Glándulas sudoríparas

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Las glándulas sudoríparas, del latín sudor 'sudor', son pequeñas estructuras tubulares de la piel que producen el sudor. Las glándulas sudoríparas son un tipo de glándula exocrina, que son glándulas que producen y secretan sustancias sobre una superficie epitelial a través de un conducto. Hay dos tipos principales de glándulas sudoríparas que difieren en su estructura, función, producto secretor, mecanismo de excreción, distribución anatómica y distribución entre especies:

Las glándulas sudoríparas ecrinas se distribuyen casi por todo el cuerpo humano, en densidades variables, con la mayor densidad en palmas y plantas, luego en la cabeza, pero mucho menos en el tronco y las extremidades. Su secreción a base de agua representa una forma primaria de enfriamiento en humanos.
Las glándulas sudoríparas apocrinas se limitan principalmente a las axilas (axilas) y al área perineal en humanos. No son importantes para el enfriamiento en humanos, pero son las únicas glándulas sudoríparas efectivas en animales con pezuñas, como camellos, burros, caballos y ganado.

Las glándulas ceruminosas (que producen cerumen en los oídos), las glándulas mamarias (que producen leche) y las glándulas ciliares en los párpados son glándulas sudoríparas apocrinas modificadas.

Estructura

En general, las glándulas sudoríparas constan de una unidad secretora que produce sudor y un conducto que transporta el sudor. La espiral o base secretora se encuentra profundamente en la dermis inferior y la hipodermis, y toda la glándula está rodeada de tejido adiposo. En ambos tipos de glándulas sudoríparas, las espirales secretoras están rodeadas por células mioepiteliales contráctiles que funcionan para facilitar la excreción del producto secretor. Las actividades secretoras de las células glandulares y las contracciones de las células mioepiteliales están controladas tanto por el sistema nervioso autónomo como por las hormonas circulantes. La parte distal o apical del conducto que se abre a la superficie de la piel se conoce como acrosiringio.

Cada glándula sudorípara recibe varias fibras nerviosas que se ramifican en bandas de uno o más axones y rodean los túbulos individuales de la espiral secretora. Los capilares también se entrelazan entre los túbulos sudoríparos.

	glándulas ecrinas	glándulas apocrinas
Diámetro total de la bobina secretora	500-700 micras	800 micras
Diámetro del túbulo secretor individual	30-40 micras	80-100 micras
Composición del epitelio secretor	una sola capa, células claras mixtas y células oscuras	células columnares de una sola capa
Composición del epitelio ductal	dos o más capas de células cuboidales	doble capa de células cuboidales
El conducto se abre a	superficie de la piel	folículo piloso, a veces cerca de la superficie de la piel

Distribución

La cantidad de glándulas sudoríparas activas varía mucho entre diferentes personas, aunque las comparaciones entre diferentes áreas (por ejemplo, axilas versus ingles) muestran los mismos cambios de dirección (ciertas áreas siempre tienen glándulas sudoríparas más activas mientras que otras siempre tienen menos). Según las estimaciones de Henry Gray, la palma tiene alrededor de 370 glándulas sudoríparas por cm; el dorso de la mano tiene 200 por cm; la frente tiene 175 por cm; el pecho, abdomen y antebrazo tienen 155 por cm; y la espalda y las piernas tienen 60–80 por cm.

En las yemas de los dedos, los poros de las glándulas sudoríparas están espaciados de manera algo irregular en las crestas epidérmicas. No hay poros entre las crestas, aunque el sudor tiende a derramarse en ellos. La epidermis gruesa de las palmas de las manos y las plantas de los pies hace que las glándulas sudoríparas se enrollen en espiral.

Otros animales

Los mamíferos no primates tienen glándulas sudoríparas ecrinas solo en las palmas de las manos y las plantas de los pies. Las glándulas apocrinas cubren el resto del cuerpo, aunque no son tan efectivas como las de los humanos en la regulación de la temperatura (con la excepción de los caballos). Los prosimios tienen una proporción de 1:20 de folículos con glándulas apocrinas frente a folículos sin ellas. Tienen glándulas ecrinas entre los pelos en la mayor parte de su cuerpo (mientras que los humanos las tienen entre los pelos del cuero cabelludo).

