Glía
Glía, también llamada células gliales (gliocitos) o neuroglia, son células no neuronales de la sistema nervioso central (cerebro y médula espinal) y el sistema nervioso periférico que no producen impulsos eléctricos. La neuroglia constituye más de la mitad del volumen de tejido neural de nuestro cuerpo. Mantienen la homeostasis, forman mielina en el sistema nervioso periférico y brindan apoyo y protección a las neuronas. En el sistema nervioso central, las células gliales incluyen oligodendrocitos, astrocitos, células ependimarias y microglía, y en el sistema nervioso periférico incluyen células de Schwann y células satélite.
Función
Tienen cuatro funciones principales:
- para rodear las neuronas y mantenerlas en su lugar
- para suministrar nutrientes y oxígeno a las neuronas
- para aislar una neurona de otra
- destruir patógenos y eliminar neuronas muertas.
También desempeñan un papel en la neurotransmisión y las conexiones sinápticas, y en procesos fisiológicos como la respiración. Si bien se pensaba que la glía superaba en número a las neuronas en una proporción de 10:1, estudios recientes que utilizan métodos más nuevos y una reevaluación de evidencia cuantitativa histórica sugieren una proporción general de menos de 1:1, con una variación sustancial entre los diferentes tejidos cerebrales.
Las células gliales tienen mucha más diversidad y funciones celulares que las neuronas, y las células gliales pueden responder y manipular la neurotransmisión de muchas maneras. Además, pueden afectar tanto a la preservación como a la consolidación de los recuerdos.
La glia fue descubierta en 1856 por el patólogo Rudolf Virchow en su búsqueda de un "tejido conectivo" en el cerebro. El término deriva del griego γλία y γλοία "pegamento" (o), y sugiere la impresión original de que eran el pegamento del sistema nervioso.
Tipos
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Macroglia
Derivado del tejido ectodérmico.
| Ubicación | Nombre | Descripción |
|---|---|---|
| CNS | Astrocitos | El tipo más abundante de célula macroglial en el CNS, astrocitos (también llamado astroglia) tienen numerosas proyecciones que vinculan las neuronas con su suministro de sangre mientras forman la barrera de sangre-cerebro. Regulan el entorno químico externo de las neuronas eliminando el exceso de iones de potasio y reciclando neurotransmisores liberados durante la transmisión sináptica. Los astrocitos pueden regular la vasoconstricción y vasodilatación produciendo sustancias como el ácido araquidónico, cuyos metabolitos son vasoactivos. Los astrocitos se señalan mutuamente usando ATP. Las uniones (también conocidas como sinapsis eléctricas) entre los astrocitos permiten que la molécula de mensajero IP3 difunda de un astrocito a otro. IP3 activa canales de calcio en organeles celulares, liberando calcio en el citoplasma. Este calcio puede estimular la producción de más IP3 y causar liberación de ATP a través de canales en la membrana hecha de pannexinas. El efecto neto es una onda de calcio que se propaga de célula a célula. La liberación extracelular de ATP, y la consiguiente activación de los receptores purinérgicos en otros astrocitos, también puede mediar ondas de calcio en algunos casos. En general, hay dos tipos de astrocitos, protoplasmáticos y fibrosos, similares en función pero distintos en morfología y distribución. Los astrocitos protoplasmáticos tienen procesos cortos, gruesos y muy ramificados y se encuentran típicamente en materia gris. Los astrocitos fibrosos tienen procesos largos, delgados y menos marcados y se encuentran más comúnmente en materia blanca. Recientemente se ha demostrado que la actividad astrocítica está vinculada al flujo sanguíneo en el cerebro, y que esto es lo que se está midiendo realmente en la resonancia magnética. También han estado involucrados en circuitos neuronales jugando un papel inhibidor después de detectar cambios en el calcio extracelular. |
| CNS | Oligodendrocitos | Oligodendrocitos son células que cubren axones en el CNS con su membrana celular, formando una diferenciación de membrana especializada llamada mielina, produciendo la vaina de mielina. La vaina de mielina proporciona aislamiento al eje que permite que las señales eléctricas se propagan de manera más eficiente. |
