Golondrina de árbol

La golondrina (Tachycineta bicolor) es un ave migratoria de la familia Hirundinidae. Encontrada en América, la golondrina de árbol fue descrita por primera vez en 1807 por el ornitólogo francés Louis Vieillot como Hirundo bicolor. Desde entonces, se ha trasladado a su género actual, Tachycineta, dentro del cual se debate su ubicación filogenética. La golondrina de árbol tiene parte superior de color verde azulado brillante, con la excepción de las alas y la cola negruzcas, y parte inferior blanca. El pico es negro, los ojos de color marrón oscuro y las patas y los pies de color marrón pálido. La hembra es generalmente más opaca que el macho, y la hembra de primer año tiene la parte superior mayoritariamente marrón, con algunas plumas azules. Los juveniles tienen partes superiores marrones y pechos lavados de color marrón grisáceo. La golondrina de árbol se reproduce en los EE. UU. y Canadá. Pasa el invierno a lo largo de las costas del sur de los EE. UU., a lo largo de la costa del Golfo, hasta Panamá y la costa noroeste de América del Sur, y en las Indias Occidentales.

La golondrina de árbol anida en parejas aisladas o en grupos sueltos, tanto en cavidades naturales como artificiales. La reproducción puede comenzar tan pronto como a principios de mayo, aunque esta fecha se está adelantando debido al cambio climático, y puede terminar hasta julio. Esta ave es generalmente socialmente monógama (aunque alrededor del 8% de los machos son polígamos), con altos niveles de paternidad extrapareja. Esto puede beneficiar al macho, pero dado que la hembra controla la cópula, la falta de resolución sobre cómo este comportamiento beneficia a las hembras hace que el alto nivel de paternidad fuera de la pareja sea desconcertante. La hembra incuba la nidada de dos a ocho (pero generalmente de cuatro a siete) huevos de color blanco puro durante alrededor de 14 a 15 días. Los polluelos nacen de forma ligeramente asincrónica, lo que permite a la hembra priorizar qué pollitos alimentar en tiempos de escasez de alimentos. Por lo general, empluman entre 18 y 22 días después de la eclosión. La golondrina de árbol a veces se considera un organismo modelo, debido a la gran cantidad de investigaciones realizadas sobre él.

Un insectívoro aéreo, la golondrina arbórea se alimenta tanto sola como en grupos, y se alimenta principalmente de insectos, además de moluscos, arañas y frutas. Los polluelos, como el adulto, comen principalmente insectos, alimentados por ambos sexos. Esta golondrina es vulnerable a los parásitos, pero, cuando está en los polluelos, estos hacen poco daño. El efecto de la enfermedad puede volverse más fuerte a medida que la golondrina de árbol envejece, ya que algunas partes del sistema inmunológico disminuyen con la edad. La inmunidad mediada por células T adquiridas, por ejemplo, disminuye con la edad, mientras que la inmunidad humoral tanto innata como adquirida no lo hacen. Debido a su gran variedad y población estable, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza considera que la golondrina de árbol es de menor preocupación. En los EE. UU., está protegido por la Ley del Tratado de Aves Migratorias de 1918 y en Canadá por la Ley de la Convención de Aves Migratorias. Esta golondrina se ve afectada negativamente por las actividades humanas, como la tala de bosques; los lagos acidificados pueden obligar a una golondrina de árbol reproductora a recorrer largas distancias para encontrar alimentos ricos en calcio para alimentar a sus polluelos.

Taxonomía y etimología

La golondrina de árbol fue descrita como Hirundo bicolor por Louis Pierre Vieillot en su Histoire naturelle des oiseaux de l'Amérique Septentrionale, publicada en 1807. Fue entonces colocado en su género actual Tachycineta cuando Jean Cabanis lo estableció en 1850. En 1878, Elliott Coues sugirió que la golondrina de árbol, como mínimo, se pusiera en su propio subgénero, Iridoprocne, en base a su plumaje, junto con la golondrina ala blanca, la golondrina chilena, la golondrina rabadilla y la golondrina manglar. En 1882, lo había actualizado a un género completo. Algunos autores continuaron utilizando esta clasificación, con el agregado de la golondrina de Tumbes; sin embargo, la evidencia genética apoya la existencia de un solo género, Tachycineta. La golondrina de árbol también se llama golondrina de vientre blanco por sus partes inferiores blancas.

El nombre de género generalmente aceptado es del griego antiguo takhykinetos, "moviéndose rápidamente", y el bicolor específico es latino y significa " bicolor". El otro nombre del género, Iridoprocne, proviene del griego iris, que significa arco iris, y Procne, una figura que supuestamente se convirtió en golondrina.

