadamente sudamericanos) y de Nearctic (aproximadamente norteamericanos) definitivamente para formar las Américas. El intercambio es visible desde la observación de la biostratigrafía y la naturaleza (neontología). Su efecto más dramático es en la zoogeografía de los mamíferos, pero también dio una oportunidad para los reptiles, anfibios, artrópodos, aves flacas o sin vuelo, e incluso peces de agua dulce para migrar. La biota costera y marina, sin embargo, se vio afectada de la manera opuesta; la formación del Istmo Centroamericano causó lo que se ha denominado el Gran Schismo Americano, con considerable diversificación y extinción que se produjo como resultado del aislamiento del Caribe del Pacífico.

La ocurrencia del intercambio fue discutida por primera vez en 1876 por el "padre de la biogeografía", Alfred Russel Wallace. Wallace había pasado cinco años explorando y recolectando especímenes en la cuenca amazónica. Otros que hicieron contribuciones significativas para entender el evento en el siglo que siguió incluyen Florentino Ameghino, W. D. Matthew, W. B. Scott, Bryan Patterson, George Gaylord Simpson y S. David Webb. El tiempo de Plioceno de la formación de la conexión entre Norte y Sudamérica fue discutido en 1910 por Henry Fairfield Osborn.

Intercambios análogos ocurrieron anteriormente en el Cenozoico, cuando las masas de tierra anteriormente aisladas de India y África hicieron contacto con Eurasia hace aproximadamente 56 y 30 Ma, respectivamente.

Antes del intercambio

Aislamiento de América del Sur

Después de la desintegración de Gondwana en el Mesozoico tardío, América del Sur pasó la mayor parte de la era Cenozoica como un continente insular cuyo "espléndido aislamiento" permitió que su fauna evolucionara hacia muchas formas que no se encuentran en ningún otro lugar de la Tierra, la mayoría de las cuales ahora están extintas. Sus mamíferos endémicos inicialmente consistían principalmente en metaterianos (marsupiales y esparasodontos), xenartros y un grupo diverso de ungulados nativos conocidos como Meridiungulata: notoungulados (los "ungulados del sur"), litopterns, astrapotheres, pyrotheres y xenungulates. Algunos mamíferos no terianos (monotremas, gondwanatheres, dryolestids y posiblemente cimolodont multituberculados) también estuvieron presentes en el Paleoceno; Si bien ninguno de ellos se diversificó significativamente y la mayoría de los linajes no sobrevivieron por mucho tiempo, formas como Necrolestes y Patagonia permanecieron en fechas tan recientes como el Mioceno.

Los marsupiales parecen haber viajado a través de conexiones terrestres de Gondwana desde América del Sur a través de la Antártida hasta Australia a finales del Cretácico o principios del Terciario. Se ha demostrado que un marsupial sudamericano vivo, el monito del monte, está más estrechamente relacionado con los marsupiales australianos que con otros marsupiales sudamericanos (Ameridelphia); sin embargo, es el australidelfiano más basal, lo que significa que este superorden surgió en América del Sur y luego se dispersó a Australia después de que el monito del monte se escindió. Monotrematum, un fósil monotrema parecido a un ornitorrinco de 61 millones de años de antigüedad de la Patagonia, puede representar a un inmigrante australiano. Es posible que las aves paleognath (ratites y tinamúes sudamericanos) hayan realizado una migración similar aproximadamente al mismo tiempo a Australia y Nueva Zelanda. Otros taxones que pueden haberse dispersado por la misma ruta (si no por vuelo o dispersión oceánica) son los loros, las tortugas chelidos y las extintas tortugas meiolaniidas.

Los marsupiales que quedaron en América del Sur incluyeron didelfimorfos (zarigüeyas), paucituberculatans (musarañas zarigüeyas) y microbiotheres (monitos del monte). También existieron parientes depredadores más grandes de estos, como los borhyaenids y el Thylacosmilus con dientes de sable; se trataba de metaterianos esparasodontos, que ya no se consideran verdaderos marsupiales. A medida que los grandes carnívoros metaterianos disminuyeron, y antes de la llegada de la mayoría de los tipos de carnívoros, las zarigüeyas depredadoras como Thylophorops alcanzaron temporalmente un tamaño mayor (alrededor de 7 kg).

Los metaterios y algunos armadillos xenartros, como Macroeuphractus, fueron los únicos mamíferos sudamericanos que se especializaron como carnívoros; su relativa ineficiencia creó oportunidades para que los depredadores no mamíferos desempeñaran papeles más destacados de lo habitual (similar a la situación en Australia). Los esparasodontes y las zarigüeyas gigantes compartían los nichos ecológicos de los grandes depredadores con las temibles “aves terroristas” no voladoras. (forusrácidos), cuyos parientes vivos más cercanos son las seriemas. América del Norte también tuvo grandes aves depredadoras terrestres durante el Cenozoico temprano (los batornítidos relacionados), pero se extinguieron antes del GABI en el Mioceno temprano, hace unos 20 millones de años. A través de los cielos de América del Sur del Mioceno tardío (hace 6 Ma) surcó una de las aves voladoras más grandes conocidas, Argentavis, un teratorn que tenía una envergadura de 6 mo más y que pudo haber subsistido en parte con los restos de Thylacosmilus mata. Crocodiliformes sebécidos terrestres (metasuquios) con dientes zipodontos también estuvieron presentes al menos durante el Mioceno medio y tal vez hasta el límite Mioceno-Plioceno. Algunos de los cocodrilos acuáticos de América del Sur, como Gryposuchus, Mourasuchus y Purussaurus, alcanzaron tamaños monstruosos, con longitudes de hasta 12 m. (comparable a los crocodiliformes mesozoicos más grandes). Compartieron su hábitat con una de las tortugas más grandes de todos los tiempos, la Stupendemys de 3,3 m (11 pies).

Los xenartros son un curioso grupo de mamíferos que desarrollaron adaptaciones morfológicas para dietas especializadas muy temprano en su historia. Además de los que existen hoy en día (armadillos, osos hormigueros y perezosos arbóreos), estaba presente una gran diversidad de tipos más grandes, incluidos pampatheres, gliptodontes parecidos a anquilosaurios, eufractinos depredadores y varios perezosos terrestres, algunos de los cuales alcanzaban el tamaño de elefantes ( por ejemplo, Megatherium), e incluso perezosos marinos semiacuáticos y acuáticos.

