Grallador Theridion

Theridion grallator, también conocida como la araña hawaiana de cara feliz, es una araña de la familia Theridiidae que reside en las islas hawaianas. T. grallator recibe su nombre vernáculo de "araña hawaiana de cara feliz" de los patrones únicos superpuestos en su abdomen, específicamente aquellos que se asemejan a una cara sonriente. T. grallator es particularmente notable debido a su amplia gama de polimorfismos que pueden estudiarse para permitir una mejor comprensión de los mecanismos evolutivos. Además de la variedad de polimorfismos de color presentes, T. grallator demuestra la interesante cualidad del cambio de color inducido por la dieta, en el que su apariencia cambia temporalmente a medida que metaboliza varios alimentos.

T. grallator es una araña pequeña con un tamaño corporal de menos de 5 milímetros de largo. Tiene patas largas y delgadas y un cuerpo amarillo translúcido. Estas patas distintivamente largas hacen que T. grallator tenga la morfología corporal más divergente de todos los miembros de su clado. Esta característica única se produjo como resultado de un cambio ecológico o de comportamiento.

Su abdomen es a menudo de un amarillo pálido y translúcido, y también puede contener una variedad de patrones superpuestos de color rojo, blanco y/o negro. Ciertas formas tienen un patrón que se asemeja a una cara sonriente o a la cara de un payaso sonriente sobre su cuerpo amarillo, de ahí su nombre vernáculo. Estos patrones difieren de una isla a otra. Algunas carecen por completo de marcas abdominales. El color abdominal cambia de amarillo translúcido a verde o naranja, dependiendo de la dieta. La variedad de polimorfismos presentes en T. grallator permite un beneficio evolutivo para evadir la depredación. Las arañas con despigmentación o colores y patrones polimórficos pueden evitar la depredación por parte de aves que utilizan una imagen de búsqueda cuando buscan presas. Una imagen de búsqueda puede ser una forma de color particularmente abundante, y los depredadores la utilizarán como una identificación de posibles presas.

Una característica clave de T. grallator es la presencia de una gran variedad de morfos de color abdominal. La proporción de morfos sin patrón y con patrón es relativamente constante durante todo el año. También es constante entre poblaciones y dentro de ellas, independientemente del clima y la altitud, lo que indica alguna forma de selección que actúa para mantener estas proporciones. Aunque en todas las islas hawaianas hay una frecuencia similar de morfos discretos, existen diferentes bases genéticas para estos morfos entre islas. Los diversos morfos se asignan a una serie de categorías amplias que caracterizan el color abdominal y/o sus manchas estampadas. Estas categorías incluyen: amarillo, frente rojo, espalda roja, frente y espalda rojos, líneas rojas, anillo rojo, anillo negro, anillo rojo/negro, mancha roja, mancha roja/negra y blanco.

Estos polimorfismos de color siguen una genética mendeliana simple. El morfo más común es el amarillo, que constituye el 70% de las poblaciones. Los estudios genéticos de estos morfos han demostrado que el morfo amarillo, que también se conoce como el morfo "sin patrón", es recesivo con respecto a todos los morfos con patrón. Dentro de los morfos con patrón, la cantidad de pigmento presente en el abdomen se correlaciona con el predominio del alelo asociado. Los alelos que se asocian con pigmentos negros, rojos o blancos están dispuestos en una estructura jerárquica y exhiben efectos dominantes. Además, los morfos sin patrón son recesivos con respecto a los morfos con patrón. Por último, el blanco es dominante en casi todos los morfos. El morfo blanco se produce por un depósito masivo de guanina debajo de la hipodermis, una estructura derivada del ectodermo. La presencia de este fondo blanco es beneficiosa cuando los morfos de colores brillantes son ventajosos. La guanina es el principal producto excretor nitrogenado en las arañas. Estos depósitos crean un fondo blanco entre los divertículos digestivos marrones, una estructura del intestino medio, y la hipodermis. Estos depósitos de guanina y su distribución dentro del cuerpo están bajo el control de un loci genético principal en T. grallator. Este loci genético principal está bajo el control de dos mecanismos. Estos dos mecanismos responden a la presencia o ausencia de guanina y envían señales químicas entre la hipodermis y los divertículos digestivos para ajustar la pigmentación de los morfos. Además, estos dos mecanismos pueden funcionar de forma independiente o conjunta. El primer mecanismo funciona inhibiendo el efecto de la guanina sobre la pigmentación; por lo tanto, las áreas no pigmentadas contendrán una capa de guanina debajo. El segundo mecanismo funciona induciendo guanina con luz, lo que da como resultado depósitos de guanina presentes debajo de las áreas no pigmentadas. La guanina se encuentra solo debajo de los pigmentos hipodérmicos rojos y negros que forman los diversos patrones de morfos. Las líneas blancas y rojas exhiben codominancia. No parece haber ligamiento sexual en la distribución de morfos entre sexos.