No se ha resuelto cómo se relaciona exactamente la golondrina de árbol con otros miembros de Tachycineta. En estudios basados en el ADN mitocondrial, se colocó basal (lo que significa que fue la primera rama en el árbol de especies) dentro del clado de América del Norte y el Caribe que consiste en la golondrina verde violeta, la golondrina dorada y la golondrina de Bahamas. Aunque el ADN mitocondrial se recomienda como un mejor indicador de los cambios evolutivos porque evoluciona rápidamente, los análisis basados en él pueden sufrir porque solo se hereda de la madre, lo que lo hace peor que el ADN nuclear de múltiples loci para representar la filogenia de un grupo completo. Un estudio basado en dicho ADN nuclear colocó a la golondrina de árbol en la posición más basal dentro de Tachycineta como un todo (como un grupo hermano del resto del género).

Descripción

La golondrina de árbol tiene una longitud de entre 12 y 14 cm (4,7 y 5,5 pulgadas) y un peso de aproximadamente 17 a 25,5 g (0,60 a 0,90 oz). La envergadura varía de 30 a 35 cm (12 a 14 pulgadas). El macho tiene en su mayoría partes superiores de color verde azulado brillante, las alas y la cola son negruzcas. Las partes inferiores y el parche de la mejilla son de color blanco, aunque las partes inferiores de las alas son de color marrón grisáceo. El pico es negro, los ojos de color marrón oscuro y las patas y los pies de color marrón pálido. La hembra es de color más apagado que el macho y, a veces, tiene la frente marrón. La hembra de segundo año también tiene el dorso pardo, con un número variable de plumas azules; algunas hembras de tercer año también conservan una parte de este plumaje subadulto. Según un estudio de 1987, esto probablemente permite que una hembra más joven explore los sitios de anidación, ya que el macho residente suele ser menos agresivo con una hembra subadulta. Un estudio de 2013 encontró que la hembra residente era menos agresiva con las modelos femeninas de segundo año cuando se presentaban separadas de las modelos mayores. Se desconoce por qué la hembra eventualmente reemplaza su plumaje subadulto; puede permitir que los machos evalúen la calidad de las hembras, ya que las parejas se aparean de forma selectiva según el brillo del plumaje. La golondrina de árbol juvenil se puede distinguir por sus partes superiores marrones y su pecho lavado de color marrón grisáceo.

Voz

El canto de la golondrina consta de tres partes: el chirrido, el gemido y el gorgoteo. Estas secciones pueden repetirse u omitirse, y todas pueden estar solas. El primero, como canto de chirrido (a veces dividido en canto de contacto y canto de solicitud), lo hace la hembra durante la cópula y en ambos sexos para estimular a los polluelos a mendigar o (en algunas poblaciones) cuando su pareja sale o entra al nido. cavidad. El gemido, que generalmente consiste en un cambio de frecuencia hacia abajo seguido de un cambio hacia arriba, puede darse solo como una llamada de ansiedad, que ocasionalmente se hace en respuesta a ciertos depredadores. El gorgoteo, como cuando aparece al final de la canción, suele pronunciarse dos veces. Es probable que esté involucrado en la unión de pareja. La llamada de charla se utiliza para publicitar sitios de anidación (la razón por la que también se conoce como 'llamada de publicidad del sitio de anidación') y también se les da a sus congéneres intrusos. A veces se emite una breve llamada de sumisión aguda después de un encuentro agresivo con otra golondrina de árbol. Mientras esté físicamente restringido o tenga dolor, se puede dar una llamada de socorro. El macho a menudo emite una llamada de agresión de tictac (o áspera) durante la cópula, y ambos sexos la usan al final de las inmersiones de mobbing. La llamada de alarma se da como reacción a los depredadores y otros intrusos, y puede servir para inducir a los polluelos mayores a agacharse y dejar de mendigar cuando un depredador está cerca.

La comunicación entre padres e hijos puede verse interrumpida por el ruido generado por humanos. Un estudio de 2014, por ejemplo, encontró que las crías para las que se reprodujo ruido blanco tenían menos probabilidades de agacharse o dejar de mendigar en respuesta a las llamadas de alarma. Los padres no alteraron sus llamadas para compensar, lo que probablemente aumentó el riesgo de depredación. El ruido también puede interrumpir si los padres responden a la mendicidad, pero esto puede equilibrarse con las llamadas más fuertes que dan los polluelos cuando se exponen a él. Sin embargo, un mayor esfuerzo de mendicidad puede ser ineficaz o costoso para niveles de ruido más altos.

