Gimnotiformes

A pesar del nombre, el Eléctrico Eel es un tipo de pez cuchillo

Los Gymnotiformes son un orden de peces óseos teleósteos comúnmente conocidos como pez cuchillo neotropical o pez cuchillo sudamericano. Tienen cuerpos alargados y nadan utilizando las ondulaciones de su aleta anal alargada. Encontrados casi exclusivamente en agua dulce (las únicas excepciones son las especies que ocasionalmente pueden visitar aguas salobres para alimentarse), estos peces, en su mayoría nocturnos, son capaces de producir campos eléctricos para detectar presas, para la navegación, la comunicación y, en el caso de la anguila eléctrica. (Electrophorus electricus), ataque y defensa. Algunas especies son familiares para el comercio de acuarios, como el pez cuchillo fantasma negro (Apteronotus albifrons), el pez cuchillo de cristal (Eigenmannia virescens) y el pez cuchillo rayado (Gymnotus carapo).

Descripción

Anatomía y locomoción

Aparte de la anguila eléctrica (Electrophorus electricus), los gimnotiformes son peces delgados con cuerpos estrechos y colas afiladas, de ahí el nombre común de 'peces cuchillo'. No tienen aletas pélvicas ni aletas dorsales, pero poseen aletas anales muy alargadas que se extienden a lo largo de casi toda la parte inferior de sus cuerpos. Los peces nadan ondulando esta aleta, manteniendo sus cuerpos rígidos. Este medio de propulsión les permite moverse hacia atrás con la misma facilidad con la que avanzan.

El pez cuchillo tiene aproximadamente ciento cincuenta rayos de aleta a lo largo de su aleta de cinta. Estos rayos de aletas individuales se pueden curvar casi el doble de la curvatura máxima registrada para los rayos de aletas de peces con aletas radiadas durante la locomoción. Estos rayos de la aleta están curvados en la dirección del movimiento, lo que indica que el pez cuchillo tiene un control activo de la curvatura del rayo de la aleta y que esta curvatura no es el resultado de la flexión pasiva debido a la carga del fluido.

Diferentes patrones de ondas producidos a lo largo de la aleta anal alargada permiten varias formas de empuje. El movimiento ondulatorio de la aleta se parece a las ondas sinusoidales viajeras. Una onda que viaja hacia adelante se puede asociar con un movimiento hacia adelante, mientras que una onda en la dirección inversa produce un empuje en la dirección opuesta. Este movimiento ondulante de la aleta produjo un sistema de tubos de vórtice vinculados que se produjeron a lo largo del borde inferior de la aleta. Se produjo un chorro en un ángulo con la aleta que estaba directamente relacionado con los tubos de vórtice, y este chorro proporciona la propulsión que mueve al pez hacia adelante. El movimiento ondulatorio de la aleta es similar al de otras criaturas marinas, como la ondulación del cuerpo de una anguila, sin embargo, se descubrió que el vórtice de estela producido por el pez cuchillo era un vórtice de Kármán inverso. Este tipo de vórtice también lo producen algunos peces, como la trucha, a través de las oscilaciones de sus aletas caudales. La velocidad a la que se movía el pez por el agua no tenía correlación con la amplitud de sus ondulaciones, sin embargo estaba directamente relacionada con la frecuencia de las ondas generadas.

Los estudios han demostrado que el ángulo natural entre el cuerpo del pez cuchillo y su aleta es esencial para un movimiento hacia adelante eficiente, ya que si la aleta anal estuviera ubicada directamente debajo, entonces se generaría una fuerza hacia arriba con el empuje hacia adelante, lo que requeriría una fuerza descendente adicional para mantener una flotabilidad neutra. Una combinación de patrones de ondas hacia adelante y hacia atrás, que se encuentran hacia el centro de la aleta anal, producen una fuerza de levantamiento que permite el movimiento estacionario o ascendente.

