Gimnospermas

Las gimnospermas (semillas desnuda) son un grupo de plantas productoras de semillas que incluye coníferas, cícadas, ginkgo y gnetofitas, que forman el clado Gymnospermas, cuyos miembros vivos también se conocen como Acrogymnospermas. El término gimnosperma proviene de la palabra compuesta en griego: γυμνόσπερμος ( γυμνός , gymnos , 'desnudo' y σπέρμα , sperma, 'semilla'), que literalmente significa 'semillas desnudas'. El nombre se basa en la condición no cerrada de sus semillas (llamadas óvulos en su estado no fertilizado). La condición no encerrada de sus semillas contrasta con las semillas y óvulos de las plantas con flores (angiospermas), que están encerradas dentro de un ovario. Las semillas de gimnospermas se desarrollan en la superficie de escamas u hojas, que a menudo se modifican para formar conos, o solitarias como en tejo, torreya , ginkgo . Los ciclos de vida de las gimnospermas implican la alternancia de generaciones. Tienen una fase de esporofito diploide dominante y una fase de gametofito haploide reducido que depende de la fase esporofítica.

Las gimnospermas y las angiospermas juntas comprenden los espermatofitos o plantas con semillas. Las gimnospermas se subdividen en cinco divisiones, cuatro de las cuales, Cycadophyta, Ginkgophyta, Gnetophyta y Pinophyta (también conocidas como Coniferophyta) todavía existen, mientras que las Pteridospermatophyta ahora están extintas.

Con mucho, el grupo más grande de gimnospermas vivas son las coníferas (pinos, cipreses y parientes), seguidas por las cícadas, las gnetofitas ( Gnetum , Ephedra y Welwitschia ) y Ginkgo biloba (una sola especie viva). Alrededor del 65% de las gimnospermas son dioicas, pero las coníferas son casi todas monoicas.

Algunos géneros tienen micorrizas, asociaciones fúngicas con raíces ( Pinus ), mientras que en otros ( Cycas ) pequeñas raíces especializadas llamadas raíces coraloides están asociadas con cianobacterias fijadoras de nitrógeno.

Clasificación

Una clasificación formal de las gimnospermas vivas es la "Acrogymnospermae", que forman un grupo monofilético dentro de los espermatofitos. El grupo más amplio de "Gimnospermas" incluye gimnospermas extintas y se cree que es parafilético. El registro fósil de las gimnospermas incluye muchos taxones distintivos que no pertenecen a los cuatro grupos modernos, incluidos los árboles con semillas que tienen una morfología vegetativa algo parecida a un helecho (los llamados "helechos con semillas" o pteridospermas). Cuando se consideran las gimnospermas fósiles como estas y las Bennettitales, glossopterids y Caytonia , está claro que las angiospermas están anidadas dentro de un clado de gimnospermas más grande, aunque no está claro qué grupo de gimnospermas es su pariente más cercano.

Las gimnospermas existentes incluyen 12 familias principales y 83 géneros que contienen más de 1000 especies conocidas.

Subclase Cycadidae

• Orden Cicadales
  • Familia Cycadaceae : Cycas
  • Familia Zamiaceae : Dioon , Bowenia , Macrozamia , Lepidozamia , Encephalartos , Stangeria , Ceratozamia , Microcycas , Zamia

Subclase Ginkgoidae

• Orden Ginkgoales
  • Familia Ginkgoaceae : Ginkgo

Subclase Gnetidae

• Orden Welwitschiales
  • Familia Welwitschiaceae : Welwitschia
• Orden Gnetales
  • Familia Gnetaceae : Gnetum
• orden efedrales
  • Familia Ephedraceae : Efedra