Distribución y hábitat

La golondrina de árbol se reproduce en América del Norte. Su área de distribución se extiende hasta el centro-norte de Alaska y hasta la línea de árboles en Canadá. Se encuentra tan al sur como Tennessee en la parte este de su área de distribución, California y Nuevo México en el oeste y Kansas en el centro. Ocasionalmente se reproduce más al sur en los EE. UU., y a veces se encuentran vagabundos en el Círculo Polar Ártico, el Pacífico norte, Groenlandia y Europa. El rango de invernada es desde California y el suroeste de Arizona en el oeste y el sureste de Virginia en el este al sur a lo largo de la costa del Golfo hasta las Indias Occidentales, Panamá y la costa noroeste de América del Sur. Durante la migración, esta golondrina a menudo usa sitios de escala, pasando un promedio de 57 días en estas áreas durante el otoño. Para llegar a su rango de invernada, a menudo usa una de las tres rutas migratorias: la ruta migratoria occidental, al oeste de las Montañas Rocosas; la ruta migratoria central, entre las Montañas Rocosas y los Grandes Lagos, que se extiende hacia el sur hasta el este de México; y la ruta migratoria del este, desde el este de los Grandes Lagos. Cuando una golondrina regresa al nido, por lo general no cambia de lugar de reproducción.

El hábitat de reproducción de esta ave es principalmente en áreas abiertas y boscosas, especialmente aquellas cerca del agua. Descansa todas las noches durante la época no reproductiva, prefiriendo descansar en cañaverales o cañaverales sobre el agua, pero también se le encuentra sobre tierra y sobre árboles y alambres. Los sitios de descanso están generalmente a una distancia de 100 a 150 kilómetros (62 a 93 mi).

Comportamiento

Debido a la gran cantidad de investigación sobre la golondrina de árbol y cómo se reproduce voluntariamente en cajas nido, el biólogo Jason Jones recomendó que se considere un organismo modelo. Aunque es agresiva durante la época de reproducción, esta golondrina es sociable fuera de ella, formando bandadas que a veces suman miles de pájaros.

Reproducción

La golondrina de árbol anida en estructuras con agujeros preexistentes, tanto naturales como artificiales. Antes se encontraban solo en regiones boscosas, pero la construcción de cajas nido ha permitido que esta ave se expanda a hábitats abiertos. Esta golondrina suele anidar en la zona donde crió el año anterior; solo alrededor del 14% de las hembras y el 4% de los machos se dispersan para reproducirse en un nuevo sitio por año. La mayoría no van muy lejos, por lo general se reproducen en sitios a menos de 10 kilómetros (6,2 mi) de distancia de sus terrenos originales. La dispersión está influenciada por el éxito reproductivo; de las hembras adultas que no logran emplumar un polluelo, alrededor del 28% se dispersa, en comparación con el 5% de las reproductoras exitosas. La dispersión natal (cuando un ave no regresa al sitio donde nació para reproducirse) es común en la golondrina de árbol y ocurre con más frecuencia que la dispersión reproductiva. Anida tanto en grupos sueltos como en parejas aisladas. Cuando anidan en grupos sueltos, los nidos generalmente están separados por al menos 10 a 15 metros (33 a 49 pies), y los que están más cerca en distancia generalmente están más separados en términos de fecha de puesta. En las cavidades naturales, la golondrina de árbol anida a unos 27 metros (89 pies) de distancia de su vecino. El agujero del nido en estas situaciones está, en promedio, a 3,4 metros (11 pies) sobre el nivel del suelo, aunque alrededor del 45% de ellos están a menos de 2 metros (6,6 pies) sobre el suelo. Es probable que se prefieran las cavidades más altas porque reducen la depredación, mientras que se pueden elegir los nidos más bajos para evitar la competencia. Los anchos de entrada suelen estar entre 4 y 5 centímetros (1,6 y 2,0 pulgadas), mientras que las alturas de entrada son más variables: un estudio de 1989 encontró aberturas que oscilaban entre 3,5 y 26 centímetros (1,4 a 10,2 pulgadas). El volumen de la cavidad suele ser inferior a 1000 cm³ (61 cu in). Después de encontrar un lugar adecuado para anidar, el macho se posa cerca de él y llama con frecuencia. La falta de sitios puede causar peleas entre pájaros, que a veces resultan en muertes. Esta golondrina suele defender un área alrededor del nido con un radio de unos 4,6 metros (15 pies), así como nidos adicionales dentro de ese territorio, bloqueando la entrada al nido y persiguiendo a los intrusos. La copa del nido en sí está hecha de hierba, musgo, agujas de pino y plantas acuáticas recolectadas principalmente por la hembra, y está revestida con plumas recolectadas principalmente por el macho en las peleas. Las plumas pueden funcionar para aislar el nido, disminuyendo el tiempo de incubación y probablemente previniendo la hipotermia en los polluelos. Además de un crecimiento más rápido para los polluelos, los huevos se enfrían más lentamente en los nidos con plumas que en los que no las tienen. Sin embargo, un estudio publicado en 2018 no encontró una correlación significativa entre la cantidad de plumas en los nidos que se calentaron artificialmente y los que no. Además, descubrió que los nidos en St. Denis, Saskatchewan, usaban significativamente menos plumas que los del valle de Annapolis, a pesar de que el primero estaba más al norte. Sin embargo, las temperaturas en Nueva Escocia (donde se encuentra el valle de Annapolis) son generalmente más bajas que las de Saskatchewan, lo que posiblemente explique el resultado inesperado.