Theridion grallator es conocido por su exuberante caparazón y patrones de opistosomas (abdomen). Las formas opistosomales parecen estar dictadas por alelos en un locus autosómico. La dominancia generalmente proviene de la superposición de un patrón sobre el otro. La conexión entre loci puede ser responsable de la asociación entre el caparazón y los patrones opistosomales. Aunque existe la posibilidad de efectos pleiotrópicos de los alelos en un locus en particular, no es probable dado el patrón asociado en el caparazón y el abdomen. Un ejemplo de esto es la pigmentación roja y negra del opistosoma con depósitos de guanina, que muestra el beneficio de los efectos visuales de estos polimorfismos de color.

Se han identificado al menos nueve especies en las islas hawaianas como miembros del clado T. grallator basándose en el análisis de los patrones de genitales. Se cree que este clado fue colonizado desde las Américas y está estrechamente relacionado con el género Exalbidion. Los parientes más cercanos de T. grallator son otras especies hawaianas, como Theridion posticatum, Theridion kauaiense y Theridion californicum. En T. grallator así como en T. californicum, hay un morfo discreto (a saber, Amarillo en T. grallator) que es el más común y una variedad de morfos menos comunes y aparentemente más llamativos. Este morfo es T. El clado grallator puede estar más relacionado con el género Exalbidion que con cualquier otra especie actualmente clasificada en el género Theridion. Los datos del reloj molecular estiman que T. grallator divergió por primera vez de sus ancestros hace aproximadamente 4,22 millones de años.

Se cree que la mayoría de los Theridion hawaianos están estrechamente relacionados, excepto T. actitarase, que contiene una serie de rasgos comunes con el género relacionado Rugathodes. Entre los rasgos similares se incluyen el órgano palpal y ciertas características genitales. Hay otra especie de Theridion, que permanece sin nombre, que también muestra características que son distintas de la mayoría de los Theridion hawaianos. Sin embargo, esta especie sin nombre contiene algunas características que se asemejan a las de T. grallator, a saber, sus patas largas y la forma abdominal. Por lo tanto, esta especie de Theridion sin nombre puede haber evolucionado bajo presiones evolutivas similares a las de T. grallator. A pesar de algunas variaciones en la apariencia corporal de la especie de Theridion, aún existe uniformidad en el comportamiento sexual. También existe una estructura y un comportamiento de construcción de telarañas altamente uniformes. Se ha debatido mucho sobre cómo organizar los clados y construir una estructura filogenética adecuada de los Theridiidae, y todavía se está trabajando para clasificar adecuadamente estas especies.

Las bases genéticas de los morfos de color abdominal de T. grallator varían según la isla a pesar de que los morfos de color abdominal reales tienen una apariencia idéntica en todas las islas. En Maui, los morfos de color de T. grallator se originaron a partir de un locus, mientras que los de Hawái tienen al menos dos loci no vinculados involucrados en los polimorfismos de color. Además, en Maui, todos los polimorfismos se atribuyen a alelos individuales, mientras que en Hawái, hay dos pares de morfos de color que pueden depender de un solo locus que se expresa de manera diferencial en machos y hembras. Un par de estos morfos expresados de manera diferencial son los frentes amarillo y rojo, donde el morfo se manifiesta fenotípicamente como amarillo en las hembras pero rojo en los machos. De manera similar, la mancha roja y el anillo rojo en las poblaciones de Hawái tienen una manifestación variada entre los sexos, con la mancha roja en las hembras y el anillo rojo en los machos. Es muy probable que estas diferencias en los fenotipos se deban a la expresión diferencial y no a la ligación sexual.