La distribución general de las glándulas sudoríparas varía entre los primates: los monos rhesus y patas las tienen en el pecho; el mono ardilla los tiene solo en las palmas de las manos y las plantas de los pies; y el macaco de cola de muñón, el mono japonés y el babuino los tienen en todo el cuerpo.

Los animales domésticos tienen glándulas apocrinas en la base de cada folículo piloso, pero glándulas ecrinas solo en las almohadillas de las patas y el hocico. Sus glándulas apocrinas, como las de los humanos, producen una secreción lechosa aceitosa e inodora que evolucionó para no evaporarse y enfriarse, sino que cubre y se adhiere al cabello para que las bacterias que causan el mal olor puedan crecer en él. Las glándulas ecrinas en las almohadillas de sus pies, como las de las palmas y las plantas de los humanos, tampoco evolucionaron para enfriar sino para aumentar la fricción y mejorar el agarre.

Los perros y los gatos tienen glándulas apocrinas que se especializan tanto en estructura como en función ubicadas en los párpados (glándulas de Moll), oídos (glándulas ceruminosas), saco anal, prepucio vulva y área circumanal.

Tipos

Ecrino

Las glándulas sudoríparas ecrinas están en todas partes excepto en los labios, el canal auditivo, el prepucio, el glande, los labios menores y el clítoris. Son diez veces más pequeñas que las glándulas sudoríparas apocrinas, no se extienden tan profundamente en la dermis y se excretan directamente sobre la superficie de la piel. La proporción de glándulas ecrinas disminuye con la edad.

La secreción clara producida por las glándulas sudoríparas ecrinas se denomina sudor o transpiración sensible. El sudor es principalmente agua, pero contiene algunos electrolitos, ya que se deriva del plasma sanguíneo. La presencia de cloruro de sodio le da al sudor un sabor salado.

El volumen total de sudor producido depende del número de glándulas funcionales y del tamaño de la abertura superficial. El grado de actividad secretora está regulado por mecanismos neurales y hormonales (los hombres sudan más que las mujeres). Cuando todas las glándulas sudoríparas ecrinas están trabajando a su máxima capacidad, la tasa de transpiración de un ser humano puede exceder los tres litros por hora y pueden ocurrir pérdidas peligrosas de líquidos y electrolitos.

Las glándulas ecrinas tienen tres funciones principales:

Termorregulación: el sudor (a través de la evaporación y la pérdida de calor por evaporación) puede provocar el enfriamiento de la superficie de la piel y una reducción de la temperatura corporal.
Excreción: la secreción de las glándulas sudoríparas ecrinas también puede proporcionar una importante vía de excreción de agua y electrolitos.
Protección: la secreción de las glándulas sudoríparas ecrinas ayuda a preservar el manto ácido de la piel, lo que ayuda a proteger la piel de la colonización de bacterias y otros organismos patógenos.

Apocrino

Las glándulas sudoríparas apocrinas se encuentran en la axila, la areola (alrededor de los pezones), el perineo (entre el ano y los genitales), en el oído y en los párpados. La porción secretora es más grande que la de las glándulas ecrinas (lo que las hace más grandes en general). En lugar de abrirse directamente sobre la superficie de la piel, las glándulas apocrinas secretan sudor en el canal pilar del folículo piloso.

Antes de la pubertad, las glándulas sudoríparas apocrinas están inactivas; Los cambios hormonales en la pubertad hacen que las glándulas aumenten de tamaño y empiecen a funcionar. La sustancia secretada es más espesa que el sudor ecrino y proporciona nutrientes para las bacterias en la piel: la descomposición del sudor por parte de las bacterias es lo que crea el olor acre. Las glándulas sudoríparas apocrinas son más activas en momentos de estrés y excitación sexual.

En los mamíferos (incluidos los humanos), el sudor apocrino contiene compuestos similares a las feromonas para atraer a otros organismos dentro de su especie. El estudio del sudor humano ha revelado diferencias entre hombres y mujeres en las secreciones apocrinas y bacterias.

Apoecrino

Algunas glándulas sudoríparas humanas no pueden clasificarse como apocrinas o ecrinas, ya que tienen características de ambas; tales glándulas se denominan apoecrinas. Son más grandes que las glándulas ecrinas, pero más pequeñas que las glándulas apocrinas. Su porción secretora tiene una porción estrecha similar a las espirales secretoras de las glándulas ecrinas, así como una sección ancha que recuerda a las glándulas apocrinas.