Durante el cortejo, una golondrina macho ataca a una hembra desconocida. Esto puede ser estimulado por la hembra a través del vuelo con aleteo, lo que puede ser una invitación a la corte. El macho puede entonces adoptar una postura vertical, con la cola levantada y ligeramente extendida y las alas agitadas y ligeramente caídas. Esto hace que la hembra intente aterrizar sobre la espalda del macho, pero él vuela para evitarlo; esto se repite. Después de cortejar a la hembra, el macho vuela al lugar elegido para anidar, que la hembra inspecciona. Durante la cópula, el macho se cierne sobre la hembra y luego la monta, emitiendo llamadas de tic-tac. Luego hace contacto cloacal con la hembra mientras sujeta las plumas de su cuello con su pico y se para sobre sus alas ligeramente extendidas. La cópula ocurre varias veces.

Los huevos se ponen desde principios de mayo hasta mediados de junio (aunque esto ocurre antes debido al cambio climático) y los polluelos empluman entre mediados de junio y julio. La latitud se correlaciona positivamente con la fecha de puesta, mientras que la edad de la hembra y la longitud del ala (las alas más largas permiten una alimentación más eficiente) se correlacionan negativamente. La golondrina de árbol es probablemente un criador de ingresos, ya que se reproduce en función de la abundancia de alimentos y las temperaturas durante la temporada de puesta. Esta especie es generalmente socialmente monógama, pero hasta el 8% de los machos reproductores son polígamos. La poliginia está influenciada por el territorio: los machos que tienen territorios con nidos separados por al menos 5 metros (16 pies) tienen más probabilidades de ser poligínicos. Se sugiere que esta poligamia depende de las condiciones durante la temporada de puesta: mejores condiciones, como la abundancia de alimentos, permiten que las hembras en poligamia que no reciben ayuda para buscar comida pongan más huevos.

La golondrina de árbol tiene altas tasas de paternidad extrapareja, del 38 % al 69 % de los polluelos son producto de la paternidad extrapareja, y del 50 % al 87 % de las crías contienen al menos un polluelo que fue el resultado de una paternidad extrapareja. cópula extrapareja. Un factor que podría contribuir a esto es que las hembras tienen control sobre la cópula, lo que hace que las protecciones de paternidad sean ineficaces. Esto puede mitigarse con cópulas más frecuentes justo antes de la puesta de huevos, según un estudio de 2009 que encontró que los intentos de cópula dentro de la pareja alcanzaron su punto máximo de tres a un día antes de que se pusiera el primer huevo y que los intentos más exitosos durante este período aumentaron la proporción de dentro de la pareja. -Pareja de machos jóvenes que tenían. Este último hallazgo contradice los de un estudio de 1993 y 1994. La paternidad extrapareja no cambia el nivel de cuidado parental que el macho aporta en la golondrina. Un número significativo de padres extra-pareja pueden ser flotadores (aquellos presentes en los criaderos que presumiblemente no se reproducen). Un estudio de 2001 encontró que de 35 polluelos de parejas adicionales, 25 fueron engendrados por residentes locales, tres por residentes de sitios cercanos y siete por machos flotantes. En la golondrina de árbol, flotar ayuda a los machos en buenas condiciones a producir más polluelos, mientras que permite que los machos en malas condiciones tengan éxito invirtiendo en el cuidado de los padres. También hay una población significativa de moscas volantes femeninas; un estudio de 1985 estimó que alrededor del 23% al 27% de las hembras eran flotantes, de las cuales alrededor del 47% al 79% eran subadultos.

