Gran actuación en "The Shrike" gris
El gran alcaudón gris (Lanius excubitor) es una especie de ave cantora grande y depredadora de la familia de los alcaudones (Laniidae). Forma una superespecie con sus parientes parapátricos del sur, el alcaudón gris ibérico (L. meridionalis), el alcaudón gris chino (L. sphenocerus) y el alcaudón caguama americano (L. ludovicianus). Los machos y las hembras son similares en plumaje, gris perla arriba con un antifaz negro y partes inferiores blancas.
La reproducción tiene lugar generalmente al norte de los 50° de latitud norte en el norte de Europa y Asia. La mayoría de las poblaciones migran al sur en invierno a regiones templadas. El gran alcaudón gris es carnívoro y los roedores constituyen más de la mitad de su dieta.
Taxonomía y sistemática
La especie fue descrita científicamente por primera vez por Carl Linnaeus en su edición de 1758 de Systema Naturae bajo el nombre binomial actual. Su descripción es L[anius] cauda cuneiformi lateribus alba, dorso cano, alis nigris macula alba – "un alcaudón con una cola en forma de cuña bordeada de blanco, dorso gris, alas negras con una mancha blanca". En ese momento, ninguno de los otros alcaudones grises, incluido el alcaudón gris menor (L. minor), para el cual la descripción del patrón de la cola es incorrecta y que algunos autores ya reconocieron como distintos, fueron considerados especies separadas por Linneo, pero eso iba a cambiar pronto.
Linnaeus' El nombre binomial reemplazó los engorrosos y confusos nombres descriptivos de los primeros libros naturalistas que da como fuente: en su propio Fauna Svecica lo llamó ampelis caerulescens, alis caudaque nigricantibus ("ala de cera azul claro, alas y cola negruzcas"), mientras que se le llama pica cinerea sive lanius major ("urraca gris ceniza o alcaudón grande") de Johann Leonhard Frisch, quien en su espléndida lámina de color confundió macho y hembra. Pero la mayoría de los autores citados por Linneo (Eleazar Albin, Ulisse Aldrovandi, John Ray y Francis Willughby) lo llamaron lanius cinereus major o similar, que es un equivalente casi literal del nombre común "gran actuación en "The Shrike" gris. La localidad tipo de Linnaeus se da simplemente como Europa ("Europa").
El nombre científico del gran alcaudón gris significa literalmente "carnicero centinela": Lanius es el término latino para carnicero, mientras que excubitor es latín para un vigilante o centinela. Esto se refiere a los pájaros' dos comportamientos más conspicuos: almacenar animales comestibles empalándolos con espinas y usar copas de árboles o postes expuestos para vigilar el área circundante en busca de posibles presas. El uso del primero por parte de Conrad Gessner estableció el término casi científico lanius para los alcaudones. Linnaeus eligió su nombre específico porque la especie "observa halcones que se acercan y anuncia [la presencia] de pájaros cantores" como él lo puso. Este hábito también se utilizó en la cetrería, como lo registró más tarde William Yarrell. El nombre común en inglés "shrike" es del scríc del inglés antiguo, "chillido", refiriéndose a la llamada estridente.
Nombres vernáculos
Ulisse Aldrovandi, Conrad Gessner, John Ray y Francis Willughby también reportaron nombres populares antiguos, principalmente de lenguas germánicas: Wereangel o Wierangel de los Apeninos de Inglaterra (donde el el pájaro se notó como un vagabundo), así como Warkangel, Werkengel o Wurchangel en varios dialectos alemanes (por ejemplo, alrededor de Frankfurt y Estrasburgo) probablemente significan "ángel asfixiante"; (cf. alemán estándar Würgeengel). Es poco probable que estos nombres sean significativamente anteriores a la época de San Bonifacio (c. 700 d. C.) debido a su connotación cristiana; sin embargo, el Werkenvogel relacionado ("pájaro asfixiante") podría hacerlo. La versión inglesa, que se convirtió en wariangle o weirangle, finalmente se transfirió al alcaudón dorsirrojo nativo (L. collurio) y permaneció en tiempos modernos en Yorkshire. A lo largo del Rin superior, entre Estrasburgo y Heidelberg, por ejemplo, se certifica Linkenom; su origen no está claro. También se utilizaron Neghen-doer en bajo alemán y Nünmörder en alemán medio; esto ha evolucionado hoy en Neuntöter y significa específicamente el alcaudón dorsirrojo, pero en épocas anteriores podría referirse a cualquier Lanius nativo. Literalmente significa "asesino de nueve [animales de presa]" y se refiere a los escondites de alimentos.
