Gineceo

El gineceo (del griego antiguo γυνή (gunḗ) 'mujer, hembra', y οἶκος (oîkos) 'casa') es más comúnmente utilizado como un término colectivo para las partes de una flor que producen óvulos y finalmente se convierten en frutos y semillas. El gineceo es el verticilo más interno de una flor; consiste en (uno o más) pistilosy normalmente está rodeado por los órganos reproductores productores de polen, los estambres, denominados colectivamente androceo. El gineceo a menudo se denomina la porción "femenina" de la flor, aunque en lugar de producir directamente gametos femeninos (es decir, óvulos), el gineceo produce megasporas, cada una de las cuales se convierte en un gametofito femenino que luego produce óvulos.

Los botánicos también utilizan el término gineceo para referirse a un grupo de archegonia y cualquier hoja o tallo modificado asociado presente en un brote de gametofito en musgos, hepáticas y antocerotes. Los términos correspondientes para las partes masculinas de esas plantas son grupos de anteridios dentro del androceo. Las flores que tienen un gineceo pero no tienen estambres se llaman pistiladas o carpeladas. Las flores que carecen de gineceo se llaman estaminadas.

El gineceo a menudo se denomina femenino porque da lugar a gametofitos femeninos (productores de óvulos); sin embargo, estrictamente hablando, los esporofitos no tienen sexo, solo los gametofitos lo tienen. El desarrollo y la disposición del gineceo son importantes en la investigación e identificación sistemáticas de las angiospermas, pero pueden ser las partes florales más difíciles de interpretar.

Introducción

A diferencia de la mayoría de los animales, las plantas desarrollan nuevos órganos después de la embriogénesis, incluidas nuevas raíces, hojas y flores. En las plantas con flores, el gineceo se desarrolla en la región central de la flor como un carpelo o en grupos de carpelos fusionados. Después de la fertilización, el gineceo se convierte en una fruta que brinda protección y nutrición a las semillas en desarrollo y, a menudo, ayuda en su dispersión. El gineceo tiene varios tejidos especializados. Los tejidos del gineceo se desarrollan a partir de interacciones genéticas y hormonales a lo largo de tres ejes principales.Estos tejidos surgen de los meristemas que producen células que se diferencian en los diferentes tejidos que producen las partes del gineceo, incluidos el pistilo, los carpelos, el ovario y los óvalos; el meristema del margen del carpelo (que surge del primordio del carpelo) produce los óvulos, el tabique del ovario y la vía de transmisión, y desempeña un papel en la fusión de los márgenes apicales de los carpelos.

Pistilo

El gineceo puede consistir en uno o más pistilos separados. Un pistilo generalmente consta de una porción basal expandida llamada ovario, una sección alargada llamada estilo y una estructura apical llamada estigma que recibe polen.

• El ovario (del latín ovum, que significa huevo) es la porción basal agrandada que contiene placentas, crestas de tejido que contienen uno o más óvulos (megasporangios tegumentados). Las placentas y/u óvulo(s) pueden nacer en los apéndices ginoeciales o menos frecuentemente en el ápice floral. La cámara en la que se desarrollan los óvulos se llama lóculo (o, a veces, célula).
• El estilo (del griego antiguo στῦλος, stylos, que significa pilar) es un tallo en forma de pilar a través del cual crecen los tubos polínicos para llegar al ovario. Algunas flores, como las de Tulipa, no tienen un estilo definido y el estigma se asienta directamente sobre el ovario. El estilo es un tubo hueco en algunas plantas, como los lirios, o tiene tejido transmisor a través del cual crecen los tubos polínicos.
• El estigma (del griego antiguo στίγμα, estigma, que significa marca o punción) generalmente se encuentra en la punta del estilo, la porción del carpelo que recibe el polen (gametofitos masculinos). Es comúnmente pegajoso o plumoso para capturar el polen.

La palabra pistilo proviene del latín pistillum que significa mano de mortero. Un pistilo estéril en una flor masculina se conoce como pistilodio.

Carpelos

Se considera que los pistilos de una flor están compuestos por uno o más carpelos. Un carpelo es la parte reproductora femenina de la flor, generalmente compuesta por el estilo y el estigma (a veces tiene su ovario individual y a veces se conecta a un ovario basal compartido), y generalmente se interpreta como hojas modificadas que tienen estructuras llamadas óvulos, dentro de las cuales finalmente se forman los óvulos. Un pistilo puede consistir en un carpelo (con su ovario, estilo y estigma); o puede comprender varios carpelos unidos para formar un solo ovario, toda la unidad llamada pistilo. El gineceo puede presentarse como uno o más pistilos uni-carpelados o como un pistilo multi-carpelado. (El número de carpelos se denota con términos como tricarpelato (tres carpelos).)

Se cree que los carpelos se derivan filogenéticamente de hojas que contienen óvulos u homólogos de hojas (megasporofilas), que evolucionaron para formar una estructura cerrada que contiene los óvulos. Esta estructura normalmente se enrolla y se fusiona a lo largo del margen.