Por qué las hembras se involucran en la cópula extrapareja y cómo eligen parejas extraparejas es controvertido. Una teoría, llamada hipótesis de compatibilidad genética, establece que el aumento de la aptitud de la descendencia resulta de una mayor heterocigosidad y, por lo tanto, que las golondrinas de árboles hembra preferirían aparearse con machos que son menos similares genéticamente a ellas. Las hembras también pueden elegir el esperma después de la cópula para asegurar una pareja compatible. En apoyo de esta teoría, un estudio de 2007 encontró que la descendencia extrapareja era más heterocigota que la descendencia dentro de la pareja. Sin embargo, un artículo de 2005 descubrió una ligera correlación negativa entre la similitud genética de una pareja y la proporción de crías adicionales a la pareja en su nido. La teoría de los buenos genes dice que las hembras eligen a los machos extrapareja en función de la calidad de sus genes. Esto explicaría por qué algunas golondrinas de árboles no tienen crías adicionales, mientras que otras sí. Sin embargo, la mayoría de los estudios no han encontrado diferencias fenotípicas entre los machos extrapareja y dentro de la pareja (aunque un estudio de 2007 encontró que los machos mayores con un plumaje más brillante tenían más probabilidades de aparearse fuera del vínculo de la pareja). Además, según una tesis de 2017, la descendencia extrapareja no tiene más probabilidades de unirse a su población natal que la descendencia dentro de la pareja. Otra teoría sugiere que la paternidad fuera de la pareja depende del contexto, con jóvenes extrapareja que superan a los jóvenes dentro de la pareja en ciertas situaciones y tienen un rendimiento inferior en otros entornos. Una disertación de 2017, por ejemplo, descubrió que las crías de la pareja extra eran más grandes, más pesadas y con alas más largas que las crías de la pareja cuando ambas estaban expuestas a monturas de depredadores, mientras que las crías de la pareja eran más pesadas que las crías de la pareja extra cuando estaban se muestran monturas no depredadoras. Esta tesis también encontró que los jóvenes de la pareja superaron a los jóvenes de la pareja extra en términos de aptitud física durante toda la vida cuando se criaron en entornos menos variables, lo que sugiere que los hijos de la pareja extra tienen menos plasticidad de desarrollo que los hijos de la pareja. Un estudio de 2018 apoyó débilmente esta hipótesis dependiente del contexto y descubrió que las crías extraparejas tenían más probabilidades de emplumar que las crías dentro de la pareja en crías agrandadas experimentalmente; sin embargo, ni la longitud de los telómeros (un correlato de la supervivencia y el éxito reproductivo) ni el tamaño 12 días después de la eclosión fueron significativamente diferentes entre estos jóvenes, y no se encontraron diferencias significativas entre los dos tipos en las crías no agrandadas.

Los estudios que intentaron probar la adaptabilidad de la paternidad extrapareja para las hembras han sido criticados por la falta de efecto positivo que tendría una mayor aptitud de la descendencia en comparación con el costo potencial de una menor aptitud para la hembra, como una mayor depredación por la búsqueda. para compañeros Así, se han postulado teorías basadas en la no adaptatividad de la paternidad extrapareja para las hembras. Estas teorías se basan en la restricción genética, donde se mantiene un alelo que da como resultado un comportamiento desadaptativo porque también contribuye a un fenotipo beneficioso. La teoría de la pleiotropía antagónica intersexual dice que la selección fuerte para la paternidad extrapareja en los machos (como se ve en esta ave) anula la selección débil contra la paternidad extrapareja en las hembras. Mientras tanto, la hipótesis de la pleiotropía antagónica intrasexual sostiene que la paternidad extrapareja está presente porque los genes que la regulan tienen efectos pleiotrópicos en aspectos de la aptitud femenina, como la tasa de cópula dentro de la pareja.

La golondrina de árbol pone una nidada de dos a ocho, aunque generalmente de cuatro a siete, huevos de color blanco puro y translúcidos que miden alrededor de 19 por 14 mm (0,75 por 0,55 pulgadas). La hembra incuba estos huevos, generalmente después de que pone el penúltimo huevo, durante 11 a 20 días, aunque la mayoría eclosiona después de 14 a 15 días. Alrededor del 88% de los nidos producen al menos un polluelo, pero esto puede reducirse con el mal tiempo y una hembra reproductora más joven. Los huevos generalmente eclosionan en el orden en que fueron puestos. También eclosionan de forma ligeramente asincrónica, con un promedio de 28 horas entre la aparición del primer polluelo y el último. Esto puede resultar en una jerarquía de peso en la que los polluelos nacidos antes pesan más (especialmente al principio del período de anidación) que los nacidos más tarde, lo que permite a la hembra priorizar a qué pollito darle comida durante la escasez de alimentos. Es probable que esto tenga su mayor efecto al comienzo del período de cría, ya que 12 días después de la eclosión, generalmente no hay diferencias de peso significativas. El infanticidio de los polluelos y huevos a veces ocurre cuando un macho es reemplazado por otro macho. El infanticidio generalmente no ocurre cuando la nidada no está completa, ya que los machos de reemplazo tienen la oportunidad de fertilizar al menos un huevo. Cuando el macho llega durante la incubación, a veces comete infanticidio, pero otras veces adopta los huevos, ya que existe la posibilidad de que algunos huevos hayan sido engendrados por el macho de reemplazo. Si el macho de reemplazo llega después de que nacen los polluelos, generalmente se comete infanticidio, aunque la hembra a veces lo impide.