El nombre de un cetrero para el gran alcaudón gris era mattages(s)(e), que está relacionado con mat'agasse del oeste Alpes. Estos términos pueden significar "asesina de urracas", debido a su uso para atraer aves carnívoras hacia los cazadores, pero quizás sea más probable "urraca asesina", considerando que se creía que el pájaro era un tipo peculiar. de urraca por Johann Leonhard Frisch y otros, y que otro nombre vernáculo en inglés era "murdering pie". Alcaudón, mientras tanto, también es de origen germánico y se remonta al menos al inglés moderno medio o temprano schricum. Esto está relacionado con palabras como noruego y sueco skrika ("shriek, skrike"), alemán Schrei ("scream") o islandés shrikja ("shrieker"). Pero parece haberse convertido en el término dominante solo en tiempos bastante recientes, ya que en el siglo XVIII, la especie todavía era ampliamente conocida como "pájaro carnicero mayor" en inglés, tal como se le conocía como boucher ("carnicero") en el Jura francesa. En Noruega, un nombre vernáculo para el ave es varsler. Un nombre caprichoso, presumiblemente de Escocia o de la cercana Inglaterra, era "white wisky John" en referencia a su vuelo ondulado y poco elegante, durante el cual destacan sus grandes zonas de plumaje claro.
El "alcaudón gris" a veces también se le llama "alcaudón gris".
Relaciones y evolución
La familia de los alcaudones (Laniidae) es miembro de Corvoidea, la más antigua de las cuatro grandes superfamilias de pájaros cantores. Entre su superfamilia, los parientes más cercanos de los Laniidae son probablemente los Corvidae (cuervos y aliados). Existen pocos datos fiables sobre su evolución; ciertamente (aunque el supuesto alcaudón ancestral "Lanius" miocaenus podría no pertenecer a los Laniidae, y probablemente no pertenezca al mismo género que L. excubitor) el género se remonta al Mioceno. Un fósil de Lanius del Mioceno tardío del Turoliano, c. Hace 6 millones de años, se ha encontrado en Polgárdi, Hungría. Su relación con las especies modernas no está clara. Sin embargo, considerando todo, el linaje de los alcaudones grises probablemente representa a la hermana holártica de la radiación africana de los alcaudones fiscales. Estos dos parecen haberse originado en una expansión hacia el oeste o suroeste del género ' origen, que (considerando la biogeografía de los linajes vivos de Lanius) estaba probablemente en algún lugar entre Asia Menor y Asia central. En el momento del fósil de Polgárdi, es bastante probable que los alcaudones grises ya fueran un linaje distinto; dado que ellos y los fiscales generalmente siguen la regla de Bergmann, el pequeño fósil es un antepasado poco probable de los grandes alcaudones grises, incluso si se tiene en cuenta el clima algo más cálido del Mioceno.
La superespecie del alcaudón gris consiste en L. excubitor y sus parientes parapátricos del sur. Como se mencionó anteriormente, los otros miembros de este grupo son el alcaudón gris ibérico (L. meridionalis), el alcaudón gris estepario (L. pallidirostris), el alcaudón gris chino (L. sphenocerus) y el alcaudón boba (L. ludovicianus). El centro de la radiación de este grupo está probablemente en la región del Mediterráneo oriental, y el alcaudón gris del sur representa la forma más basal. Los otros tres solo divergieron durante la expansión hacia las regiones templadas. Esto debe haber ocurrido recientemente, porque la selección de linajes no está completa en los alcaudones grises, y la mayor parte del hábitat actual de L. excubitor fue inhabitable durante gran parte de la glaciación cuaternaria. Debido a las incertidumbres filogenéticas que rodean a este grupo unido en ausencia de un buen registro fósil, algunos se abstienen de dividirlos en especies distintas; sin embargo, la mayoría de los autores modernos lo hacen.
Subespecie
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Hay varias subespecies:
- Lanius excubitor excubitor (incluidas melanopterus – que puede intergradar con sibiricus - y galliae) – razas en templado a subarctic continental Europa y noroeste Siberia
- gris medio arriba, gris pálido hue abajo; algunos blancos sobre primaries y a veces segundoarios
- Lanius excubitor homeyeri – razas en el sureste de Europa y el suroeste de Siberia
- gris más ligero que excubitor arriba, blanco aburrido abajo; más blanco sobre primaries y segundoarios
- Lanius excubitor koenigi – endémica de las Islas Canarias
- Lanius excubitor algeriensis – el noroeste costero África
- Lanius excubitor elegans – Marruecos oriental, noreste de Mauritania y noroeste de Malí al noreste de Sudán, Egipto y el suroeste de Israel
- Lanius excubitor leucopygos – centro y sur de Mauritania al sur del Chad y Sudán central
- Lanius excubitor aucheri – Sudán central oriental al noroeste de Somalia al noroeste de Irak e Irán
- Lanius excubitor allsae – Líbano meridional e Israel septentrional
- Lanius excubitor buryi – endémica de Yemen
- Lanius excubitor uncinatus – endémica de Socotra
- Lanius excubitor lahtora – Pakistán a través de la India central y el sur de Nepal a Bangladesh occidental
- Lanius excubitor pallidirostris (Steppe gris shrike) – Asia central y partes del norte de China, Irán, Afganistán y Pakistán
Descripción
Un gran alcaudón adulto es un paseriforme de tamaño mediano, aproximadamente del tamaño de un zorzal grande, que mide de 22 a 26 cm (8,7 a 10,2 pulgadas) de largo. Por lo general, pesa alrededor de 60 a 70 g (2,1 a 2,5 oz), aunque algunas subespecies son notablemente más pequeñas o más grandes, e incluso en las subespecies nominales se registran pesos adultos entre 48 y 81 g (1,7 y 2,9 oz). Las alas miden alrededor de 11,4 cm (4,5 pulgadas) y la cola alrededor de 10,9 cm (4,3 pulgadas) de largo en la subespecie nominada, su pico mide unos 23 mm (0,91 pulgadas) desde la punta hasta el cráneo, y el tarsometatarso forma parte de su "piernas" (en realidad, pies) mide alrededor de 27,4 mm (1,08 in) de largo. La envergadura puede variar de 30 a 36 cm (12 a 14 pulgadas).