Los notoungulados y litópteros tenían muchas formas extrañas, como la Macrauchenia, un litóptero parecido a un camello con una pequeña probóscide. También produjeron una serie de tipos de cuerpos de aspecto familiar que representan ejemplos de evolución paralela o convergente: el Thoatherium de un dedo tenía patas como las de un caballo, Pachyrukhos parecía un conejo. , Homalodotherium era un navegador semibípedo con garras como un calicoterio, y el Trigodon con cuernos parecía un rinoceronte. Ambos grupos comenzaron a evolucionar en el Paleoceno Inferior, posiblemente a partir de condilartos, se diversificaron, disminuyeron antes del gran intercambio y se extinguieron al final del Pleistoceno. Los pyrotheres y astrapotheres también eran extraños, pero menos diversos y desaparecieron antes, mucho antes del intercambio.

La fauna norteamericana era típica boreoeuteriana, complementada con probóscidos afroterianos.

dispersiones oceánicas previas al intercambio

Las invasiones de América del Sur comenzaron hace unos 40 Ma (medio Eoceno), cuando los roedores caviomorfos llegaron a Sudamérica. Su subsiguiente vigorosa diversificación desplazó algunos de los pequeños marsupiales de Sudamérica y dio lugar, entre otros, a capybaras, chinchillas, viscachas y nuevos ocupantes del mundo. El desarrollo independiente de las espinas por las ocupaciones del Nuevo y Viejo Mundo es otro ejemplo de evolución paralela. Esta invasión probablemente provenía de África. El cruce de África Occidental a la esquina nororiental de Brasil fue mucho más corto, debido a la deriva continental, y puede haber sido ayudado por los saltos de isla (por ejemplo, a través de las rocas de San Pablo, si eran una isla habitable en ese momento) y corrientes oceánicas hacia el oeste. Los cruces del océano se lograron cuando al menos una hembra fertilizada (más comúnmente un grupo de animales) accidentalmente flotaba sobre balsas o balsas de manglares. Hutias (Capromyidae) posteriormente colonizaría las Indias Occidentales hasta las Bahamas, llegando a las Antillas Mayores por el Oligoceno temprano. Con el tiempo, algunos roedores caviomorfos se convirtieron en formas más grandes que compitieron con algunos de los ungulados nativos sudamericanos, lo que podría haber contribuido a la pérdida gradual de diversidad sufrida por este último después del Oligocene temprano. Por el Plioceno, algunos caviomorfos (por ejemplo, Josephoartigasia monesi) tamaños alcanzados en el orden de 500 kg (1,100 lb) o más grande.

Más tarde (hace 36 millones de años), les siguieron los primates, también procedentes de África, de forma similar a la de los roedores. Los primates capaces de migrar tenían que ser pequeños. Al igual que los roedores caviomorfos, se cree que los monos sudamericanos son un clado (es decir, monofiléticos). Sin embargo, aunque habrían tenido poca competencia efectiva, todos los monos existentes del Nuevo Mundo parecen derivar de una radiación que se produjo mucho después, en el Mioceno temprano, hace unos 18 millones de años. Después de esto, los monos aparentemente más estrechamente relacionados con la titis saltaron de isla en isla a Cuba, La Española y Jamaica. Además, un hallazgo de siete dientes de cebido aparentes de hace 21 millones de años en Panamá sugiere que los monos sudamericanos se habían dispersado a través de la vía marítima que separa América Central y del Sur en esa fecha temprana. Sin embargo, se cree que todos los monos centroamericanos existentes descienden de migrantes mucho más tardíos, y hasta el momento no hay evidencia de que estos primeros cebidos centroamericanos establecieran una población extensa o duradera, tal vez debido a la escasez de un hábitat adecuado en la selva tropical en la zona. tiempo.

La evidencia fósil presentada en 2020 indica que un segundo linaje de monos africanos también viajó en balsa y al menos colonizó brevemente América del Sur. Los restos de Ucayalipithecus que datan del Oligoceno temprano del Perú amazónico están, mediante análisis morfológico, profundamente anidados dentro de la familia Parapithecidae de la radiación afroárabe de simios parapitecoides, con características dentales marcadamente diferentes a las de los platirrinos. Se cree que los miembros de este grupo del Viejo Mundo se extinguieron hacia el Oligoceno tardío. Qatrania wingi de los depósitos de Fayum del Oligoceno inferior se considera el pariente más cercano conocido de Ucayalipithecus.

Sorprendentemente, los descendientes de aquellos pocos "niños abandonados" que se arrastraron hasta la costa desde sus balsas de restos africanos en el Eoceno constituyen ahora más del doble de especies de América del Sur que los descendientes de todos los mamíferos no voladores que anteriormente residían en el continente (372 especies de caviomorfos y monos frente a 136 de marsupiales y especies de xenartrano).

Muchos de los murciélagos de Sudamérica podrían haber llegado de África durante aproximadamente el mismo período, posiblemente con la ayuda de las islas intervinientes, aunque volando en lugar de flotar. Se cree que los murciélagos noctilionoide ancestrales a los de las familias neotropicales Furipteridae, Mormoopidae, Noctilionidae, Phyllostomidae y Thyropteridae han llegado a Sudamérica de África en el Eoceno, posiblemente a través de la Antártida. Del mismo modo, los murciélagos de cola libre (Molossidae) podrían haber llegado a Sudamérica desde África en hasta cinco dispersiones, comenzando en el Eoceno. Emballonurids también pudo haber llegado a América del Sur desde África hace unos 30 Ma, basado en evidencia molecular. Vespertilionids puede haber llegado a cinco dispersiones de América del Norte y una de África. Se cree que los natalides han llegado durante el Plioceno de América del Norte a través del Caribe.