El pez cuchillo fantasma puede variar la ondulación de las olas, así como el ángulo de ataque de la aleta para lograr varios cambios de dirección. Las aletas pectorales de estos peces pueden ayudar a controlar el balanceo y el cabeceo. Al rodar, pueden generar un empuje vertical para emboscar a sus presas de manera rápida y eficiente. El movimiento de avance está determinado exclusivamente por las aletas de cinta y la contribución de las aletas pectorales para el movimiento de avance fue insignificante. El cuerpo se mantiene relativamente rígido y hay muy poco movimiento del centro de masa durante la locomoción en comparación con el tamaño del cuerpo del pez.

La aleta caudal está ausente, o en los apteronótidos, muy reducida. La apertura branquial está restringida. La abertura anal está debajo de la cabeza o de las aletas pectorales.

Electrorrecepción y electrogénesis

Estos peces poseen órganos eléctricos que les permiten producir campos eléctricos, que suelen ser débiles. En la mayoría de los gimnotiformes, los órganos eléctricos se derivan de las células musculares. Sin embargo, los apteronótidos adultos son una excepción, ya que los suyos se derivan de las células nerviosas (neuronas electromotoras espinales). En gimnotiformes, la descarga del órgano eléctrico puede ser continua o pulsada. Si es continua, se genera día y noche a lo largo de toda la vida del individuo. Ciertos aspectos de la señal eléctrica son exclusivos de cada especie, especialmente una combinación de la forma de onda del pulso, la duración, la amplitud, la fase y la frecuencia.

Los órganos eléctricos de la mayoría de los gimnotiformes producen pequeñas descargas de unos pocos milivoltios, demasiado débiles para causar daño a otros peces. En cambio, se utilizan para ayudar a navegar por el medio ambiente, incluida la localización de los invertebrados que habitan en el fondo que componen sus dietas. También pueden usarse para enviar señales entre peces de la misma especie. Además de este campo de bajo nivel, la anguila eléctrica también tiene la capacidad de producir descargas mucho más poderosas para aturdir a sus presas.

Taxonomía

Actualmente hay alrededor de 250 especies gimnotiformes válidas en 34 géneros y cinco familias, con muchas especies adicionales aún por describir formalmente. Se desconoce el número real de especies en la naturaleza. Se cree que los gimnotiformes son el grupo hermano de los siluriformes del que se separaron en el período Cretácico (hace unos 120 millones de años). Las familias se han clasificado tradicionalmente en subórdenes y superfamilias como se muestra a continuación.

Orden Gymnotiformes

Suborder Gymnotoidei

Gimnotidae familiar (gastos de navajas y anguilas eléctricas)

Suborder Sternopygoidei

Superfamilia Rhamphichthyoidea

Familia Rhamphichthyidae (sand cuchillofishes)

Familia Hypopomidae (pescados de navajas azules)

Superfamilia Apteronotoidea

Familia Sternopygidae (gastos de vidrio y cola de rata)

Familia Apteronotidae (gastos fantasma)

Filogenia

La mayoría de los gimnotiformes son débilmente eléctricos, capaces de electrolocación activa pero no de dar descargas. Las anguilas eléctricas, género Electrophorus, son fuertemente eléctricas y no están estrechamente relacionadas con las Anguilliformes, las verdaderas anguilas. Sus relaciones se analizaron mediante la secuenciación de sus genomas mitocondriales en 2019. Esto muestra que, contrariamente a las ideas anteriores, Apteronotidae y Sternopygidae no son taxones hermanos, y que Gymnotidae está profundamente anidado entre las otras familias.

Los peces activamente electrolocalizados están marcados en el árbol filogenético con un pequeño rayo amarillo flash . Los peces capaces de ofrecer descargas eléctricas están marcados con un rayo rojo flash . Hay otros peces eléctricos en otras familias (no se muestra).