El color general de las partes superiores es gris perla, teñido de marrón hacia el este de su rango euroasiático. Las mejillas y la barbilla, así como una franja delgada y a menudo difícil de ver sobre el ojo, son blancas, y una máscara negra profunda se extiende desde el pico a través del ojo hasta las coberteras de las orejas; el área inmediatamente encima del pico es gris. Los escapularios (plumas de los hombros) son blancos y las alas son negras con una barra blanca formada por las bases de las remeras primarias, continuando ligeramente desplazadas sobre las bases de las remeras secundarias en algunas regiones. La cola es negra, larga y puntiaguda en la punta; las rectrices exteriores tienen paletas exteriores blancas. Las partes inferiores son blancas, ligeramente teñidas de gris en la mayoría de las subespecies. En particular, el pecho suele ser más oscuro y, a veces, más marrón que el resto de la parte inferior clara, y puede aparecer como una banda indistinta entre el vientre más claro y la garganta blanca. En las subespecies alrededor del Pacífico Norte en particular y en las hembras en otros lugares también, puede haber barras marrones tenues en el pecho. El pico es grande y ganchudo en la punta y de color casi negro, pero pálido en la base de la mandíbula inferior (aunque la extensión varía según la estación). Las piernas y los pies son negruzcos.
Los machos y las hembras tienen aproximadamente el mismo tamaño y no se diferencian mucho en apariencia excepto por comparación directa. En la hembra, las partes inferiores son más grises y generalmente están visiblemente barradas de color marrón grisáceo, y las marcas blancas del ala y la cola son característicamente menos extensas (aunque esto rara vez es claramente visible excepto en vuelo). Las aves jóvenes emplumadas tienen un fuerte tinte de color marrón grisáceo por todas partes, con barras en la parte superior y marcas indistintas de color blanco beige. Las puntas de las remeras terciarias y las coberteras de las alas también son anteadas, con una banda negra en estas últimas. En la subespecie borealis de América del Norte, los polluelos tienen un tinte bastante marrón en la parte superior y las alas, y tienen barras afiladas y oscuras en la parte inferior. En Eurasia, los polluelos mudan a un plumaje parecido al de una hembra y las barras terciarias generalmente permanecen en otoño. En toda su área de distribución, los jóvenes adquieren el plumaje adulto en su primera primavera.
Vocalizaciones
El canto del macho consiste en breves y agradables estrofas trinos intercaladas con silbidos fluidos. Las frases individuales pueden ir como tu-tu-krr-pree-pree o trr-turit trr-turit.... Para anunciar que se ha dado cuenta de que alguien se ha extraviado. en su territorio, ya sea una hembra o un macho de su especie o un mamífero grande, emite silbidos largos y estridentes como trrii(u) o (t')kwiiet. Para anunciar a las hembras, suele mezclar estos silbidos con una estrofa de canto. Un silbido más suave suena como trüü(t). Estos silbatos también se utilizan en dúos entre compañeros en invierno y vecinos en época de cría. Varias llamadas de contacto se han descrito como chlie(p), gihrrr, kwä o wuut. Estos se escuchan con frecuencia durante el cortejo, intercalados con frases de canciones como los silbidos ásperos en el precortejo. El canto se vuelve más suave y más trino a medida que el macho le muestra a la hembra su territorio, y en los posibles sitios de anidación, el macho emite un parloteo animado que contiene trinos aflautados tli-tli, prrr y llamadas kwiw...püh.
Cuando se le molesta, su nota de alarma es un k(w)eee, greee o jaaa áspero parecido al arrendajo, que a menudo se repite dos veces. Cuanto más excitados están los pájaros, más altos y rápidos son los cantos, a través de chek-chek-chek a un sonajero trr-trr-trr o un explosivo aak -aak-aak. Una alerta de ave rapaz se da con un silbido breezeek. Las llamadas Knuk son realizadas por adultos que se enfrentan a una amenaza potencial para sus crías. Para mendigar comida, de jóvenes a adultos o de compañeros entre sí, se dan filas de llamados waik. Esta especie a veces trata de atraer pequeños pájaros cantores imitando sus llamadas, por lo que puede intentar atraparlos para comer.
Especies similares
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Lanius excubitor Ssp. lahtora
El alcaudón gris ibérico (L. meridionalis) se incluía antiguamente en el gran alcaudón gris como subespecie. Ocurre en el suroeste de Europa (Península Ibérica y Francia). Prefiere un hábitat diferente (pastizales ligeramente boscosos en los matorrales grandes y más áridos en el alcaudón gris del sur) y donde la especie' los rangos se superponen, no se hibridan en la actualidad (aunque es posible que lo hayan hecho en los últimos milenios).