Los nidos producidos por hembras en mejores condiciones a menudo tienen proporciones sexuales sesgadas hacia machos de alta calidad. Un estudio de 2000 planteó la hipótesis de que esto se debe a que los machos tienen un éxito reproductivo más variable y, por lo tanto, que un macho de alta calidad produce más descendencia que una hembra de calidad similar.

El entorno influye en el crecimiento y la supervivencia de las golondrinas de árbol que anidan. Tanto en los polluelos más jóvenes como en los mayores (los que tienen entre dos y cuatro días y entre nueve y once días, respectivamente) el crecimiento se ve influenciado positivamente por una temperatura máxima más alta, particularmente en los primeros. Una fecha de eclosión posterior afecta negativamente el crecimiento, especialmente para los polluelos más jóvenes. Los pollitos mayores crecen un poco más rápido cuando abundan los insectos. El crecimiento en los polluelos más jóvenes aumenta con la edad, mientras que en los polluelos viejos disminuye a medida que envejecen. Las golondrinas de árbol jóvenes son capaces de termorregular al menos un 75 % con la misma eficacia que el adulto a una edad promedio de 9,5 días cuando están fuera del nido, y de cuatro a ocho días cuando están en el nido (dependiendo del tamaño de la nidada). Los polluelos empluman después de aproximadamente 18 a 22 días, con un éxito de emplumamiento de alrededor del 80%. Al igual que el éxito de la eclosión, esto se ve afectado negativamente por el clima desfavorable y una hembra más joven. Los polluelos pueden ser presa de serpientes y mapaches. Esta depredación puede verse exacerbada por llamadas de mendicidad.

Alimentación

La golondrina arborícola se alimenta hasta 50 metros (160 pies) sobre el suelo, sola o en grupos. Su vuelo es una mezcla de aleteo y planeo. Durante la temporada de reproducción, esto se encuentra principalmente dentro de los 4 kilómetros (2,5 millas) del sitio del nido. Sin embargo, cuando busca polluelos, por lo general sube a 200 metros (660 pies) del nido, en su mayoría permaneciendo a la vista, y busca alimento a una altura de hasta 12 metros (39 pies). Además de ser atrapados en vuelo, los insectos a veces son tomados del suelo, el agua, la vegetación y las superficies verticales.

La golondrina de árbol se alimenta principalmente de insectos, con algunos moluscos, arañas y frutas. En América del Norte, las moscas constituyen alrededor del 40 % de la dieta, complementada con escarabajos y hormigas. De lo contrario, la dieta es de aproximadamente 90% de moscas. Los insectos capturados son una mezcla de organismos acuáticos y terrestres; los primeros son una importante fuente de ácidos grasos omega-3 altamente insaturados. Esto se debe a que, aunque la golondrina puede convertir el precursor del ácido α-linolénico en ácidos grasos altamente insaturados como el ácido docosahexaenoico, no puede hacerlo en las cantidades necesarias. El alimento de semillas y bayas es principalmente del género Myrica, que se toma principalmente en las cuatro estaciones del hemisferio norte, excepto en el verano. También se descubrió que los crustáceos son importantes en la dieta de invierno en un estudio en Long Island, Nueva York.

Ambos sexos alimentan a los polluelos (aunque el macho alimenta menos a los polluelos que a las hembras), lo que da como resultado entre 10 y 20 comidas por hora. Los padres a menudo usan el chirrido para estimular a los polluelos a que pidan limosna. Esto se usa con más frecuencia con los pollitos más jóvenes, ya que piden menos limosna que los mayores cuando el padre llega con comida pero no llama. La probabilidad de mendigar en ausencia de los padres también aumenta con la edad. El orden de eclosión afecta cuánto se alimenta un pollito; los polluelos recién nacidos (en los casos en que la eclosión es asincrónica) probablemente se alimentan menos que los que nacieron antes. Los polluelos más cercanos a la entrada del nido también tienen más probabilidades de ser alimentados, al igual que los que piden limosna primero y con mayor frecuencia. La tasa general a la que se alimenta una cría también aumenta con más mendicidad. La dieta en sí se compone principalmente de insectos, los de los órdenes Diptera, Hemiptera y Odonata constituyen la mayor parte de la dieta. Estos insectos miden en su mayoría hasta 10 mm (0,39 pulgadas) de tamaño, pero a veces miden hasta 60 mm (2,4 pulgadas) de largo. En nidos cerca de lagos acidificados por humanos, los suplementos de calcio, principalmente huesos de pescado, exoesqueletos de cangrejos de río, conchas de almejas y las cáscaras de huevos de aves, son más difíciles de encontrar. Esto obliga a la golondrina arbórea adulta a viajar más lejos de lo habitual, a veces hasta 650 m (2130 pies) de distancia del nido, para obtener estos suplementos de calcio.