Las tortugas también llegaron a América del Sur en el Oligoceno. Durante mucho tiempo se pensó que procedían de América del Norte, pero un análisis genético comparativo reciente concluye que el género sudamericano Chelonoidis (anteriormente parte de Geochelone) está en realidad más estrechamente relacionado con Tortugas africanas con bisagras. Las tortugas se ven favorecidas en la dispersión oceánica por su capacidad de flotar con la cabeza erguida y de sobrevivir hasta seis meses sin comida ni agua. Las tortugas sudamericanas luego colonizaron las Indias Occidentales y las Islas Galápagos (la tortuga de Galápagos). Varios clados de geckos americanos parecen haber llegado en balsa desde África durante el Paleógeno y el Neógeno. Los eslizones de los géneros relacionados Mabuya y Trachylepis aparentemente se dispersaron a través del Atlántico desde África hasta Sudamérica y Fernando de Noronha, respectivamente, durante los últimos 9 Ma. Sorprendentemente, los anfisbenos excavadores y las serpientes ciegas de América del Sur también parecen haber llegado en balsa desde África, al igual que el hoatzin, un ave de vuelo débil de las selvas tropicales de América del Sur.

La primera llegada de mamíferos tradicionalmente reconocida desde América del Norte fue un prociónido que saltó de isla en Centroamérica antes de que se formara el puente terrestre del Istmo de Panamá, hace unos 7,3 millones de años. Este fue el primer carnívoro euterino de América del Sur. Los prociónidos sudamericanos luego se diversificaron en formas ahora extintas (por ejemplo, el "dog-coati" Cyonasua, que evolucionó hasta convertirse en la Chapalmalania, parecida a un oso). Sin embargo, todos los géneros de prociónidos existentes parecen haberse originado en América del Norte. Los primeros prociónidos sudamericanos pueden haber contribuido a la extinción de los cocodrilos sebécidos al comer sus huevos, pero esta opinión no ha sido universalmente considerada plausible. Los prociónidos fueron seguidos hasta América del Sur por zorrillos nariz de cerdo y roedores sigmodontinos que hacían rafting o saltaban de isla en isla. La tribu orizomina de roedores sigmodontinos colonizó desde las Antillas Menores hasta Anguila.

Un grupo ha propuesto que una serie de grandes herbívoros de Neartic llegaron a Sudamérica tan temprano como hace 9-10 Ma, a finales de Mioceno, a través de un puente terrestre incompleto temprano. Estas afirmaciones, basadas en fósiles recuperados de ríos del suroeste del Perú, han sido vistas con cautela por otros investigadores, debido a la falta de hallazgos corroborantes de otros sitios y al hecho de que casi todos los especímenes en cuestión han sido recogidos como flotadores en ríos sin poco a ningún control estratigráfico. Estos taxones son un génforoAmahuacatherium, Peccaries ( )Sylvochoerus y Waldochoerus), tapirs y Surameryx, un palaeomerycid (de una familia probablemente ancestral a cervids). La identificación de Amahuacatherium y la datación de su sitio es polémica; es considerada por varios investigadores como un fósil malinterpretado de un gomphothere diferente, Notiomastodonte, y la biostratigrafía fecha el sitio al Pleistoceno. Fecha inicial propuesta para Surameryx también se ha encontrado con escepticismo.

Los perezosos terrestres megalóníquidos y milodontidos saltaron de isla en isla a América del Norte hace 9 millones de años. Un grupo básico de perezosos había colonizado las Antillas anteriormente, a principios del Mioceno. Por el contrario, los perezosos terrestres megateridos y notroteridos no migraron hacia el norte hasta la formación del istmo. Es posible que las aves terroristas también hayan saltado de isla en isla a América del Norte hace 5 millones de años.

Las islas del Caribe estaban pobladas principalmente por especies de América del Sur, debido a la dirección predominante de las corrientes oceánicas, más que a una competencia entre las formas de América del Norte y del Sur. Excepto en el caso de Jamaica, los roedores orizominos de origen norteamericano sólo pudieron entrar en la región después de invadir América del Sur.

Efectos y secuelas

La formación del Istmo de Panamá dio lugar a la última y más llamativa ola, el Gran Intercambio Biótico Americano (GABI), que comenzó hace unos 2,7 millones de años. Esto incluyó la inmigración a América del Sur de ungulados norteamericanos (incluidos camélidos, tapires, ciervos y caballos), probóscidos (gonfoterios), carnívoros (incluidos félidos como pumas, jaguares y gatos con dientes de sable, cánidos, mustélidos, prociónidos y osos). y varios tipos de roedores. Los miembros más grandes de la migración inversa fueron los perezosos terrestres, las aves del terror, los gliptodontes, los pampatheres, los capibaras y el notoungulado Mixotoxodon (el único ungulado sudamericano que se sabe que invadió Centroamérica).

En general, la migración neta inicial fue simétrica. Más tarde, sin embargo, las especies del Neotrópico resultaron mucho menos exitosas que las del Neártico. Esta diferencia de suerte se manifestó de varias maneras. Los animales que migraban hacia el norte a menudo no podían competir por los recursos tan bien como las especies norteamericanas que ya ocupaban los mismos nichos ecológicos; los que se establecieron no pudieron diversificarse mucho y, en algunos casos, no sobrevivieron por mucho tiempo. Las especies neárticas que migraron hacia el sur se establecieron en mayor número y se diversificaron considerablemente más, y se cree que causaron la extinción de una gran proporción de la fauna sudamericana. (Ninguna extinción en América del Norte está claramente relacionada con los inmigrantes sudamericanos). A los ungulados nativos de América del Sur les fue mal, y sólo un puñado de géneros resistieron el ataque del norte. (Se ha reconocido desde hace tiempo que varias de las formas más grandes, macrauchénidos y toxodontidos, sobrevivieron hasta el final del Pleistoceno. Hallazgos fósiles recientes indican que una especie de litópteros proteroteridos parecidos a caballos también lo hizo. Los mesoteridos notoungulados y hegetoteridos también Sin embargo, los pequeños marsupiales de América del Sur sobrevivieron en grandes cantidades, mientras que los xenartros de aspecto primitivo demostraron ser sorprendentemente competitivos y se convirtieron en los invasores más exitosos de América del Norte. Los inmigrantes africanos, los roedores caviomorfos y los monos platirrinos, se vieron menos afectados por el intercambio que la mayoría de los "veteranos" de América del Sur, aunque los caviomorfos sufrieron una pérdida significativa de diversidad, incluida la eliminación. de las formas más grandes (por ejemplo, los dinómidos). Sin embargo, con la excepción del puercoespín norteamericano y varios puercoespines y capibaras extintos, no migraron más allá de Centroamérica.