Lanius ludovicianus
En otro lugar, los parientes parapátricos del L. excubitor son el alcaudón gris chino (L. sphenocerus) del este de Asia y el alcaudón del norte (L. borealis) y el alcaudón caguama (L. ludovicianus) de América del Norte. El alcaudón gris del norte es simpátrico en los cuarteles de invierno con cada uno de sus tres parientes cercanos en el norte de su área de distribución. Su coloración general es, aparentemente plesiomórficamente, compartida en el África subsahariana por el fiscal de lomo gris ( L. excubitoroides ) algo más distante que se encuentra desde el Sahel hacia el este, y Mackinnon. fiscal (L. mackinnoni) de la región de la cuenca del Congo. El alcaudón gris menor (L. minor, de los Balcanes a Asia Central) parece ser bastante distinto y simpatiza con la superespecie del alcaudón gris entre Europa del Este y Asia Central; puede estar más estrechamente relacionado con los pequeños alcaudones marrones y parecerse a los alcaudones grises audaces, agresivos y difíciles de atrapar debido al mimetismo batesiano.
Lanius minor
El alcaudón gris ibérico es más claro y generalmente de un gris más oscuro en la parte superior, y no teñido de gris, pero a menudo decididamente rosado en el vientre y en el pecho en particular; la "ceja" blanca se extiende sobre el pico, que típicamente tiene una base pálida más grande. El patrón de barras está menos desarrollado en todas las edades, casi nunca presente incluso en las hembras, y más leve en los polluelos, por lo demás muy similares.
Asia oriental L. excubitor son apenas simpátricos con el alcaudón gris chino. Esta última es más grande y generalmente se diferencia de las especies del norte como lo hace la del sur, y además tiene áreas blancas mucho más grandes en las alas y la cola.
El alcaudón caguama es difícil de distinguir, pero la proporción entre la cabeza y el pico (que parece rechoncho en L. ludovicianus en comparación y es completamente oscuro) suele ser confiable. De hecho, la palabra boba se refiere a la cabeza relativamente más grande de las especies del sur.
El alcaudón gris menor es un ave más pequeña y comparativamente de cola corta. Se puede reconocer mejor por el área negra bastante grande sobre el pico, que casi llega a la frente y sin una franja blanca encima. En vuelo, el extremo de la cola negra ancha en lugar de puntiaguda de L. minor es característico. Las especies africanas son completamente alopátricas con L. excubitor; carecen de escapularios blancos (fiscal de lomo gris) o manchas en las alas (fiscal de Mackinnon) y difieren en algunos otros detalles, particularmente en el patrón de la cola.
Distribución y hábitat
Por lo general, su área de reproducción se encuentra en Eurasia y el norte de África. En las altas montañas de la región de Altai-Tian Shan, se extiende hacia el sur quizás hasta los 42° de latitud norte. Su límite norte es generalmente 70 ° de latitud norte. Solo se encuentra como vagabundo en Islandia, las Islas Británicas, la región del Mediterráneo (excluyendo la Península Ibérica y quizás Rumania, pero incluyendo Chipre) y Corea. No parece haber registros de reproducción de toda la península de Kamchatka; en Suiza, los actuales Países Bajos y el sur de Alemania, se encontraron pequeñas poblaciones a mediados del siglo XX, pero han disminuido o incluso desaparecido desde entonces.
Excepto por la subespecie bianchii que es mayormente residente todo el año, y la subespecie excubitor en las partes europeas templadas de su área de distribución con su clima marítimo templado, la especie es un migrante de corta distancia. Las migraciones se desencadenan por la escasez de alimentos y, por lo tanto, según los niveles de población de presas, el área de distribución invernal podría extenderse poco hacia el sur más allá del área de reproducción, o ser completamente parapátrica. Las poblaciones de las montañas de Asia Central en su mayoría migran cuesta abajo en lugar de hacia el sur. Las hembras son más propensas a la migración que los machos; no parecen migrar, en promedio, distancias más largas o más cortas que los machos y, en consecuencia, son el sexo dominante en muchas partes del área de distribución invernal. Las aves se van a los cuarteles de invierno un tiempo más o menos corto después de reproducirse (julio a octubre, y la mayoría de las aves se quedan hasta septiembre) y regresan a anidar principalmente en marzo/abril, pero algunas solo llegan en mayo. En las últimas décadas, se ha observado un aumento en el número de aves que permanecen en las áreas de reproducción durante todo el año, p. en Fennoscandia, mientras que, por ejemplo, borealis parece ser un visitante invernal tan raro en el norte de Ohio como lo era hace un siglo.