Los apocrinos, que se encuentran en las axilas y la región perianal, tienen conductos que se abren a la superficie de la piel. Se presume que se desarrollaron en la pubertad a partir de las glándulas ecrinas y pueden comprender hasta el 50% de todas las glándulas axilares. Las glándulas apoecrinas secretan más sudor que las glándulas ecrinas y apocrinas, por lo que desempeñan un papel importante en la sudoración axilar. Las glándulas apoecrinas son sensibles a la actividad colinérgica, aunque también pueden activarse mediante estimulación adrenérgica. Al igual que las glándulas ecrinas, secretan continuamente un sudor fino y acuoso.

Otros

Las glándulas sudoríparas especializadas, incluidas las glándulas ceruminosas, las glándulas mamarias, las glándulas ciliares de los párpados y las glándulas sudoríparas del vestíbulo nasal, son glándulas apocrinas modificadas. Las glándulas ceruminosas están cerca de los canales auditivos y producen cerumen (cerumen) que se mezcla con el aceite secretado por las glándulas sebáceas. Las glándulas mamarias utilizan la secreción apocrina para producir leche.

Sudor

Las glándulas sudoríparas se utilizan para regular la temperatura y eliminar los desechos mediante la secreción de agua, sales de sodio y desechos nitrogenados (como la urea) en la superficie de la piel. Los principales electrolitos del sudor son el sodio y el cloruro, aunque la cantidad es lo suficientemente pequeña como para hacer que el sudor sea hipotónico en la superficie de la piel. El sudor ecrino es claro, inodoro y se compone de 98 a 99% de agua; también contiene NaCl, ácidos grasos, ácido láctico, ácido cítrico, ácido ascórbico, urea y ácido úrico. Su pH oscila entre 4 y 6,8. Por otro lado, el sudor apocrino tiene un pH de 6 a 7,5; contiene agua, proteínas, material de desecho de carbohidratos, lípidos y esteroides. El sudor es aceitoso, turbio, viscoso y originalmente inodoro;adquiere olor tras la descomposición por bacterias. Debido a que tanto las glándulas apocrinas como las glándulas sebáceas se abren en el folículo piloso, el sudor apocrino se mezcla con el sebo.

Mecanismo

Tanto las glándulas sudoríparas apocrinas como las ecrinas utilizan la secreción merocrina, donde las vesículas de la glándula liberan sudor a través de la exocitosis, dejando intacta toda la célula. Originalmente se pensó que las glándulas sudoríparas apocrinas usan secreción apocrina debido a artefactos histológicos que se asemejan a "ampollas" en la superficie celular, sin embargo, micrografías electrónicas recientes indican que las células usan secreción merocrina. Tanto en las glándulas sudoríparas apocrinas como en las ecrinas, el sudor se produce originalmente en el espiral de la glándula, donde es isotónico con el plasma sanguíneo. Cuando la tasa de sudoración es baja, la sal se conserva y se reabsorbe por el conducto de la glándula; Las altas tasas de sudor, por otro lado, conducen a una menor reabsorción de sal y permiten que se evapore más agua en la piel (a través de la ósmosis) para aumentar el enfriamiento por evaporación.

La secreción de sudor ocurre cuando las células mioepiteliales que rodean las glándulas secretoras se contraen. El sudor ecrino aumenta la tasa de crecimiento bacteriano y volatiliza los compuestos olorosos del sudor apocrino, fortaleciendo el olor acre de este último.

Normalmente, solo un cierto número de glándulas sudoríparas producen sudor activamente. Cuando los estímulos exigen más sudoración, se activan más glándulas sudoríparas y cada una produce más sudor.

Estímulos

Térmico

Tanto las glándulas sudoríparas ecrinas como las apocrinas participan en la sudoración termorreguladora, que está directamente controlada por el hipotálamo. La sudoración térmica es estimulada por una combinación de la temperatura interna del cuerpo y la temperatura media de la piel. En las glándulas sudoríparas ecrinas, la estimulación se produce mediante la activación de la acetilcolina, que se une a los receptores muscarínicos de la glándula.