Aunque muchas flores satisfacen la definición anterior de carpelo, también hay flores que no tienen carpelos porque en estas flores los óvulos, aunque están encerrados, nacen directamente en el ápice del brote. Se han sugerido diferentes remedios para este problema. Un remedio fácil que se aplica a la mayoría de los casos es redefinir el carpelo como un apéndice que encierra óvulos y puede o no portarlos.

Tipos

Si un gineceo tiene un solo carpelo, se llama monocarpo. Si un gineceo tiene múltiples carpelos distintos (libres, no fusionados), es apocárpico. Si un gineceo tiene múltiples carpelos "fusionados" en una sola estructura, es sincarpo. Un gineceo sincarpo a veces puede parecerse mucho a un gineceo monocarpo.

Composición del gineceo	Terminología del carpelo	Terminología de pistilo	Ejemplos
carpelo único	Gineceo monocarpo (unicarpelado)	Un pistilo (simple)	Aguacate ( Persea sp.), la mayoría de las leguminosas (Fabaceae)
Múltiples carpelos distintos ("no fusionados")	Gineceo apocarposo (coricarpo)	Pistilos (simples)	Fresa ( Fragaria sp.), Ranúnculo ( Ranunculus sp.)
Múltiples carpelos connatos ("fusionados")	Gineceo sincarpo	Un pistilo (compuesto)	Tulip ( Tulipa sp.), la mayoría de las flores

El grado de connación ("fusión") en un gineceo sincarpo puede variar. Los carpelos pueden estar "fusionados" solo en sus bases, pero conservan estilos y estigmas separados. Los carpelos pueden estar "fusionados" por completo, excepto por la retención de estigmas separados. A veces (p. ej., Apocynaceae) los carpelos están fusionados por sus estilos o estigmas pero poseen ovarios distintos. En un gineceo sincarpo, los ovarios "fusionados" de los carpelos constituyentes pueden denominarse colectivamente como un solo ovario compuesto. Puede ser un desafío determinar cuántos carpelos se fusionaron para formar un gineceo sincarpo. Si los estilos y los estigmas son distintos, por lo general se pueden contar para determinar el número de carpelos. Dentro del ovario compuesto, los carpelos pueden tener distintos lóculos divididos por paredes llamadas tabiques.. Si un gineceo sincarpo tiene un solo estilo y estigma y un solo lóculo en el ovario, puede ser necesario examinar cómo se adhieren los óvulos. Cada carpelo generalmente tendrá una línea distinta de placentación donde se unen los óvulos.

Desarrollo del pistilo

Los pistilos comienzan como pequeños primordios en un meristema apical floral, formándose más tarde y más cerca del ápice (floral) que los primordios de sépalos, pétalos y estambres. Los estudios morfológicos y moleculares de la ontogenia del pistilo revelan que lo más probable es que los carpelos sean homólogos a las hojas.

Un carpelo tiene una función similar a una megasporofila, pero generalmente incluye un estigma y está fusionado, con óvulos encerrados en la parte inferior agrandada, el ovario.

En algunos linajes de angiospermas basales, Degeneriaceae y Winteraceae, un carpelo comienza como una copa poco profunda donde los óvulos se desarrollan con placentación laminar, en la superficie superior del carpelo. El carpelo finalmente forma una estructura plegada en forma de hoja, no completamente sellada en sus márgenes. No existe estilo, pero una amplia cresta estigmática a lo largo del margen permite el acceso de los tubos polínicos a lo largo de la superficie y entre los pelos en los márgenes.

Se han distinguido dos tipos de fusión: la fusión posgenital que se puede observar durante el desarrollo de las flores y la fusión congénita que no se puede observar, es decir, las fusiones que ocurrieron durante la filogenia. Pero es muy difícil distinguir los procesos de fusión y no fusión en la evolución de las plantas con flores. Algunos procesos que se han considerado fusiones congénitas (filogenéticas) parecen ser procesos de no fusión como, por ejemplo, la formación de novo de crecimiento intercalar en una zona anular en o debajo de la base de los primordios. Por lo tanto, "ahora se reconoce cada vez más que el término 'fusión', tal como se aplica a la filogenia (como en 'fusión congénita') es desaconsejable".

Posición del gineceo

Los grupos de angiospermas basales tienden a tener carpelos dispuestos en espiral alrededor de un receptáculo cónico o en forma de cúpula. En linajes posteriores, los carpelos tienden a estar en verticilos.

La relación de las otras partes de la flor con el gineceo puede ser un carácter sistemático y taxonómico importante. En algunas flores, a menudo se dice que los estambres, pétalos y sépalos están "fusionados" en un "tubo floral" o hipantio. Sin embargo, como señalaron Leins y Erbar (2010), "la visión clásica de que la pared del ovario inferior resulta de la fusión 'congénita' de los flancos del carpelo dorsal y el eje floral no corresponde a los procesos ontogenéticos que en realidad se pueden observar".. Todo lo que se puede ver es un crecimiento intercalar en una amplia zona circular que cambia la forma del eje floral (receptáculo)".Y lo que sucedió durante la evolución no es una fusión filogenética sino la formación de un meristemo intercalar unitario. La biología evolutiva del desarrollo investiga los procesos de desarrollo que surgen o cambian durante la evolución.