El hábitat preferido es generalmente pastizales abiertos, quizás con arbustos intercalados y miradores adyacentes. Estos son normalmente árboles, en los bordes del bosque en gran parte del hábitat, pero árboles individuales o pequeños rodales en el borde de la taiga y la tundra. En la estepa, utilizará cualquier percha aislada, ya sean postes de cercas, líneas eléctricas o rocas. En general, parece que se requieren de 5 a 15 sitios de percha por hectárea de hábitat. Evita los pastizales bajos sin miradores ni oportunidades para anidar (árboles o arbustos grandes), así como bosques densos sin cotos de caza. Además de los pastizales, las aves utilizarán una variedad de hábitats de caza, incluidos pantanos, claros o campos de cultivo no industrial. Las aves reproductoras parecen tener diferentes deseos de microhábitat, pero aún se conocen pocos detalles.
Comportamiento
Esta especie es territorial, pero le gusta reproducirse en grupos dispersos de una buena media docena de adultos. No se sabe en qué medida están relacionadas las aves de tales grupos. En las partes templadas de su área de distribución, los grupos están quizás separados por 5 km (3,1 mi), mientras que los territorios individuales dentro de cada grupo pueden ser tan pequeños como 20 ha (49 acres), pero por lo general tienen aproximadamente el doble de ese tamaño. En climas menos hospitalarios, los territorios pueden tener más de 350 ha (1,4 millas cuadradas). A lo largo de la temporada de reproducción, en el hábitat principal, los territorios están ocupados por parejas apareadas y machos solteros que buscan pareja. En un hábitat menos productivo, las "flotadores" ocupar territorios de forma más efímera. Esto conduce a cambios en la densidad de población entre regiones, como "flotantes" moverse entre grupos de aves territoriales en busca de un abundante territorio no reclamado para establecerse y/o una pareja con la que aparearse. En las áreas de invernada, las parejas se separan para tener en cuenta la menor cantidad de comida disponible en ese momento, pero si ambos miembros migran, tienden a tener sus áreas de invernada no muy separadas. Al parecer, una vez que un gran alcaudón gris individual ha encontrado un territorio de invernada que le gusta, regresará allí posteriormente y tal vez incluso intente defenderlo de los competidores como un territorio de verano. A lo largo del año, las aves se mueven de manera regular pero breve a través de un rango hasta tres veces más grande que su territorio; esto es tolerado por los propietarios de territorios en invierno más fácilmente que en verano, y las partes de Europa donde los residentes de todo el año y los visitantes de invierno coexisten normalmente tienen densidades de población de alrededor de ocho aves/km2 (alrededor de treinta por milla cuadrada) y ocasionalmente más en invierno.
Antes y después de la temporada de anidación, los grupos de aves reproductoras a veces inician reuniones; estos parecen ocurrir en el límite del área de distribución combinada del grupo o en la tierra no reclamada que lo separa de los grupos vecinos. La señal de iniciación es un vuelo de exhibición conspicuo dado por un ave que inspecciona su territorio: gira en espiral decenas de metros / yardas de altura en el aire, generalmente hace un breve aleteo en la parte superior de la espiral y luego se desliza hacia abajo. Los vecinos del grupo responderán realizando el mismo tipo de vuelo y, finalmente, aproximadamente la mitad de los miembros del grupo partirán hacia el lugar de la reunión donde pasarán varias decenas de minutos, a veces más de una hora, charlando, llamando, cantando a dúo, y moviéndose con entusiasmo por el lugar de la reunión (que normalmente es un pequeño árbol o arbusto). En invierno, las aves a menudo se reúnen en pequeños grupos y se posan juntas, especialmente para mantenerse calientes durante la noche; Sin embargo, aparentemente esto no se inicia con una pantalla de ensamblaje específica.
El vuelo del gran alcaudón gris es ondulante y bastante pesado, pero su carrera es recta y decidida. Es, como se señaló anteriormente, también capaz de vuelos estacionarios, que duran brevemente pero pueden repetirse una y otra vez debido a que las aves & # 39; resistencia considerable. Por lo general, permanecerá bajo sobre el suelo en vuelo, acercándose a las perchas desde abajo y aterrizando en un descenso en picado hacia arriba. En las interacciones sociales, las aves señalan una postura agresiva mediante una postura erguida y audaz, abanicando y luego moviendo la cola y, finalmente, las alas también a medida que el ave se excita más. Señala que está listo para atacar a un intruso cambiando a una postura horizontal y esponjando sus plumas, levantándolas en una pequeña cresta a lo largo de la parte superior de la cabeza. Las aves apaciguan a sus congéneres girando la cabeza lejos de ellos (si están cerca), o imitando la pose de aleteo agazapado y las llamadas de los polluelos pidiendo comida (si están sentados aparte). El gesto de sumisión para evitar un ataque inminente de un congénere apunta el pico hacia arriba.
Los polluelos mudan parte de su plumaje juvenil antes del primer invierno y el resto en primavera. Los adultos mudan en sus lugares de reproducción antes de migrar, o antes de la profundidad del invierno si son residentes. A veces, los adultos también parecen mudar algunas plumas antes de intentar reproducirse. Como la muda requiere una inversión considerable de energía, es probable que algunos beneficios evolutivos significativos compensen esto. Al reducir el desgaste de las plumas y la carga de parásitos, la muda puede hacer que un ave sea físicamente más atractiva y saludable y, por lo tanto, puede aumentar sus posibilidades de reproducción exitosa. Sin embargo, el fenómeno no se comprende bien.