Emocional

La sudoración emocional es estimulada por el estrés, la ansiedad, el miedo y el dolor; es independiente de la temperatura ambiente. La acetilcolina actúa sobre las glándulas ecrinas y la adrenalina actúa sobre las glándulas ecrinas y apocrinas para producir sudor. La sudoración emocional puede ocurrir en cualquier lugar, aunque es más evidente en las palmas de las manos, las plantas de los pies y las regiones axilares. Se cree que el sudor de las palmas de las manos y las plantas de los pies evolucionó como una reacción de huida en los mamíferos: aumenta la fricción y evita resbalones al correr o trepar en situaciones de estrés.

Gustativo

La sudoración gustativa se refiere a la sudoración térmica inducida por la ingestión de alimentos. El aumento del metabolismo causado por la ingestión eleva la temperatura corporal, lo que lleva a la sudoración térmica. Los alimentos picantes y picantes también provocan una leve sudoración gustativa en la cara, el cuero cabelludo y el cuello: la capsaicina (el compuesto que hace que los alimentos picantes tengan un sabor "picante") se une a los receptores de la boca que detectan el calor. El aumento de la estimulación de tales receptores induce una respuesta termorreguladora.

Antitranspirante

A diferencia del desodorante, que simplemente reduce el olor axilar sin afectar las funciones corporales, el antitranspirante reduce tanto la sudoración ecrina como la apocrina. Los antitranspirantes, que se clasifican como medicamentos, hacen que las proteínas se precipiten y bloqueen mecánicamente los conductos sudoríparos ecrinos (ya veces apocrinos). Las sales metálicas que se encuentran en los antitranspirantes alteran las fibrillas de queratina en los conductos; los conductos luego se cierran y forman un "tapón córneo". Los principales ingredientes activos de los antitranspirantes modernos son el cloruro de aluminio, el clorhidrato de aluminio, el clorhidrato de aluminio y circonio y el sulfato de aluminio tamponado.

En las glándulas apocrinas, los antitranspirantes también contienen agentes antibacterianos como triclorocarbanilida, hexametilentetramina y ricinoleato de zinc. Las sales se disuelven en etanol y se mezclan con aceites esenciales ricos en eugenol y timol (como los aceites de tomillo y clavo). Los antitranspirantes también pueden contener levometanfetamina

Patología

Algunas enfermedades de las glándulas sudoríparas incluyen:Enfermedad de Fox-FordyceLas glándulas sudoríparas apocrinas se inflaman y causan un sarpullido persistente con comezón, generalmente en las axilas y las áreas púbicas.Síndrome de FreySi el nervio auriculotemporal está dañado (la mayoría de las veces como resultado de una parotidectomía), se puede producir un exceso de sudor en la parte posterior del área de la mejilla (justo debajo de la oreja) en respuesta a los estímulos que provocan la salivación.Golpe de calorCuando las glándulas ecrinas se agotan y no pueden secretar sudor. El golpe de calor puede provocar hiperpirexia fatal (aumento extremo de la temperatura corporal).Hidradenitis supurativaOcurre cuando la piel y las glándulas sudoríparas se inflaman con bultos hinchados. Estos suelen ser dolorosos y se abren, liberando líquido o pus. Las áreas más comúnmente afectadas son las axilas, debajo de los senos y la ingle.hiperhidrosis(también conocida como polihidrosis o sudorrea) es una sudoración excesiva patológica que puede ser generalizada o localizada (hiperhidrosis focal); la hiperhidrosis focal ocurre con mayor frecuencia en las palmas de las manos, las plantas de los pies, la cara, el cuero cabelludo y las axilas. La hiperhidrosis generalmente es provocada por estrés emocional o térmico, pero también puede ocurrir con poco o ningún estímulo. Se dice que la hiperhidrosis local (o asimétrica) es causada por problemas en el sistema nervioso simpático: lesiones o inflamación nerviosa. La hiperhidrosis también puede ser causada por pie de trinchera o encefalitis.Milaria rubraTambién llamado calor espinoso. Milaria rubra es la ruptura de las glándulas sudoríparas y la migración del sudor a otros tejidos. En ambientes cálidos, la capa córnea de la piel puede expandirse debido a la retención de sudor, bloqueando los conductos de las glándulas sudoríparas ecrinas. Las glándulas, aún estimuladas por las altas temperaturas, continúan secretando. El sudor se acumula en el conducto, causando suficiente presión para romper el conducto donde se encuentra con la epidermis. El sudor también escapa del conducto a los tejidos adyacentes (un proceso llamado milaria). La hipohidrosis luego sigue a la milaria (hiphidrosis posmiliar).osmidrosisA menudo llamada bromhidrosis, especialmente en combinación con hiperhidrosis. La osmohidrosis es un olor excesivo de las glándulas sudoríparas apocrinas (que son hiperactivas en las axilas). Se cree que la osmidrosis es causada por cambios en la estructura de las glándulas apocrinas en lugar de cambios en las bacterias que actúan sobre el sudor.