Supervivencia

La golondrina de árbol tiene una vida media de 2,7 años y una máxima de 12 años. Alrededor del 79 % de las personas no sobreviven el primer año y las que lo hacen se enfrentan a una tasa de mortalidad anual del 40 % al 60 %. La mayoría de las muertes son probablemente el resultado del clima frío, que reduce la disponibilidad de insectos y conduce a la inanición. La esperanza de vida está asociada con la longitud de los telómeros: un estudio de 2005 que usó las tasas de retorno (al sitio de reproducción del año anterior) como indicador de supervivencia encontró que aquellos con los telómeros más largos al año de edad tenían una esperanza de vida prevista de 3,5 años, en comparación a los 1,2 años para aquellos con los telómeros más cortos. Se desconoce si los telómeros cortos provocan una reducción de la forma física o son simplemente un indicador de ello. Independientemente, una tesis de 2016 encontró que las medidas de condición se correlacionaron positivamente con la longitud de los telómeros. Los machos también tenían generalmente telómeros más largos que las hembras, al igual que las aves de alas más pequeñas. Los individuos con telómeros más cortos pueden compensar las posibles pérdidas de aptitud física aumentando el esfuerzo reproductivo, mientras que aquellos con telómeros más largos pueden disminuir su inversión, como lo demuestra la menor proporción de pollitos hembras con telómeros más largos que empluman. La longitud de los telómeros es altamente heredable y depende especialmente de la de la madre.

Depredación

La golondrina de árbol es susceptible a una amplia gama de depredadores. Los huevos, polluelos y adultos en el nido son víctimas de serpientes rata negra, cuervos americanos, cernícalos americanos, zanates comunes, parpadeos del norte, ardillas listadas, ratones, gatos domésticos, comadrejas, osos negros americanos y mapaches. Mientras vuelan o se posan, los depredadores de la golondrina de árbol incluyen cernícalos americanos, urracas de pico negro, búhos listados, búhos cornudos, esmerejones, halcones peregrinos y halcones de brillos afilados. Si bien el vuelo evasivo es la respuesta habitual a los depredadores en las golondrinas que vuelan libremente, el comportamiento de acoso es común alrededor del nido y está dirigido no solo hacia los depredadores, sino también hacia los competidores del sitio del nido, quienes podrían asustarse. Este comportamiento involucra a la golondrina pululando y zambulléndose hacia (pero sin golpear) al intruso desde alrededor de 5 a 20 m (16 a 66 pies) por encima del suelo, por lo general dando suaves llamadas cerca del final y acercándose a unos 0,5 a 2 m (1.6 a 6.6 ft) del depredador. Parece alterar la intensidad de sus ataques según el depredador que se acerque; un estudio de 1992 encontró que los hurones provocaron una defensa más vigorosa que las serpientes rata negra, y una tesis de 2019 descubrió de manera similar que los modelos de serpiente rata negra se sumergieron al menos y los modelos de ardilla listada oriental más. Se sugiere que la serpiente provocó una respuesta más débil porque los comportamientos de defensa pueden ser menos efectivos y más peligrosos de realizar contra ella.

Parásitos

La golondrina de árbol es vulnerable a varios parásitos, como el parásito de la sangre Trypanosoma. También es susceptible a la pulga Ceratophyllus idius y a los ácaros de las plumas Pteronyssoides tyrrelli, Trouessartia y (probablemente) Hemialges. Probablemente también esté afectado por piojos de los géneros Brueelia y Myrsidea. Existe una correlación entre la cantidad de pulgas en un ave y la cantidad de crías que está cuidando. Se especula que esta relación surge de un microclima mejorado para las pulgas debido a una nidada más grande. Los polluelos también sufren de parásitos, como las moscas azules del género Protocalliphora, lo que resulta en una pérdida de sangre por parte de los polluelos. Sin embargo, estos parásitos se encuentran en la mayoría de los nidos y no parecen tener un gran efecto en los polluelos. Un estudio publicado en 1992 encontró que los efectos del parasitismo de la mosca azul explicaban solo alrededor del 5,5% de la variación en la masa de polluelos.

Inmunología

En la golondrina de árbol hembra reproductora, la inmunocompetencia humoral (HIC) está inversamente correlacionada con la fecha de puesta. Esto significa que, en promedio, un ave que pone sus huevos antes tiene una respuesta antibiótica más fuerte a un antígeno que un ave que pone sus huevos más tarde. Una golondrina de árbol que se ve perjudicada por el corte de alas generalmente tiene un HIC más bajo. Estas relaciones podrían interpretarse como que respaldan la conclusión de que una hembra que pone antes adquiere un HIC más alto, pero los autores del estudio que encontraron las correlaciones creían que esto era poco probable, debido a las temperaturas más frías cerca del comienzo de la temporada de reproducción. En cambio, pensaron que HIC podría ser una medida de calidad y que una hembra de mayor calidad es capaz de poner antes. Los autores también postularon que es un indicador de la carga de trabajo, como lo muestra el HIC más bajo de las aves con discapacidad.