Debido en gran parte al éxito continuo de los xenartros, un área del ecoespacio sudamericano que los invasores Neárticos no pudieron dominar fueron los nichos de los megaherbívoros. Antes de hace 12.000 años, América del Sur albergaba unas 25 especies de herbívoros que pesaban más de 1.000 kg (2.200 lb), entre ellos perezosos terrestres neotrópicos, gliptodontes y toxodontidos, así como gonfoterios y camélidos de origen neártico. Las formas nativas de América del Sur constituían aproximadamente el 75% de estas especies. Sin embargo, ninguno de estos megaherbívoros ha sobrevivido.

Los armadillos, las zarigüeyas y los puercoespines están presentes hoy en América del Norte debido al Gran Intercambio Americano. Las zarigüeyas y los puercoespines se encontraban entre los migrantes más exitosos hacia el norte, llegando hasta Canadá y Alaska, respectivamente. La mayoría de los grupos principales de xenartros estuvieron presentes en América del Norte hasta el evento de extinción del Cuaternario del Pleistoceno final (como resultado de al menos ocho invasiones exitosas de la zona templada de América del Norte y al menos seis invasiones más de América Central únicamente). Entre la megafauna, los perezosos terrestres fueron emigrantes notablemente exitosos; Cuatro linajes diferentes invadieron América del Norte. Un representante megalóníquido, Megalonyx, se extendió hasta el norte del Yukón y Alaska, y bien podría haber invadido Eurasia si hubiera existido un corredor de hábitat adecuado a través de Beringia.

Sin embargo, en términos generales, la dispersión y posterior radiación adaptativa explosiva de los roedores sigmodontinos por toda Sudamérica (lo que dio lugar a más de 80 géneros actualmente reconocidos) fue mucho más exitosa (tanto espacialmente como por número de especies) que cualquier migración de sudamericanos hacia el norte. mamíferos. Otros ejemplos de grupos de mamíferos norteamericanos que se diversificaron notablemente en América del Sur incluyen cánidos y cérvidos, los cuales actualmente tienen tres o cuatro géneros en América del Norte, dos o tres en América Central y seis en América del Sur. Aunque los miembros de Canis (específicamente, los coyotes) actualmente se encuentran tan al sur como Panamá, América del Sur todavía tiene más géneros de cánidos que cualquier otro continente.

El efecto de la formación del istmo en la biota marina de la zona fue inverso a su efecto en los organismos terrestres, un fenómeno que se ha denominado el "Gran Cisma Americano". La conexión entre el Océano Pacífico oriental y el Caribe (la vía marítima de América Central) se cortó, lo que colocó a poblaciones ahora separadas en caminos evolutivos divergentes. Las especies del Caribe también tuvieron que adaptarse a un entorno de menor productividad después de que se bloqueara la entrada de agua rica en nutrientes procedente del Pacífico profundo. La costa del Pacífico de América del Sur se enfrió al cortarse la entrada de agua cálida del Caribe. Se cree que esta tendencia provocó la extinción de los perezosos marinos de la zona.

Desaparición de depredadores nativos de América del Sur

Durante los últimos 7 millones de años, el gremio de depredadores terrestres de América del Sur ha cambiado de uno compuesto casi en su totalidad por mamíferos no placentarios (metaterianos), aves y reptiles a uno dominado por carnívoros placentarios inmigrantes (con algunos pequeños marsupiales y depredadores aviares como zarigüeyas didelfinas y seriemas). Originalmente se pensó que el gremio de depredadores nativos de América del Sur, incluidos los esparasodontos, zarigüeyas carnívoras como Thylophorops y Hyperdidelphys, armadillos como Macroeuphractus, aves del terror , y los teratorns, así como los prociónidos del grupo Cyonasua, inmigrantes tempranos, fueron llevados a la extinción durante el GABI por la exclusión competitiva de los carnívoros placentarios inmigrantes, y que esta rotación fue abrupta. Sin embargo, la rotación del gremio de depredadores de América del Sur era más compleja y la competencia sólo desempeñaba un papel limitado.

En el caso de los esparasodontes y los carnívoros, que ha sido el más estudiado, poca evidencia muestra que los esparasodontes se encontraran siquiera con sus supuestos competidores placentarios. Muchos supuestos registros del Plioceno de carnívoros sudamericanos han resultado estar mal identificados o mal fechados. La diversidad de los esparasodontes parece haber ido disminuyendo desde el Mioceno medio, y muchos de los nichos que alguna vez estuvieron ocupados por pequeños esparasodontes están cada vez más ocupados por zarigüeyas carnívoras, que alcanzaron tamaños de hasta aproximadamente 8 kg (~ 17 libras). Aún se debate si los esparasodontes compitieron con las zarigüeyas carnívoras o si las zarigüeyas comenzaron a ocupar nichos de esparasodontes mediante reemplazo pasivo. Los borhiénidos aparecieron por última vez a finales del Mioceno, aproximadamente 4 Ma antes de la primera aparición de cánidos o félidos en América del Sur. Los tilacosmílidos aparecieron por última vez hace unos 3 millones de años y parecen ser más raros en los sitios del Plioceno anteriores al GABI que en los del Mioceno.