Alimentos y alimentación
El gran alcaudón gris come pequeños vertebrados e invertebrados grandes. Para cazar, esta ave se posa en la rama más alta de un árbol, un poste de electricidad o un lugar elevado similar en una postura erguida característica a algunos metros/yardas (al menos uno y hasta 18 m/20 yd) sobre el suelo. Alternativamente, puede escanear los pastizales debajo del vuelo, permaneciendo esencialmente en un lugar durante episodios prolongados de vuelo principalmente suspendido que pueden durar hasta 20 minutos. Caerá en un ligero planeo para cazar presas terrestres o se abalanzará como un halcón sobre un insecto volador. Los pájaros pequeños a veces también son atrapados en vuelo, generalmente acercándose a ellos desde abajo y por detrás y agarrando sus patas con el pico. Si ninguna presa se aventura al aire libre, los grandes alcaudones grises hurgarán entre la maleza o se sentarán cerca de los escondites y mostrarán sus marcas blancas en las alas y la cola para asustar a los animales pequeños y hacerlos salir. Como se señaló anteriormente, a veces imitará a los pájaros cantores para tentarlos a acercarse a una distancia sorprendente.
Normalmente, al menos la mitad de la biomasa de las presas se compone de pequeños roedores de Cricetidae (campañoles, lemmings) y Murinae (ratones euroasiáticos y, a veces, ratas euroasiáticas jóvenes). Musarañas, pájaros cantores, otros paseriformes, lagartijas y ranas y sapos (típicamente como renacuajos) constituyen la mayor parte de las presas vertebradas restantes. Sin embargo, las aves son generalmente de poca importancia, excepto en primavera, cuando los pájaros cantores machos se dedican a la exhibición de cortejo y, a menudo, no se dan cuenta de su entorno, a fines del verano, cuando abundan los polluelos sin experiencia, y en invierno, cuando la mayoría de los pequeños mamíferos hibernan. De vez en cuando se comen murciélagos, tritones y salamandras, e incluso pescado. Excepcionalmente, los animales de presa pueden ser casi tan grandes como las propias aves, por ejemplo, los polluelos de la perdiz nival (Lagopus lagopus) o un armiño joven. Los artrópodos grandes son la segunda presa más importante por cantidad, aunque no por biomasa; en este último aspecto, son solo un poco más importantes que las aves, excepto como alimento para los polluelos, donde suelen formar una parte sustancial de la dieta. Los más importantes entre las presas de invertebrados son los insectos, especialmente los escarabajos (por ejemplo, escarabajos de tierra, escarabajos peloteros, escarabajos errantes y escarabajos oscuros), grillos y saltamontes, y abejorros y avispas. Las presas invertebradas de menor importancia son arañas y escorpiones, cangrejos de río e isópodos, caracoles y gusanos oligoquetos. La carroña y las bayas rara vez se comen; aunque ocasionalmente podría saquear nidos de pájaros cantores, esto no está bien documentado y no se sabe que coma huevos.
La presa se mata golpeándola con el pico en forma de gancho, apuntando al cráneo en los vertebrados. Si es demasiado grande para tragarlo en uno o unos pocos trozos, se transporta a un sitio de alimentación llevándolo en el pico o (si es demasiado grande) en las patas. Sin embargo, los pies no son adecuados para desgarrar presas. Más bien está empalado en una punta afilada (espinas o púas de alambre de púas) o encajado firmemente entre ramas bifurcadas. Así asegurada, la comida se puede rasgar en pedazos del tamaño de un bocado con el pico. Los ortópteros que las aves han reconocido que contienen sustancias químicas nocivas se dejan empalados en la despensa durante varios días, hasta que las sustancias químicas que suelen disuadir a los depredadores se hayan degradado. También se ha observado que los grandes alcaudones empalan sapos comunes (Bufo bufo) y los despellejan, rasgando la piel de la espalda y sacándola por la cabeza, para evitar la contaminación de la carne por las secreciones tóxicas de la piel.. Los huesos grandes y partes no comestibles similares de animales de presa generalmente no se ingieren, pero los más pequeños, como huesos pequeños o los élitros de los escarabajos, se comen y luego se regurgitan como gránulos.
La tasa metabólica básica del gran alcaudón gris es de alrededor de 800 milivatios, o algo más de 11 milivatios por gramo de masa corporal. Un adulto de esta especie necesita unos 50 g (1,8 oz) de presa al día, probablemente algo más en invierno. En la mayoría de las circunstancias, esto se traduciría en uno o dos roedores, uno o dos animales de presa vertebrados adicionales (incluidos los roedores) y hasta un solo elemento de invertebrado de presa vertebrado. Los alimentos excedentes pueden empalarse para su almacenamiento. Estas "despensas" por lo general, están alrededor de 1 m (3,3 pies) sobre el suelo y se pueden encontrar en cualquier lugar dentro de las aves " territorio, pero tienden a estar más bien en la vecindad general de los sitios de anidación que lejos de ellos.