Las golondrinas de árbol hembra de mayor calidad (según la fecha de puesta) pueden mantener su esfuerzo reproductivo mientras desvían recursos para combatir un desafío inmunológico. Las golondrinas de menor calidad son menos capaces de hacerlo; un estudio de 2005 en Ithaca, Nueva York, encontró que las hembras de puesta tardía con una cría agrandada artificialmente, aunque capaces de mantener la calidad de la descendencia, tenían respuestas más bajas a un desafío inmunológico que aquellas que eran de mayor calidad o no tenían una cría agrandada. Si una hembra elige priorizar la calidad de la descendencia o la inmunocompetencia probablemente esté relacionado con las probabilidades de supervivencia; un estudio de 2005 descubrió que las hembras con una cría ampliada en Alaska, donde las tasas de supervivencia son más bajas, tenían respuestas inmunitarias más débiles, pero mantuvieron constante el esfuerzo reproductivo, mientras que las de Tennessee, con tasas de supervivencia más altas, tenían una respuesta más fuerte pero una descendencia de menor calidad.

En la golondrina de árbol, algunos componentes del sistema inmunológico se deterioran con la edad. La inmunidad adquirida mediada por células T, por ejemplo, disminuye con la edad en la golondrina de árbol hembra. Pero, la edad de una mujer no afecta tanto la inmunidad humoral adquirida como la innata; la falta de deterioro en el primero contrasta con los estudios sobre golondrinas comunes y papamoscas de collar hembra. Debido a esta inmunosenescencia (una disminución de la función inmunológica con la edad), las hembras mayores infectadas con una enfermedad generalmente visitan menos su nido, lo que hace que sus polluelos crezcan más lentamente. También es probable que pierdan peso debido a una infección.

Estado

La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza considera que la golondrina es de menor preocupación. Esto se debe a la gran área de distribución del ave, de unos 834 000 km² (322 000 sq mi), y a su población estable, estimada en unos 20 000 000 de individuos. Está protegido en los EE. UU. por la Ley del Tratado de Aves Migratorias de 1918 y en Canadá por la Ley de la Convención de Aves Migratorias. En algunas partes de los EE. UU., el área de distribución de esta golondrina se ha extendido hacia el sur, probablemente debido a cambios en el uso de la tierra, la reintroducción de castores y la instalación de cajas nido para pájaros azules. La golondrina de árbol se ve afectada negativamente por la tala de bosques y la reducción de pantanos, lo que reduce el hábitat disponible para la invernada. Esta golondrina tiene que competir por los sitios de anidación con el estornino común, el gorrión común (ambos introducidos en América del Norte), los pájaros azules y el reyezuelo común (que también destruye los nidos sin ocuparlos). La acidificación de los lagos puede obligar a esta golondrina a recorrer distancias relativamente largas para encontrar elementos ricos en calcio y puede hacer que los pollitos coman plástico. Otros productos químicos, como los pesticidas y otros contaminantes, pueden volverse muy concentrados en los huevos, y los PCB están asociados con el abandono de la nidada de una pareja. La contaminación de los sitios mineros de arenas bituminosas puede afectar negativamente a las golondrinas de árboles al aumentar la presencia de toxinas, según lo medido por la actividad de la etoxiresorufina-o-deetilasa (una enzima de desintoxicación) en los polluelos. Esto normalmente tiene poca influencia en los polluelos y los volantones, aunque el clima extremo puede revelar los efectos: un estudio de 2006 encontró que los polluelos de los humedales más contaminados por el material de procesamiento de arenas bituminosas tenían más de 10 veces más probabilidades de morir que los de un sitio de control durante períodos de temperaturas frías sincronizadas y fuertes lluvias, en comparación con la falta de diferencia en la mortalidad entre los grupos cuando el clima era menos extremo. Sin embargo, un artículo de 2019 encontró que el aumento de las precipitaciones provocó una disminución similar en el éxito de la eclosión y el anidamiento de los polluelos tanto cerca como lejos de los sitios de arenas bituminosas. En otro estudio, las aves expuestas al mercurio emplumaron, en promedio, un polluelo menos que las que no, un efecto amplificado por el clima cálido. Además, los eventos de clima frío pueden reducir rápidamente la disponibilidad de presas de insectos aéreos y, en algunas poblaciones con reproducción avanzada, pueden reducir la supervivencia de las crías.