En general, los esparasodontos parecen haberse extinguido en su mayor parte o por completo cuando llegaron la mayoría de los carnívoros no prociónidos, con poca superposición entre los grupos. Las supuestas contrapartes ecológicas entre pares de grupos análogos (tilacosmílidos y gatos con dientes de sable, borhiénidos y félidos, hathliacínidos y comadrejas) no se superponen en el tiempo ni se reemplazan abruptamente entre sí en el registro fósil. Los prociónidos se dispersaron a América del Sur hace al menos 7 millones de años y habían alcanzado una radiación endémica modesta cuando llegaron otros carnívoros (prociónidos del grupo Cyonasua). Sin embargo, los prociónidos no parecen haber competido con los esparasodontos, ya que los prociónidos son grandes omnívoros y los esparasodontes son principalmente hipercarnívoros. Otros grupos de carnívoros no llegaron a Sudamérica hasta mucho más tarde. Los perros y las comadrejas aparecieron en América del Sur hace unos 2,9 millones de años, pero no se volvieron abundantes ni diversos hasta principios del Pleistoceno. Los osos, gatos y zorrillos no aparecen en América del Sur hasta principios del Pleistoceno (hace aproximadamente 1 Ma o un poco antes). Se ha sugerido que las nutrias y otros grupos de prociónidos (es decir, coatíes, mapaches) se dispersaron a América del Sur en el Mioceno basándose en datos genéticos, pero no se han encontrado restos de estos animales ni siquiera en sitios fósiles del norte de América del Sur donde se han realizado numerosas muestras, como La Venta (Colombia), que se encuentra a sólo 600 km (370 millas) del Istmo de Panamá.

Otros grupos de depredadores nativos de América del Sur no han sido estudiados con tanta profundidad. A menudo se ha sugerido que las aves terroríficas fueron llevadas a la extinción por los carnívoros placentarios, aunque esta hipótesis no se ha investigado en detalle. Los Titanes se dispersaron desde América del Sur hacia América del Norte en contra de la principal ola de migraciones de carnívoros, siendo el único gran carnívoro nativo de América del Sur en lograrlo. Sin embargo, sólo logró colonizar una pequeña parte de América del Norte durante un tiempo limitado, sin lograr diversificarse y extinguirse a principios del Pleistoceno (hace 1,8 Ma); Se ha sugerido que la modesta escala de su éxito se debe a la competencia con los carnívoros placentarios. Las aves terroríficas también disminuyen en diversidad desde hace unos 3 millones de años. Al menos un género de aves terroríficas relativamente pequeñas, Psilopterus, parece haber sobrevivido hasta hace unos 96.000 años.

El gremio de carnívoros nativos parece haber colapsado por completo hace aproximadamente 3 millones de años (incluida la extinción de los últimos esparasodontos), lo que no se correlaciona con la llegada de carnívoros a América del Sur, siendo la diversidad de carnívoros terrestres baja a partir de entonces. Se ha sugerido que esto abrió nichos ecológicos y permitió a los carnívoros establecerse en América del Sur debido a la baja competencia. Se ha sugerido como posible causa de este cambio el impacto de un meteorito hace 3,3 millones de años en el sur de América del Sur, pero esto sigue siendo controvertido. Un patrón similar ocurre en la fauna de cocodrilos, donde los cocodrilos modernos (Crocodylus) se dispersaron a América del Sur durante el Plioceno y se convirtieron en el miembro dominante de las comunidades de cocodrilos después de la extinción del Mioceno tardío de los grandes cocodrilos nativos anteriormente dominantes, como como el caimán gigante Purussaurus y el gavial gigante Gryposuchus, que se cree que está relacionado con la pérdida de hábitat de humedales en el norte de América del Sur.

No está claro si este escenario revisado con un papel reducido para la exclusión competitiva se aplica a otros grupos de mamíferos sudamericanos como los notungulados y los litópteros, aunque algunos autores han señalado una disminución prolongada en la diversidad de ungulados nativos de América del Sur desde el Mioceno medio. Independientemente de cómo se produjo este cambio, está claro que los carnívoros se beneficiaron de él. Varios grupos de carnívoros, como perros y gatos, sufrieron una radiación adaptativa en América del Sur después de dispersarse allí, y la mayor diversidad moderna de cánidos del mundo se encuentra en América del Sur.

Razones del éxito o del fracaso

El triunfo final de los inmigrantes del Neártico se basó en última instancia en la geografía, que favoreció a los invasores del norte en dos aspectos cruciales. La primera fue una cuestión de clima. Obviamente, cualquier especie que llegara a Panamá desde cualquier dirección tenía que poder tolerar las condiciones tropicales húmedas. Aquellos que migraran hacia el sur podrían entonces ocupar gran parte de América del Sur sin encontrar climas marcadamente diferentes. Sin embargo, los migrantes hacia el norte habrían encontrado condiciones más secas o más frías cuando llegaron a las proximidades del Cinturón Volcánico Transmexicano. El desafío que presentaba esta asimetría climática (ver mapa a la derecha) fue particularmente grave para las especies neotrópicas especializadas en ambientes de selva tropical, que tenían pocas perspectivas de penetrar más allá de Centroamérica. Como resultado, Centroamérica tiene actualmente 41 especies de mamíferos de origen neotropical, en comparación con sólo tres en la zona templada de América del Norte. Sin embargo, las especies de origen sudamericano (marsupiales, xenartros, roedores caviomorfos y monos) todavía representan sólo el 21% de las especies de grupos de mamíferos no marinos y no voladores en América Central, mientras que los invasores norteamericanos constituyen el 49% de las especies de dichos grupos en América del Sur. . Por tanto, el clima por sí solo no puede explicar plenamente el mayor éxito de las especies de origen Neártico durante el intercambio.

La segunda y más importante ventaja que la geografía dio a los norteños está relacionada con la superficie terrestre en la que evolucionaron sus antepasados. Durante el Cenozoico, América del Norte estuvo periódicamente conectada con Eurasia a través de Beringia, lo que permitió repetidas migraciones de ida y vuelta para unir las faunas de los dos continentes. Eurasia estaba conectada a su vez con África, lo que contribuyó aún más a que las especies llegaran a América del Norte. América del Sur, sin embargo, sólo estuvo conectada con la Antártida y Australia, dos continentes mucho más pequeños y menos hospitalarios, y sólo a principios del Cenozoico. Además, esta conexión terrestre no parece haber transportado mucho tráfico (aparentemente ningún mamífero, excepto los marsupiales y tal vez algunos monotremas, alguna vez migraron por esta ruta), particularmente en dirección a América del Sur. Esto significa que las especies del hemisferio norte surgieron dentro de una superficie terrestre aproximadamente seis veces mayor que la disponible para las especies sudamericanas. Las especies norteamericanas eran, por tanto, producto de un ámbito más amplio y competitivo, donde la evolución habría sido más rápida. Tendían a ser más eficientes e inteligentes, generalmente capaces de superar y burlar a sus homólogos sudamericanos, que eran producto de un remanso evolutivo. En el caso de los ungulados y sus depredadores, las formas sudamericanas fueron reemplazadas en gran medida por los invasores, posiblemente como resultado de estas ventajas.