Reproducción e historia de vida
Los grandes alcaudones grises se reproducen durante el verano, normalmente una vez al año. En condiciones excepcionalmente buenas, crían dos nidadas al año, y si la primera nidada se destruye antes de la eclosión, por lo general pueden producir una segunda. Su vínculo de pareja monógama es fuerte durante la temporada de reproducción y se afloja durante el invierno; las aves a menudo eligen una pareja diferente a la del año anterior. Para buscar parejas potenciales, los machos se aventuran fuera de sus territorios de reproducción. Si una hembra así encontrada encuentra un macho de su agrado, lo visitará para ver si se llevan bien e inspeccionará los sitios de anidación que él puede ofrecer. El período de cortejo es generalmente más largo que en el alcaudón gris ibérico (L. meridionalis), comenzando generalmente alrededor de marzo y durando hasta abril/mayo. Al principio, la hembra rechaza al macho y solo le permite alimentarla. Los machos hacen demostraciones cada vez más vocales y muestran las marcas blancas de las alas en vuelo y de la cola abanicándola y alejándose de la hembra. También ocasionalmente se vuelve para sentarse en ángulo recto con ella. Eventualmente, la hembra se unirá a las exhibiciones del macho y las canciones se convertirán en duetos. Para alimentar a las hembras y mostrar su destreza en la caza, los machos harán sus escondites de comida en lugares visibles durante este tiempo. Al presentar los sitios de anidación, los machos emiten la variedad de llamadas descritas anteriormente y sacuden la cabeza y la cola en abanico.
La cópula suele iniciarse cuando el macho trae una presa atractiva a la hembra. Con ambos dando llamadas de súplica, se acercan hasta que están uno al lado del otro. Luego, el macho levanta y balancea su cuerpo hacia la izquierda y hacia la derecha varias veces, y pasa la presa a la hembra, seguido de la cópula real. Las reuniones de grupos de vecinos (ver arriba) cesan cuando la anidación está en marcha, y cuando los huevos están casi listos para poner, el macho protege a su pareja de cerca, se posa más alto que ella para observar amenazas y la alimenta con frecuencia. Aparentemente, esto asegura su bienestar físico en lugar de evitar las cópulas de parejas adicionales, ya que los machos vecinos se desvían del territorio del otro para tener una aventura rápida con las hembras residentes. En esto, tienen casi una probabilidad de éxito entre tres y, en consecuencia, es muy probable que el nido de alcaudón gris promedio contenga crías de más de un macho. Las hembras pueden depositar sus huevos en vecinos' nidos, pero esto parece ocurrir más raramente; en general, las hembras apareadas son bastante solitarias después de que sus huevos han comenzado a desarrollarse. Una hembra puede producir una nidada completa de huevos en aproximadamente 10 a 15 días.
Los nidos se construyen en abril o mayo a más de 1 m (3,3 pies) del suelo en los árboles. Esta altura varía según el hábitat, pero aunque se han encontrado nidos a casi 40 m (44 yd) de altura, la mayoría se encuentran entre 2 y 16 m sobre el suelo. La presencia de muérdagos o enredaderas como la hiedra común (Hedera helix) en las ramas laterales cerca del tronco (donde se construyen preferentemente los nidos) hará que un árbol sea notablemente más atractivo. Los zorzales reales (Turdus pilaris) que anidan en las inmediaciones también aumentarán el atractivo de los sitios de anidación para los grandes alcaudones grises, que además a menudo se niegan a depredar a estos zorzales' polluelos aunque la oportunidad está ahí. Aparentemente, las dos especies son más eficientes para detectar posibles depredadores de nidos, en particular córvidos, desde el principio y acosarlos en cooperación que cualquiera de ellos por sí solo. De lo contrario, no hay una preferencia clara por taxones particulares de árboles que anidan, siempre que sean lo suficientemente densos. Las coníferas parecen haberse vuelto más populares entre las L europeas. excubitor en las últimas décadas, pero también se utiliza una diversidad de árboles de hoja caduca. Con mucha menos frecuencia, se utilizan arbustos grandes y especialmente espinosos para anidar. El sitio real de anidación lo elige el macho; las visitas de cortejo de la hembra son principalmente para formar y fortalecer el vínculo de pareja. Además, aunque los socios construyen el nido juntos, el macho recolecta la mayor parte del material de anidación. El nido de copa es bastante grande, mide entre 20 y 28 cm (7,9 y 11,0 pulgadas) de diámetro exterior. Su cuerpo está construido con material vegetal grueso, principalmente ramitas grandes y trozos de musgo, aunque se pueden agregar trozos de tela y basura. La copa interior mide de 8 a 12 cm (3,1 a 4,7 pulgadas) de diámetro y de 10 a 15 cm (3,9 a 5,9 pulgadas) de profundidad; está revestido de finas ramitas y raíces, líquenes, pelo y plumas. Construir un nido desde cero le lleva a un par de una a dos semanas, pero si los nidos del año anterior en buenas ubicaciones siguen siendo utilizables, se reparan en lugar de desecharse.
