Glicerol 3-fosfato
El sn-glicerol 3-fosfato es el ion orgánico con la fórmula HOCH2CH(OH)CH2OPO32-. Es uno de los dos estereoisómeros del éster de ácido fosfórico dibásico (HOPO32-) y glicerol. Es un componente de los glicerofosfolípidos bacterianos y eucariotas. Por una razón histórica, también se le conoce como L-glicerol 3-fosfato, D-glicerol 1-fosfato, L-α-glicerofosfórico.
Biosíntesis
El glicerol 3-fosfato se sintetiza mediante la reducción de la dihidroxiacetona fosfato (DHAP), un intermediario de la glucólisis. La reducción es catalizada por la glicerol-3-fosfato deshidrogenasa. La DHAP y, por lo tanto, el glicerol 3-fosfato también se pueden sintetizar a partir de aminoácidos e intermediarios del ciclo del ácido cítrico a través de la vía de la gliceroneogénesis.
+ NAD(P)H + H+ → 
+ NAD(P)+
También se sintetiza por fosforilación del glicerol, que se genera por hidrólisis de las grasas. Esta esterificación es catalizada por la glicerol quinasa.
+ ATP → + ADP
Metabolismo y función biológica
El glicerol 3-fosfato es un material de partida para la síntesis de novo de glicerolípidos. En los eucariotas, primero se acila en su posición sn-1 mediante una enzima de la membrana mitocondrial o del RE, la glicerol-3-fosfato O-aciltransferasa. Posteriormente, se instala un segundo grupo acilo en la posición sn-2, lo que produce ácidos fosfatídicos.
- + Acyl-CoA → Ácido linfosfatídico + CoA
La glicerol-1-fosfatasa cataliza la hidrólisis del glicerol 3-fosfato para regenerar el glicerol, lo que permite la fermentación del glicerol para producir glicerol a partir de la glucosa a través de la vía de la glucólisis. Varios organismos expresan esta enzima.
- + H2O → + Pi
Sistema de transporte
Las deshidrogenasas de glicerol-3-fosfato se encuentran tanto en el citosol como en la cara intermembrana de la membrana interna mitocondrial. El glicerol-3-fosfato (G3P) y el fosfato de dihidroxiacetona (DHAP) son moléculas tan pequeñas que pueden atravesar la membrana externa mitocondrial a través de porinas y trasladarse entre dos deshidrogenasas. Mediante este sistema de transporte, el NADH generado por los metabolismos citosólicos, incluida la glucólisis, se reoxida a NAD+, lo que reduce la DHAP a G3P, y el equivalente reductor se puede utilizar para generar un gradiente de protones a través de la membrana interna mitocondrial mediante el acoplamiento y la oxidación de G3P y la reducción de la quinona.
La lanzadera de glicerol 3-fosfato es un sistema de respaldo de emergencia para satisfacer la demanda de energía de las neuronas.
Dephosphorylation
En 2015 se descubrió que el glicerol-3-fosfato es un sustrato para la enzima fosfoglicolato fosfatasa (PGP o G3PP) en mamíferos. Posteriormente se sugirió que la actividad de G3PP tiene un papel regulador en el metabolismo central y la respuesta al estrés.
Glicerol 1-fosfato
El glicerol 1-fosfato, a veces llamado D-glicerol 3-fosfato, es el enantiómero del glicerol 3-fosfato. Los eucariotas utilizan la configuración 3-fosfato, o L, para la estructura principal de glicerolípidos. El 1-fosfato se encuentra específicamente en los lípidos de las arqueas.
Notas
- ^ Este artículo utiliza numeración estereotipada cuando no se especifica explícitamente la configuración estéreo.
- ^ Los nombres igualmente apropiados en el contexto bioquímico incluyen glicerol-3-fosfato, 3-O- fosphonoglycerol, 3-phosphoglycerol y Gro3P.
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