El mayor éxito final de los inmigrantes africanos de América del Sur en comparación con su fauna mamífera nativa del Cenozoico temprano es otro ejemplo de este fenómeno, ya que los primeros evolucionaron sobre una mayor superficie terrestre; sus antepasados emigraron de Eurasia a África, dos continentes significativamente más grandes, antes de llegar a América del Sur.

En este contexto, la capacidad de los xenartros de América del Sur para competir eficazmente contra los del norte representa un caso especial. La explicación de los xenartros' El éxito radica en parte en su enfoque idiosincrásico para defenderse contra la depredación, basado en la posesión de armadura corporal o garras formidables. Los xenartros no necesitaban ser veloces ni ingeniosos para sobrevivir. Es posible que tal estrategia les haya sido impuesta por su baja tasa metabólica (la más baja entre los therians). Su baja tasa metabólica puede, a su vez, haber sido ventajosa al permitirles subsistir con fuentes de alimentos menos abundantes o menos nutritivas. Desafortunadamente, las adaptaciones defensivas de los grandes xenartros habrían ofrecido poca protección contra humanos armados con lanzas y otros proyectiles.

Extinciones del Pleistoceno tardío

Al final de la época del Pleistoceno, hace unos 12.000 años, ocurrieron tres acontecimientos dramáticos en las Américas aproximadamente al mismo tiempo (geológicamente hablando). Los paleoindios invadieron y ocuparon el Nuevo Mundo (aunque es posible que los humanos hayan estado viviendo en América, incluido lo que hoy es el sur de Estados Unidos y Chile, hace más de 15.000 años), el último período glacial llegó a su fin y una gran fracción del La megafauna de América del Norte y del Sur se extinguió. Esta ola de extinciones arrasó de la faz de la Tierra a muchos de los participantes exitosos del GABI, así como a otras especies que no habían migrado.

Desaparecieron todas las especies de pampatheres, gliptodontes, perezosos terrestres, équidos, proboscidios, osos gigantes de cara corta, lobos terribles y machairodontes de ambos continentes. Los últimos notoungulados y litópteros de América del Sur y Central se extinguieron, así como los castores, leones, dholes, guepardos gigantes de América del Norte y muchos de sus ungulados antilocápridos, bóvidos, cérvidos, tapíridos y tayasuidos. Algunos grupos desaparecieron en la mayor parte o en la totalidad de su área de distribución original, pero sobrevivieron en sus hogares adoptivos, p. Tapires, camélidos y osos tremarctinos sudamericanos (es posible que los pumas y jaguares también hayan sido reducidos temporalmente a refugios sudamericanos). Otros, como los capibaras, sobrevivieron en su área de distribución original, pero se extinguieron en las zonas a las que habían migrado. En particular, este pulso de extinción eliminó a todos los migrantes neotrópicos a América del Norte que pesaban más de 15 kg (el tamaño de un puercoespín grande) y a todos los mamíferos nativos de América del Sur que pesaban más de 65 kg (el tamaño de un capibara grande o un oso hormiguero gigante). Por el contrario, el mamífero nativo de América del Norte superviviente más grande, el bisonte de bosque, puede superar los 900 kg (2000 lb), y el mayor migrante neártico superviviente a América del Sur, el tapir de Baird, puede alcanzar los 400 kg (880 lb).

La casi simultaneidad de las extinciones de la megafauna con el retroceso de los glaciares y el poblamiento de las Américas ha llevado a proponer que tanto el cambio climático como la caza humana desempeñaron un papel. Aunque el tema es polémico, varias consideraciones sugieren que las actividades humanas fueron fundamentales. Las extinciones no ocurrieron selectivamente en las zonas climáticas que habrían sido más afectadas por la tendencia al calentamiento, y ningún mecanismo general plausible de destrucción de megafauna basado en el clima podría explicar las extinciones en todo el continente. El cambio climático tuvo lugar en todo el mundo, pero tuvo poco efecto en la megafauna de África y el sur de Asia, donde las especies de megafauna habían coevolucionado con los humanos. Anteriormente se habían producido numerosos retrocesos glaciales muy similares durante la edad de hielo de los últimos millones de años sin producir olas de extinción comparables en las Américas o en cualquier otro lugar.

Se han producido extinciones de megafauna similares en otras masas terrestres recientemente pobladas (por ejemplo, Australia, Japón, Madagascar, Nueva Zelanda y muchas islas más pequeñas de todo el mundo, como Chipre, Creta, Tilos y Nueva Caledonia) en diferentes momentos que se corresponden estrechamente a la primera llegada de humanos a cada lugar. Estos pulsos de extinción invariablemente se extendieron rápidamente sobre toda la extensión de una masa de tierra contigua, independientemente de si se trataba de una isla o de un conjunto de continentes conectados que abarcaban un hemisferio. Esto fue cierto a pesar del hecho de que todas las masas de tierra más grandes involucradas (así como muchas de las más pequeñas) contenían múltiples zonas climáticas que se habrían visto afectadas de manera diferente por cualquier cambio climático que ocurriera en ese momento. Sin embargo, en islas de gran tamaño lo suficientemente alejadas de la costa del territorio recién ocupado como para escapar de la colonización humana inmediata, las especies de megafauna a veces sobrevivieron durante muchos miles de años después de que ellas o especies relacionadas se extinguieran en el continente; ejemplos incluyen canguros gigantes en Tasmania, tortugas gigantes Chelonoidis de las Islas Galápagos (antes también de América del Sur), tortugas gigantes Dipsochelys de las Seychelles (antes también de Madagascar), tortugas gigantes tortugas meiolaniidas en la isla Lord Howe, Nueva Caledonia y Vanuatu (anteriormente también en Australia), perezosos terrestres en las Antillas, vacas marinas de Steller en las islas Commander y mamuts lanudos en las islas Wrangel y Saint Paul.