| CNS | Células ependimales | Células ependimales, también llamado ependymocytes, alinear la médula espinal y el sistema ventricular del cerebro. Estas células están involucradas en la creación y secreción de líquido cefalorraquídeo (CSF) y golpear sus cilias para ayudar a circular la CSF y componer la barrera de sangre-CSF. También se cree que actúan como células madre neuronales. |
| CNS | Radial glia | Células radiales de glia surge de las células neuroepiteliales después del inicio de la neurogénesis. Sus habilidades de diferenciación son más restringidas que las de las células neuroepiteliales. En el sistema nervioso en desarrollo, la glia radial funciona tanto como progenitores neuronales como como como un andamio sobre el cual las neuronas recién nacidas migran. En el cerebro maduro, el cerebelo y la retina conservan células gliales radiales características. En el cerebelo, estos son Bergmann glia, que regulan la plasticidad sináptica. En la retina, la célula radial Müller es la célula glial que abarca el espesor de la retina y, además de las células astrogliales, participa en una comunicación bidireccional con neuronas. |
| PNS | Células de Schwan | Similar en función de oligodendrocitos, Células de Schwan proporcionar mielación a los ejes en el sistema nervioso periférico (PNS). También tienen actividad fagocitotica y escombros celulares claros que permiten el crecimiento de las neuronas PNS. |
| PNS | Células satélite | Células satelitales son células pequeñas que rodean las neuronas en ganglios sensoriales, simpáticos y parasimpáticos. Estas células ayudan a regular el entorno químico externo. Al igual que los astrocitos, están interconectados por uniones y responden a ATP elevando la concentración intracelular de iones de calcio. Son altamente sensibles a la lesión y la inflamación y parecen contribuir a estados patológicos, como el dolor crónico. |
| PNS | Células gluiales | Se encuentran en los ganglios intrínsecos del sistema digestivo. Se cree que las células Glia tienen muchos roles en el sistema intérico, algunos relacionados con la homeostasis y los procesos digestivos musculares. |
Microglía
La microglía son macrófagos especializados capaces de fagocitosis que protegen las neuronas del sistema nervioso central. Se derivan de la ola más temprana de células mononucleares que se originan en las islas sanguíneas del saco vitelino en las primeras etapas del desarrollo y colonizan el cerebro poco después de que los precursores neuronales comiencen a diferenciarse.
Estas células se encuentran en todas las regiones del cerebro y la médula espinal. Las células microgliales son pequeñas en relación con las células macrogliales, con formas cambiantes y núcleos oblongos. Son móviles dentro del cerebro y se multiplican cuando éste sufre daño. En el sistema nervioso central sano, los procesos de microglía toman muestras constantemente de todos los aspectos de su entorno (neuronas, macroglía y vasos sanguíneos). En un cerebro sano, la microglía dirige la respuesta inmune al daño cerebral y desempeña un papel importante en la inflamación que acompaña al daño. Muchas enfermedades y trastornos están asociados con una microglía deficiente, como la enfermedad de Alzheimer, la enfermedad de Parkinson y la ELA.
Otro
Los pituicitos de la hipófisis posterior son células gliales con características comunes a los astrocitos. Los tanicitos en la eminencia media del hipotálamo son un tipo de células ependimarias que descienden de la glía radial y recubren la base del tercer ventrículo. Drosophila melanogaster, la mosca de la fruta, contiene numerosos tipos de glia que son funcionalmente similares a la glia de los mamíferos, pero que, sin embargo, se clasifican de manera diferente.
Número total
En general, las células neurogliales son más pequeñas que las neuronas. Hay aproximadamente 85 000 millones de células gliales en el cerebro humano, aproximadamente la misma cantidad que las neuronas. Las células gliales constituyen aproximadamente la mitad del volumen total del cerebro y la médula espinal. La proporción entre glía y neurona varía de una parte del cerebro a otra. La proporción entre glía y neuronas en la corteza cerebral es de 3,72 (60,84 mil millones de glía (72%); 16,34 mil millones de neuronas), mientras que la del cerebelo es solo de 0,23 (16,04 mil millones de glía; 69,03 mil millones de neuronas). La proporción en la materia gris de la corteza cerebral es de 1,48, con 3,76 para la materia gris y blanca combinadas. La proporción de los ganglios basales, el diencéfalo y el tronco del encéfalo combinados es de 11,35.