Si el hipantio está ausente, la flor es hipógina y los estambres, pétalos y sépalos están unidos al receptáculo debajo del gineceo. A menudo se dice que las flores hipóginas tienen un ovario superior. Este es el arreglo típico en la mayoría de las flores.

Si el hipantio está presente hasta la base del estilo, la flor es epígina. En una flor epígina, los estambres, pétalos y sépalos están unidos al hipantio en la parte superior del ovario o, en ocasiones, el hipantio puede extenderse más allá de la parte superior del ovario. A menudo se dice que las flores epíginas tienen un ovario inferior. Las familias de plantas con flores epíginas incluyen orquídeas, ásteres y prímulas vespertinas.

Entre estos dos extremos se encuentran las flores periginosas, en las que está presente un hipantio, pero está libre del gineceo (en cuyo caso puede parecer una copa o un tubo que rodea el gineceo) o conectado parcialmente al gineceo (con los estambres, pétalos y sépalos adheridos a la parte hipanto del camino hacia arriba del ovario). A menudo se dice que las flores períginas tienen un ovario medio inferior (o, a veces, parcialmente inferior o medio superior ). Este arreglo es particularmente frecuente en la familia de las rosáceas y las saxífragas.

Ocasionalmente, el gineceo nace en un tallo, llamado ginóforo, como en Isomeris arborea.

• Flores y frutos (cápsulas) de la orquídea terrestre, Spathoglottis plicata, ilustrando un ovario inferior.
• Ilustración que muestra secciones longitudinales a través de flores hipóginas (a), periginosas (b) y epíginas (c)

Placentación

Dentro del ovario, cada óvulo nace por una placenta o surge como continuación del ápice floral. Las placentas a menudo ocurren en líneas distintas llamadas líneas de placentación. En la ginecia monocárpica o apocárpica, normalmente hay una sola línea de placentación en cada ovario. En la ginecia sincárpica, las líneas de placentación pueden espaciarse regularmente a lo largo de la pared del ovario ( placentación parietal ) o cerca del centro del ovario. En el último caso, se usan términos separados dependiendo de si el ovario está o no dividido en lóculos separados. Si el ovario se divide y los óvulos nacen en una línea de placentación en el ángulo interno de cada lóculo, se trata de una placentación axilar. Un ovario con placentación central libre, por otro lado, consta de un solo compartimento sin septos y los óvulos están unidos a una columna central que surge directamente del ápice floral (eje). En algunos casos, un solo óvulo se adhiere a la parte inferior o superior del lóculo ( placentación basal o apical, respectivamente).

El ovulo

En las plantas con flores, el óvulo (del latín ovulum que significa huevo pequeño) es una estructura compleja que nace dentro de los ovarios. El óvulo consta inicialmente de un megasporangio integumentado con tallo (también llamado nucellus). Por lo general, una célula del megasporangio sufre meiosis que da como resultado de una a cuatro megasporas. Estos se desarrollan en un megagametofito (a menudo llamado saco embrionario) dentro del óvulo. El megagametofito normalmente desarrolla una pequeña cantidad de células, incluidas dos células especiales, un óvulo y una célula central binucleada, que son los gametos involucrados en la doble fertilización. La célula central, una vez fertilizada por un espermatozoide del polen, se convierte en la primera célula del endospermo, y el óvulo, una vez fertilizado, se convierte en el cigoto que se desarrolla en el embrión. El espacio en los tegumentos a través del cual ingresa el tubo polínico para llevar el esperma al óvulo se llama micropilo. El tallo que une el óvulo a la placenta se llama funículo.

Papel del estigma y el estilo

Los estigmas pueden variar desde largos y delgados hasta en forma de globo o plumosos. El estigma es la punta receptiva del carpelo(s), que recibe el polen en la polinización y sobre la cual germina el grano de polen. El estigma está adaptado para atrapar y atrapar polen, ya sea combinando polen de insectos visitantes o mediante varios pelos, colgajos o esculturas.

El estilo y el estigma de la flor están involucrados en la mayoría de los tipos de reacciones de autoincompatibilidad. La autoincompatibilidad, si está presente, impide la fertilización por polen de la misma planta o de plantas genéticamente similares y asegura el cruzamiento.

El desarrollo primitivo de los carpelos, como se ve en grupos de plantas como Tasmannia y Degeneria, carece de estilos y la superficie estigmática se produce a lo largo de los márgenes de los carpelos.

• Estigmas y estilo de Cannabis sativa sostenidos en un par de fórceps
• Estigma de una flor de azafrán.