El retiro glacial puede haber desempeñado un papel primordialmente indirecto en las extinciones en las Américas facilitando simplemente el movimiento de humanos hacia el sureste de Beringia a Norteamérica. La razón por la que varios grupos se extinguieron en América del Norte pero vivieron en América del Sur (aunque no se conocen ejemplos del patrón opuesto) parece ser que la densa selva de la cuenca amazónica y los altos picos de los Andes proporcionaron entornos que ofrecieron un grado de protección contra la predación humana.

Lista de especies norteamericanas de origen sudamericano

Distribuciones más allá de México

Taxones norteamericanos existentes o extintos (†) cuyos antepasados emigraron de América del Sur y llegaron al territorio moderno de los Estados Unidos contiguos:

Pescado

• Cichlids (Cichlidae: p. ej. cichlid de Texas) – peces de agua dulce que a menudo toleran condiciones de frescura

Anfibios

• Zapatos de BufonidBufo)
• Hilid rans
• ranas Leptodactylid – al norte de Texas
• Ranas microhilidas

Pájaros

• Loros (Loros neotropicales: loro grueso, †Carolina parakeet)
• †Terror Birds (Phorusrhacidae: Titanis walleri)
• Tanagers (Thraupidae)
• Colibríes (Trochilidae)
• Aves suboscinas (Tyranni):
  • Tityras y aliados (Tityridae): tarjeta rosada
  • Gafas tiranos (Tyrannidae)

Mamíferos

• Virginia opossum (en inglés)Didelphis virginiana)
• Xenarthrans (Xenarthra)
  • Armadillos Dasypus novemcinctus, †D. Bellus)
  • †Pachyarmatherium leisey i, un enigmático armadillo relativo
  • †PampatheresPlaina, Holmesina) – grandes animales como armadillo
  • †GlyptodontsGlyptotherium)
  • †Megalonychid ground slothsPliometanastes, Megalonyx)
  • †Megatheriid ground slothsEremotherium)
  • †Mylodontid ground sloths (Thinobadistes, Glosario, Paramylodon)
  • †Nothrotheriid ground slothsNothrotheriops, Nohrotherium)
• Rodents (Rodentia)
  • Nuevas ocupaciones del mundo (Erethizon dorsatum, †Erethizon poyeri, †E. kleini)
  • Capybaras (†Neochoerus pinckneyi, †N. aesopi)
• †Mixotoxodon – un toxodontid de tamaño rinoceronte
• CougarPuma concolor) – volver de un refugio sudamericano después de que los cougares norteamericanos fueron extirpados en las extinciones de Pleistoceno
• Bats (Chiroptera)
  • Batallas molossid
  • Batallas mormoopidasMormoops megalophylla)
  • Batallas de vampiro (†Desmodus stocki, †D. archaeodaptes)

• 
  Rana de árbol gris, Hyla versicolor
• 
  Armario de nueve bandas, Dasypus novemcinctus
• 
  El pampathere †Holmesina norteis
• 
  El glyptodont †Glyptotherium
• 
  El megatheriid tierra ranurah †Eremotherium
• 
  El toxodontid †Mixotoxodon

Distribuciones restringidas a México

Taxones norteamericanos existentes o extintos (†) cuyos ancestros emigraron fuera de América del Sur, pero no lograron llegar a los Estados Unidos contiguos y se limitaron a México y América Central:

Invertebrados

• Gonyleptid harvestmen (Opiliones: Gonyleptidae)

Pescado

• Gafas eléctricas (Gymnotiformes)
• Hoplosternum punctatum – un bagre blindado (Siluriformes: Callichthyidae)
• Varias especies de bagre loricariide (Siluriformes: Loricariidae)

Anfibios

• Caeciliid cecilians ()Caecilia, Oscaecilia) – Anfibios como serpiente, Panamá y Costa Rica sólo
• Ranas de dardos venenosos (Dendrobatidae)

Reptiles

• Boine boas (Boidae: Boinae)
• Caimán espectacularCaiman crocodilus)
• †Purussaurus – caimanes gigantes

Pájaros

• Gran curaspo (Crax rubra)
• Tucanes (Ramphastidae)
• Tinamous (Tinamidae)
• Aves suboscinas adicionales (Tyranni):
  • Gnateaters (Conopophagidae)
  • Cotingas (Cotingidae)
  • Antbirds terrestres (Formicariidae)
  • Aves y pájaros de madera (Furnariidae)
  • Antpittas (Grallariidae)
  • Manakins (Pipridae)
  • Tapaculos (Rhinocryptidae)
  • Antbirds (Thamnophilidae)
  • Otros loros neotropicales (Arinae)

Mamíferos

• Otros opossumos (Didelphidae) – 11 especies extantes adicionales
• Xenarthrans (Xenarthra)
  • Armdillo de cola desnuda del norte (Cabassous centralis)
  • Tragamonedas de tres pies (Bradypodidae: Bradypus variegatus, B. pygmaeus)
  • El perezoso de dos pies de Hoffmann (Choloepodidae: Choloepus hoffmanni)
  • †Scelidotheriid ground slothsScelidotherium, encontrado en Panamá)
  • Silky anteater (Cyclopedidae: Ciclopes dorsalis)
  • Otros anteaters (Myrmecophagidae: Myrmecophaga tridactyla, Tamandua mexicana)
• Rodents (Rodentia)
  • Rothschild's and Mexican hairy enwarf porcupines (Coendou rothschildi, Sphiggurus mexicanus)
  • Otros roedores caviomorfos (Caviomorfa) – 9 especies extantes adicionales
• Monos platricinos (Platyrrhini) – al menos 8 especies extantes
• Carnivorans (Carnivora)
  • OlingosBassaricyon) – pensó haber surgido en los Andes del noroeste de América del Sur después de que sus antepasados procitos invadieron del norte, antes de diversificar y migrar de regreso a Centroamérica
  • Osos de cara corta sudamericana (Tremarctinae: †Arctotherium wingei) – pensó haber invadido hasta el Yucatán después de surgir en América del Sur de los antepasados norteamericanos
  • Canids sudamericanos (Caninae: †Protocyon troglodytes) – pensó haber invadido hasta el Yucatán después de surgir en América del Sur de los antepasados norteamericanos
• Bats (Chiroptera)
  • Batallas Emballonurid
  • murciélagos Furipterid (Furipterus horrens)
  • Otros murciélagos mormoopidos
  • Batallas noctilionidasNoctilio albiventris, Noctilio leporinus)
  • Otros murciélagos filostomides, incluyendo las 3 especies extant de murciélago vampiro (Desmodontinae)
  • Batallas tiropríticasThyroptera discifera, Tiroptera tricolor)