Los diferentes antecedentes genéticos en los morfos de color de T. grallator en Maui y Hawai’i se deben a la diferencia de edades de las dos islas y su colonización. Maui surgió primero, seguida de Hawai’i. Debido a la presencia de algunos morfos selectivos de sexo en Hawai’i (un fenómeno que no se observó en Maui), es probable que se haya producido un cambio en el patrón de herencia debido a presiones evolutivas. Actualmente, hay muy poco intercambio de individuos entre las islas hawaianas, como lo demuestra la formación distinta de clados monofiléticos en cada isla. A pesar de la diferencia en los antecedentes genéticos y el raro intercambio de individuos, los apareamientos híbridos entre islas aún pueden producir descendencia viable. Esto indica que los T. grallator de Maui y Hawai’i no están demasiado diferenciados entre sí.

La importancia evolutiva de los polimorfismos de color de T. grallator es difícil de alcanzar, pero hay presiones de selección que actúan sobre las diversas proporciones de morfos. El morfo Amarillo a veces existe en proporciones de alrededor del 70% de la población total. La porción restante de la población muestra una variedad de morfos con patrones. Esta alta inclinación hacia el morfo Amarillo indica que debe haber importancia evolutiva involucrada en este polimorfismo específico. La teoría predominante para explicar esta inclinación es la selección de depredadores. Debido a que T. grallator reside en el envés de las hojas verdes, el morfo Amarillo les proporciona un grado de visibilidad bajo la luz del sol. Esto les permite evadir mejor a los depredadores. Sin embargo, todavía existen ventajas para los otros polimorfismos de color a pesar de sus frecuencias observadas más bajas. Esto también se puede explicar en términos de depredación. Las hembras se benefician mucho más del morfo Amarillo porque son en gran parte sedentarias, residiendo en sus hojas la mayor parte del tiempo. El macho de T. grallator es mucho más móvil y pasa gran parte del tiempo en el suelo, buscando pareja. Sin el escudo de la hoja, el morfo amarillo no siempre será el más beneficioso para los machos; algunos morfos con patrones más raros proporcionan un mayor nivel de visibilidad y, por lo tanto, permiten a estos machos evadir a los depredadores. Por lo tanto, cuando el morfo amarillo alcanza una frecuencia más alta de lo normal, las hembras de morfo amarillo pueden cambiar su preferencia por estos machos con patrones llamativos. Hasta que este morfo con patrones ya no proporcione una ventaja frente a los depredadores, las hembras seguirán dando preferencia a estos morfos con patrones.

La naturaleza en mosaico de las islas hawaianas ha permitido la diferenciación de variaciones de color adaptativas y polimorfismos. En los sitios más jóvenes, hay menos diversidad genética y las ubicaciones más antiguas tienen una diversidad de haplotipos mucho mayor.

T. grallator habita en ambientes húmedos y mésicos. Los ambientes húmedos se definen como aquellos con una precipitación anual de 200 a 350 centímetros y los ambientes mésicos se definen como aquellos con una precipitación anual de 100 a 200 centímetros. Estas arañas se encuentran en los bosques de las islas hawaianas. Se han encontrado en las islas de O'ahu, Moloka'i, Maui y Hawai'i. Prefieren residir en el envés de las hojas de las plantas, como las nativas Broussaisia arguta y Clermontia arborescens y la introducida Hedychium coronarium. H. coronarium es una planta particularmente táctica para residir, ya que sus hojas grandes y resbaladizas le permiten a T. grallator evadir mejor a los depredadores.

Se han visto estas arañas en kipukas, zonas que han estado rodeadas de flujos de lava. Sin embargo, no se encuentran en los flujos de lava que rodean la zona.

T. grallator es endémica del archipiélago hawaiano. Se han registrado poblaciones dispersas en Oʻahu, Molokaʻi, Maui y la isla de Hawaiʻi en selvas tropicales a elevaciones de 300 a 2000 m (980 a 6560 pies).

La proporción de morfos de color varía un poco entre las islas de Maui y Hawái. En Maui, el morfo con patrón más común es el frente rojo, que contiene una "U" roja en el dorso anterior. Los morfos de color opisotoma amarillo, frente rojo, mancha roja y anillo rojo se encuentran tanto en machos como en hembras de T. grallator en Maui. Sin embargo, en Hawái, estos morfos son selectivos según el sexo: el amarillo y la mancha roja aparecen solo en las hembras, y el frente rojo y el anillo rojo solo en los machos. El frente amarillo y rojo, así como la mancha roja y el anillo rojo, están controlados por los mismos alelos en hembras y machos, respectivamente.