Distribución y hábitat

Los peces gimnotiformes habitan ríos y arroyos de agua dulce a lo largo del Neotrópico húmedo, desde el sur de México hasta el norte de Argentina. Son peces nocturnos. Las familias Gymnotidae e Hypopomidae son más diversas (cantidad de especies) y abundantes (cantidad de individuos) en pequeños arroyos y ríos no inundables, y en llanuras aluviales "praderas flotantes" de macrófitos acuáticos (p. ej., Eichornium, el jacinto de agua amazónico). Apteronotidae y Sternopygidae son más diversos y abundantes en los grandes ríos. Las especies de Rhamphichthyidae son moderadamente diversas en todos estos tipos de hábitat.

Evolución

Los gimnotiformes se encuentran entre los miembros más derivados de Ostariophysi, un linaje de peces primarios de agua dulce. Los únicos fósiles conocidos son del Mioceno hace unos 7 millones de años (Mya) de Bolivia.

Gymnotiformes no tiene especies existentes en África. Esto puede deberse a que no se extendieron a África antes de que América del Sur y África se separaran, o puede ser que Mormyridae los superó en la competencia, que son similares en el sentido de que también usan la electrolocalización.

Hace aproximadamente 150 millones de años, se estimó que el antepasado de los gimnotiformes y los siluriformes modernos tenía receptores ampulares que evolucionaron de manera convergente, lo que permitió capacidades electrorreceptivas pasivas. Como esta característica se produjo después de la pérdida previa de electrorrecepción entre la subclase Neopterygii después de haber estado presente en el ancestro común de los vertebrados, los receptores ampulares de los gimnotiformes no son homólogos con los de otras especies no teleósteos mandibulares, como los condrictios.

Gymnotiformes y Mormyridae han desarrollado sus órganos eléctricos y sistemas electrosensoriales (ESS) a través de una evolución convergente. Como Arnegard et al. (2005) y Albert y Crampton (2005), su último ancestro común fue aproximadamente de 140 a 208 millones de años, y en este momento no poseían ESS. Cada especie de Mormyrus (familia: Mormyridae) y Gymnotus (familia: Gymnotidae) han desarrollado una forma de onda única que permite a los peces individuales identificar entre especies, géneros, individuos e incluso entre compañeros con mejores niveles de condición física. Las diferencias incluyen la dirección de la fase inicial de la onda (positiva o negativa, que se correlaciona con la dirección de la corriente a través de los electrocitos en el órgano eléctrico), la amplitud de la onda, la frecuencia de la onda y el número de fases de la onda.

Una fuerza importante que impulsa esta evolución es la depredación. Los depredadores más comunes de Gymnotiformes incluyen los Siluriformes (bagre) estrechamente relacionados, así como la depredación dentro de las familias (E. electricus es uno de los mayores depredadores de Gymnotus). Estos depredadores detectan campos eléctricos, pero solo a bajas frecuencias, por lo que ciertas especies de Gymnotiformes, como las de Gymnotus, han cambiado la frecuencia de sus señales para que puedan ser efectivamente invisibles.

La selección sexual es otra fuerza impulsora con una influencia inusual, ya que las hembras muestran preferencia por los machos con señales de baja frecuencia (que los depredadores detectan más fácilmente), pero la mayoría de los machos exhiben esta frecuencia solo de manera intermitente. Las hembras prefieren machos con señales de baja frecuencia porque indican una mayor aptitud del macho. Dado que estas señales de baja frecuencia son más notorias para los depredadores, la emisión de tales señales por parte de los machos muestra que son capaces de evadir la depredación. Por lo tanto, la producción de señales de baja frecuencia se encuentra bajo fuerzas evolutivas en competencia: es seleccionada en contra debido a las escuchas de los depredadores eléctricos, pero es favorecida por la selección sexual debido a su atractivo para las hembras. Las hembras también prefieren a los machos con pulsos más largos, también energéticamente costosos y con colas largas. Estos signos indican cierta capacidad para explotar los recursos, lo que indica un mejor éxito reproductivo de por vida.

La deriva genética también es un factor que contribuye a la diversidad de señales eléctricas observadas en los gimnotiformes. El flujo de genes reducido debido a las barreras geográficas ha llevado a grandes diferencias en la morfología de las señales en diferentes arroyos y drenajes.