Tumores

Los tumores de las glándulas sudoríparas incluyen:

acropiroma
Adenocarcinoma papilar digital agresivo
Carcinoma de glándulas apocrinas
Ceruminoma
Mioepitelioma cutáneo
cilindroma
Carcinoma ecrino
hidradenoma papilífero
hidrocistoma
Carcinoma anexial microquístico
Carcinoma mucinoso
Adenoma papilar ecrino
Poroma
porocarcinoma
siringadenoma papilífero
siringofibroadenoma
siringoma

Los adenolipomas son lipomas asociados con las glándulas sudoríparas ecrinas.

Como signos en otras enfermedades

Muchas enfermedades causan disfunción de las glándulas sudoríparas:

La acromegalia, como resultado del exceso de hormona de crecimiento, hace que aumente el tamaño de las glándulas sudoríparas, lo que conduce a una piel más gruesa.
Las arrugas acuagénicas de las palmas de las manos, en las que se desarrollan pápulas blancas en las palmas de las manos después de la exposición al agua, a veces pueden presentarse con acuaporina 5 anormal en las glándulas sudoríparas.
La fibrosis quística se puede diagnosticar mediante una prueba del sudor, ya que la enfermedad hace que los conductos de las glándulas sudoríparas reabsorban menos cloruro, lo que lleva a concentraciones más altas de cloruro en el sudor secretado.
La displasia ectodérmica puede presentar una falta de glándulas sudoríparas.
La enfermedad de Fabry, caracterizada por un exceso de globotriaosilceramida (GL3), provoca una disminución de la función de las glándulas sudoríparas debido a los depósitos de GL3 en las glándulas ecrinas.
Las gangliosidosis GM ₁, caracterizadas por un almacenamiento anormal de lípidos, conducen a la vacuolización en las células de las glándulas sudoríparas ecrinas.
El síndrome de Hunter puede incluir gránulos de metacromina y mucina en el citoplasma de las células de las glándulas sudoríparas ecrinas.
Los bajos niveles de hormona tiroidea del hipotiroidismo conducen a una disminución de las secreciones de las glándulas sudoríparas; el resultado es una piel seca y áspera.
El síndrome de Kearns-Sayre, una enfermedad de las mitocondrias, involucra mitocondrias anormales en las glándulas sudoríparas ecrinas.
La enfermedad de Lafora es un trastorno genético raro caracterizado por la presencia de depósitos anormales de poliglucosano. Estos "cuerpos de Lafora" aparecen en los conductos de las glándulas sudoríparas, así como en las células mioepiteliales de las glándulas apocrinas.
El liquen estriado, una erupción autolimitada de pequeñas pápulas ligeramente escamosas, incluye un infiltrado linfoide alrededor de las glándulas sudoríparas ecrinas.
La leucodistrofia metacromática, una enfermedad de almacenamiento lisosomal, conduce a la acumulación de lipopigmentos y cuerpos residuales lisosomales en las células epiteliales de las glándulas sudoríparas.
La lipofuscinosis ceroide neuronal provoca depósitos anormales de lipopigmento en las células epiteliales de las glándulas sudoríparas (entre otros lugares).
La enfermedad por almacenamiento de lípidos neutros incluye depósitos anormales de lípidos en las células, incluidas las de las glándulas sudoríparas.
La enfermedad de Niemann-Pick tipo C, otra enfermedad por almacenamiento de lípidos, incluye un almacenamiento anormal de lípidos en las glándulas sudoríparas.
La enfermedad de Schindler hace que las vacuolas citoplasmáticas que parecen estar vacías o que contienen material filamentoso se manifiesten en las células de las glándulas sudoríparas ecrinas.
La neuropatía periférica de fibras pequeñas puede dañar los nervios que controlan las glándulas sudoríparas. La prueba de densidad de fibras nerviosas de las glándulas sudoríparas puede diagnosticar esta afección.

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