La puesta suele tener lugar en mayo. La nidada tiene de tres a nueve huevos, generalmente alrededor de siete, y las nidadas de América del Norte tienden a ser más grandes en promedio que las europeas. Si se produce una segunda nidada en una temporada de reproducción, es más pequeña que la primera. Los huevos tienen un color de fondo blanco, generalmente con una tonalidad gris ya veces con una azulada; están estampados con manchas de color amarillento a marrón rojizo y gris violáceo, a menudo más densas alrededor del extremo romo. Miden alrededor de 26 mm (1,0 pulgadas) de largo y 19,5 mm (0,77 pulgadas) de ancho. La incubación dura alrededor de 16 días, pero puede estar más cerca de las tres semanas para nidadas grandes; generalmente lo hace solo la hembra. Si bien el macho puede hacerse cargo brevemente de la incubación, su tarea durante este tiempo es proporcionar alimento. Los polluelos altriciales nacen desnudos, ciegos y de piel rosada, con un peso de c. 4 g (0,14 oz); su piel se vuelve más oscura después de unos días. El interior de su pico es rosado y probablemente carezcan de manchas u otras marcas prominentes; las barbas en las comisuras de la boca son amarillas como en muchos paseriformes. A medida que crecen los polluelos, la hembra los empolla y luego ayuda a proporcionarles alimento. Los jóvenes empluman después de 2 a 3 semanas, generalmente a fines de junio o principios de julio; se independizan de sus padres entre 3 y 6 semanas después. A veces, un padre seleccionará a los polluelos en particular (posiblemente los más débiles) y centrará su cuidado y alimentación en ellos durante este tiempo. Ocasionalmente, se han registrado otros adultos ayudando a alimentar a las crías de una pareja; no está claro si estos ayudantes en el nido son crías de años anteriores o "flotadores" o vecinos reproductores.
Se ha observado que los cucos comunes (Cuculus canorus) son parásitos regulares de las crías de L. mi. excubitor en el pasado; por razones desconocidas, esto ha cesado desde finales de la década de 1970 más o menos. Bien puede ser que la gens del cuco que pone huevos similares a los del gran alcaudón gris se haya extinguido. Entre los depredadores de huevos y polluelos, los córvidos (Corvidae), parientes extremadamente cercanos de los alcaudones (Laniidae), por cierto, son los más significativos.
Por lo general, más de la mitad de todos los nidos logran eclosionar al menos una cría, y alrededor de las tres cuartas partes de todos los huevos eclosionan, lo que sugiere que si los huevos se pierden antes de eclosionar, generalmente es toda la nidada. De la mitad a las tres cuartas partes de las crías empluman con éxito en la mayoría de las circunstancias. Alcanzarán la madurez sexual en su primera primavera y, a menudo, intentarán reproducirse de inmediato. En promedio, los grandes alcaudones grises tienen la oportunidad de cuatro intentos de reproducción durante su vida, y la mayoría de las aves en la naturaleza son devoradas por un ave de rapiña o un mamífero carnívoro o mueren por otras causas antes del final de su quinto invierno. Las aves rapaces son la principal amenaza para los alcaudones después de emplumar, con depredadores regulares que incluyen especies tan pequeñas como los pequeños búhos (que son casi del mismo tamaño que el alcaudón). Sin embargo, la vida útil máxima documentada es de 12 años.
Estado de conservación
Como se comentó anteriormente, el gran alcaudón gris aparentemente se ha extinguido como ave reproductora en Suiza y los Países Bajos. En general, sus acciones parecen estar disminuyendo en la parte europea de su rango desde la década de 1970. El aumento y la disminución parecen ser reacciones al cambio en el uso de la tierra, con un aumento a medida que el número de trabajadores agrícolas disminuyó después de la Segunda Guerra Mundial y la tierra quedó en barbecho, disminuyendo nuevamente cuando la concentración de la tierra (ver, por ejemplo, Flurbereinigung) había terminado. redujo seriamente el número de setos y un crecimiento elevado similar que antes era común en medio del paisaje agrícola. Para un ave tan depredadora, el uso indiscriminado de pesticidas (que se acumularán en los carnívoros adultos e inhibirán el éxito reproductivo) alrededor de la década de 1960 probablemente también tuvo una influencia perjudicial en las poblaciones.
En conjunto, el gran alcaudón gris es común y está muy extendido, y la UICN no la considera una especie amenazada (aunque todavía incluyen a L. meridionalis en L. excubitor). Dondequiera que ocurra, su número suele ser de varios cientos o incluso miles por país. Su bastión es la región alrededor de Suecia, donde se cree que al menos casi 20,000, quizás hasta 50,000, vivían a fines del siglo XX. Sin embargo, en algunos países no está sólidamente establecido; en Estonia solo se encuentran unos pocos cientos, con menos de 200 en Bélgica y algunos más o menos de 100 en Letonia y Lituania, respectivamente. Las 10 aves más o menos en Dinamarca podrían desaparecer debido a algunos años de circunstancias adversas. Por el contrario, en Luxemburgo se encuentra abundante hábitat de alta calidad; aunque el número de grandes alcaudones grises en este pequeño país es necesariamente limitado, la densidad de población promedio allí es 25 veces mayor que en Lituania.
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