El número total de células de glía en el cerebro humano se distribuye en diferentes tipos, siendo los oligodendrocitos los más frecuentes (45–75%), seguidos de los astrocitos (19–40%) y la microglía (alrededor del 10% o menos)..
Desarrollo
La mayoría de la glía se deriva del tejido ectodérmico del embrión en desarrollo, en particular del tubo neural y la cresta. La excepción es la microglía, que se deriva de células madre hematopoyéticas. En el adulto, la microglia es en gran medida una población que se renueva a sí misma y se diferencia de los macrófagos y monocitos, que se infiltran en un SNC lesionado y enfermo.
En el sistema nervioso central, la glía se desarrolla a partir de la zona ventricular del tubo neural. Esta glía incluye los oligodendrocitos, las células ependimarias y los astrocitos. En el sistema nervioso periférico, la glía deriva de la cresta neural. Esta glía del SNP incluye células de Schwann en los nervios y células gliales satélite en los ganglios.
Capacidad de dividir
La glía conserva la capacidad de sufrir divisiones celulares en la edad adulta, mientras que la mayoría de las neuronas no pueden. La opinión se basa en la incapacidad general del sistema nervioso maduro para reemplazar las neuronas después de una lesión, como un derrame cerebral o un traumatismo, donde muy a menudo hay una proliferación sustancial de glía o gliosis, cerca o en el sitio del daño. Sin embargo, estudios detallados no han encontrado evidencia de que las especies "maduras" La glía, como los astrocitos u oligodendrocitos, conserva la capacidad mitótica. Sólo las células precursoras de oligodendrocitos residentes parecen conservar esta capacidad una vez que el sistema nervioso madura.
Se sabe que las células gliales son capaces de realizar mitosis. Por el contrario, aún se está desarrollando la comprensión científica sobre si las neuronas son permanentemente postmitóticas o capaces de realizar mitosis. En el pasado se consideraba que la glía carecía de ciertas características de las neuronas. Por ejemplo, no se creía que las células gliales tuvieran sinapsis químicas ni liberaran transmisores. Se les consideraba espectadores pasivos de la transmisión neuronal. Sin embargo, estudios recientes han demostrado que esto no es del todo cierto.
Funciones
Algunas células gliales funcionan principalmente como soporte físico para las neuronas. Otros proporcionan nutrientes a las neuronas y regulan el líquido extracelular del cerebro, especialmente las que rodean a las neuronas y sus sinapsis. Durante la embriogénesis temprana, las células gliales dirigen la migración de las neuronas y producen moléculas que modifican el crecimiento de los axones y las dendritas. Algunas células gliales muestran diversidad regional en el SNC y sus funciones pueden variar entre las regiones del SNC.
Reparación y desarrollo de neuronas
La glía es crucial en el desarrollo del sistema nervioso y en procesos como la plasticidad sináptica y la sinaptogénesis. La glía tiene un papel en la regulación de la reparación de las neuronas después de una lesión. En el sistema nervioso central (SNC), la glía suprime la reparación. Las células gliales conocidas como astrocitos se agrandan y proliferan para formar una cicatriz y producir moléculas inhibidoras que inhiben el nuevo crecimiento de un axón dañado o cortado. En el sistema nervioso periférico (SNP), las células gliales conocidas como células de Schwann (o también como neurilemocitos) promueven la reparación. Después de una lesión axonal, las células de Schwann regresan a un estado de desarrollo anterior para estimular el nuevo crecimiento del axón. Esta diferencia entre el SNC y el SNP genera esperanzas en la regeneración del tejido nervioso en el SNC. Por ejemplo, es posible reparar una médula espinal después de una lesión o ruptura.
Creación de la vaina de mielina
Los oligodendrocitos se encuentran en el SNC y se parecen a un pulpo: tienen cuerpos celulares bulbosos con hasta quince procesos en forma de brazos. Cada proceso llega a un axón y gira en espiral a su alrededor, creando una vaina de mielina. La vaina de mielina aísla la fibra nerviosa del líquido extracelular y acelera la conducción de señales a lo largo de la fibra nerviosa. En el sistema nervioso periférico, las células de Schwann son responsables de la producción de mielina. Estas células envuelven las fibras nerviosas del SNP envolviéndose repetidamente alrededor de ellas. Este proceso crea una vaina de mielina, que no sólo ayuda a la conductividad sino que también ayuda a la regeneración de las fibras dañadas.