• 
  rana de tóxico de fresa, Oophaga pumilio
• 
  Caimán espectacular, Caiman crocodilus
• 
  La pereza de dos pies Choloepus hoffmanni
• 
  Central American agouti, Dasyprocta punctata
• 
  Capuchina de cabeza blanca, Cebus capucinus
• 
  Gran tinamou, Tinamus Major

Lista de especies sudamericanas de origen norteamericano

Taxones sudamericanos existentes o extintos (†) cuyos antepasados emigraron fuera de América del Norte:

Anfibios

• Cesácilianas dermofiidasDermophis glandulosus) – sólo presente en el noroeste de Colombia
• Salamandras sin pulmón ()Bolitoglossa, Oedipina) – sólo presente en el norte de Sudamérica
• ranas ranas – sólo presentes en el norte de América del Sur

Reptiles

• Tortugas (Testudinas)
  • Tortugas de Chelydrid (snapping)Chelydra acutirostris) – sólo presente en el noroeste de América del Sur
  • Emydid (pond) tortugas (Traquemys)
  • Tortugas de Geoemydid (Leña)Rinoclemmys) – sólo presente en el norte de Sudamérica
• Snakes (Serpentes)
  • Coral serpientes (Leptomicrurus, Micrurus)
  • Rattlesnake sudamericanoCrotalus durissus)
  • LanceheadsAmbos contextos)
  • BushmastersLachesis)
  • Otros animales de fosa (Bothriechis schlegelii, Bothriopsis, Porthidium)

Pájaros

• gorriones americanos (Emberizidae)
• TrogonesTrogon)
• Condors (Vultur gryphus, †Dryornis, †Geronogyps, †Wingegyps, †Perugyps)

Mamíferos

• Lágrimas de punta pequeña (Cryptotis) – sólo presente en América del Sur: Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú
• Rodents (Rodentia)
  • Gophers de bolsillo Geomyid (Ortogeomys thaeleri) – una especie, en Colombia
  • ratones heterómicosHeteromys) – sólo presente en América del Sur: Colombia, Venezuela, Ecuador
  • Cricetid – principalmente sigmodontina – ratas y ratones (Cricetidae: Sigmodontinae) – las nosigmodontinas consisten en dos especies presentes sólo en Colombia y Ecuador
  • Ardillas de árbol (Sciurus, Microsciurus, Sciurillus) – presente en el norte y centro de Sudamérica
• Conejos de algodón (Sylvilagus brasiliensis, S. floridanus, S. varynaensis) – presentes en el norte y centro de Sudamérica
• Ungulates ofdd-toed (Perissodactyla)
  • Tapirs (Tapirus bairdii, †T. cristatellus, T. pinchaque, †T. rondoniensis, T. terrestris)
  • Equidos (Equus ferus, †Hippidion)
• Ungulates (Artiodactyla)
  • Pecarias (†Sylvochoerus, †Waldochoerus, Tayassu pecari, Catagonus wagneri, Dicotyles tajacu)
  • †PalaeomerycidsSurameryx)
  • Deer (†Antifer, †Morenelaphus, †Agalmaceros, Odocoileus, Blastocerus, Ozotoceros, Mazama, Pudu, Hippocamelus)
  • Camelids (Lama guanicoe, Vicugna vicugna, †Eulamaops, †Hemiauchenia, †Palaeolama)
• †GomphotheresCuvieronius hyodon, Notiomastodonte platensis) - familiares elefante
• Carnivorans (Carnivora)
  • nutriasLontra, Pteronura)
  • Otros mustelids (Mustelinae: Eira, Galictis, Lyncodon, Neogale)
  • Skunks de caramelosConepatus chinga, C. humboldtii, C. semistriatus)
  • ProcyonidsProcyon, Nasua, Nasuella, Potos, Bassaricyon, †Cyonasua, †Chapalmalania)
  • Osos cortos (Tremarctinae: Tremarctos ornatus, †Arctotherium)
  • Lobos (†Canis gezi, †C. nehringi, †A. dirus – este último conocido sólo desde el sur como Bolivia)
  • Zorro grisUrocyon cinereoargenteus) – sólo presente en América del Sur: Colombia, Venezuela
  • Otros cañones (†Dusicyon, †Theriodictis, †Protocyon, Atelocynus, Cerdocyon, Lycalopex, Chrysocyon, Speothos)
  • Pequeños felidsLeopardus) – las 9 especies extantes (por ejemplo L. pardalis, L. wiedii)
  • CougarPuma concolor) y jaguarundi (P. yagouaroundi)
  • JaguarPanthera onca)
  • †Scimitar gatosXenosmilus, Homotherium) – conocido hasta ahora sólo de Uruguay y Venezuela
  • † Sable-toothed cats (Smilodon gracilis, S. fatalis, S. populator)
  • †American Lion (León Americano)Panthera leo atrox), reportado desde Perú, Argentina y Chile; sin embargo, el anterior conjunto de restos se ha identificado posteriormente como perteneciente a un jaguar y el último conjunto de restos se identificó inicialmente como de jaguares
• Bats (Chiroptera)
  • Batallas natalidasChilonatalus micropus, Natalus espiritosantensis, N. tumidirostris)
  • Batallas Vespertilionidas

• 
  Viper de palma amazónica, Bothrops bilineatus
• 
  Drymoreomys albimaculatus, un roedor de sigmodontina
• 
  El camello Lama guanicoe
• 
  †Cuvieronius, un gomphothere
• 
  El abrigo Nasua nasua
• 
  Saber-toothed †Smilodon populator