Neurotransmisión
Los astrocitos son participantes cruciales en la sinapsis tripartita. Tienen varias funciones cruciales, incluida la eliminación de neurotransmisores desde el interior de la hendidura sináptica, lo que ayuda a distinguir entre potenciales de acción separados y previene la acumulación tóxica de ciertos neurotransmisores como el glutamato, que de otro modo conduciría a excitotoxicidad. Además, los astrocitos liberan gliotransmisores como glutamato, ATP y D-serina en respuesta a la estimulación.
Importancia clínica
Si bien las células gliales del SNP con frecuencia ayudan a la regeneración del funcionamiento neuronal perdido, la pérdida de neuronas en el SNC no produce una reacción similar por parte de la neuroglia. En el SNC, el nuevo crecimiento sólo se producirá si el trauma fue leve y no grave. Cuando se presenta un traumatismo grave, la supervivencia de las neuronas restantes se convierte en la solución óptima. Sin embargo, algunos estudios que investigan el papel de las células gliales en la enfermedad de Alzheimer están empezando a contradecir la utilidad de esta característica, e incluso afirman que puede "exacerbar" la enfermedad. Además de afectar la posible reparación de las neuronas en la enfermedad de Alzheimer, las cicatrices y la inflamación de las células gliales se han visto implicadas en la degeneración de las neuronas causada por la esclerosis lateral amiotrófica.
Además de las enfermedades neurodegenerativas, una amplia gama de exposiciones nocivas, como la hipoxia o los traumatismos físicos, pueden provocar como resultado final un daño físico al SNC. Generalmente, cuando se produce daño en el SNC, las células gliales provocan apoptosis entre los cuerpos celulares circundantes. Luego, hay una gran cantidad de actividad microglial, lo que resulta en inflamación y, finalmente, hay una gran liberación de moléculas inhibidoras del crecimiento.
Historia
Aunque las células gliales y las neuronas probablemente se observaron por primera vez al mismo tiempo a principios del siglo XIX, a diferencia de las neuronas cuyas propiedades morfológicas y fisiológicas eran directamente observables para los primeros investigadores del sistema nervioso, las células gliales se consideraban simplemente & #34;pegamento" que mantuvo unidas a las neuronas hasta mediados del siglo XX.
Glia fue descrita por primera vez en 1856 por el patólogo Rudolf Virchow en un comentario a su publicación de 1846 sobre el tejido conectivo. En el libro de 1858 "Patología celular" se proporcionó una descripción más detallada de las células gliales. por el mismo autor.
Cuando se analizaron marcadores para diferentes tipos de células, se descubrió que el cerebro de Albert Einstein contenía significativamente más glía que los cerebros normales en la circunvolución angular izquierda, un área que se cree que es responsable del procesamiento matemático y del lenguaje. Sin embargo, del total de 28 comparaciones estadísticas entre el cerebro de Einstein y los cerebros de control, encontrar un resultado estadísticamente significativo no es sorprendente, y la afirmación de que el cerebro de Einstein es diferente no es científica (c.f. Comparaciones múltiples problema).
No sólo la proporción entre glía y neuronas aumenta a lo largo de la evolución, sino que también aumenta el tamaño de la glía. Las células astrogliales en el cerebro humano tienen un volumen 27 veces mayor que en el cerebro de ratón.
Estos importantes hallazgos científicos pueden comenzar a cambiar la perspectiva neurocéntrica hacia una visión más holística del cerebro que abarque también las células gliales. Durante la mayor parte del siglo XX, los científicos habían ignorado las células gliales como meros soportes físicos para las neuronas. Publicaciones recientes han propuesto que la cantidad de células gliales en el cerebro se correlaciona con la inteligencia de una especie. Además, hay evidencias que demuestran el papel activo de la glía, en particular la astroglía, en procesos cognitivos como el aprendizaje y la memoria y, por estas razones, se ha propuesto la fundación de un campo específico para estudiar estas funciones porque las investigaciones en esta área aún son limitadas. debido al predominio de la perspectiva neurocéntrica.
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