Subclase Pinidae

• Orden Pinales
  • Familia Pinaceae : Cedrus , Pinus , Cathaya , Picea , Pseudotsuga , Larix , Pseudolarix , Tsuga , Nothotsuga , Keteleeria , Abies
• Orden Araucariales
  • Familia Araucariaceae : Araucaria , Wollemia , Agathis
  • Familia Podocarpaceae : Phyllocladus , Lepidothamnus , Prumnopitys , Sundacarpus , Halocarpus , Parasitaxus , Lagarostrobos , Manoao , Saxegothaea , Microcachrys , Pherosphaera , Acmopyle , Dacrycarpus , Dacrydium , Falcatifolium , Retrophyllum , Nageia , Afrocarpus , Podocarpus .
• Orden Cupressales
  • Familia Sciadopityaceae : Sciadopitys
  • Familia Cupressaceae : Cunninghamia , Taiwania , Athrotaxis , Metasequoia , Sequoia , Sequoiadendron , Cryptomeria , Glyptostrobus , Taxodium , Papuacedrus , Austrocedrus , Libocedrus , Pilgerodendron , Widdringtonia , Diselma , Fitzroya , Callitris , Actinostrobus , Neocallitropsis , Thuja _ _, Fokienia , Chamaecyparis , Cupressus , Juniperus , Calocedrus , Tetraclinis , Platycladus , Microbiota
  • Familia Taxaceae : Austrotaxus , Pseudotaxus , Taxus , Cephalotaxus , Amentotaxus , Torreya

Agrupaciones extintas

• División Pteridospermatophyta
• Orden Bennettitales
  • Familia Cycadeoidaceae
  • Familia Williamsoniaceae
• Orden Erdtmanithecales
• Orden Pentoxylales
• Orden Czekanowskiales

Diversidad y origen

Existen más de 1000 especies vivas de gimnospermas. Anteriormente, se aceptaba ampliamente que las gimnospermas se originaron en el período Carbonífero tardío, reemplazando a las selvas tropicales licopsidas de la región tropical, pero la evidencia filogenética más reciente indica que se separaron de los ancestros de las angiospermas durante el Carbonífero temprano. La radiación de las gimnospermas durante el Carbonífero tardío parece haber resultado de un evento de duplicación del genoma completo hace unos 319 millones de años .Las primeras características de las plantas con semillas son evidentes en las progimnospermas fósiles del período Devónico tardío, hace unos 383 millones de años. Se ha sugerido que durante la era mesozoica media, la polinización de algunos grupos extintos de gimnospermas fue realizada por especies extintas de escorpiones que tenían probóscide especializada para alimentarse de gotas de polinización. Es probable que las moscas escorpión participaran en mutualismos de polinización con las gimnospermas, mucho antes de la coevolución similar e independiente de los insectos que se alimentan de néctar en las angiospermas. También se ha encontrado evidencia de que las gimnospermas del Mesozoico medio fueron polinizadas por crisopas Kalligrammatid, una familia ahora extinta con miembros que (en un ejemplo de evolución convergente) se parecían a las mariposas modernas que surgieron mucho más tarde.

Las coníferas son, con mucho, el grupo existente más abundante de gimnospermas con seis a ocho familias, con un total de 65 a 70 géneros y 600 a 630 especies (696 nombres aceptados). Las coníferas son plantas leñosas y la mayoría son árboles de hoja perenne. Las hojas de muchas coníferas son largas, delgadas y con forma de aguja; otras especies, incluidas la mayoría de las cupresáceas y algunas podocarpáceas, tienen hojas planas y triangulares en forma de escamas. Agathis en Araucariaceae y Nageia en Podocarpaceae tienen hojas anchas y planas en forma de correa.

Las cícadas son el siguiente grupo más abundante de gimnospermas, con dos o tres familias, 11 géneros y aproximadamente 338 especies. La mayoría de las cícadas son nativas de climas tropicales y se encuentran con mayor abundancia en las regiones cercanas al ecuador. Los otros grupos existentes son las 95-100 especies de Gnetales y una especie de Ginkgo.

Usos

Las gimnospermas tienen importantes usos económicos. El pino, el abeto, la picea y el cedro son ejemplos de coníferas que se utilizan para madera, producción de papel y resina. Algunos otros usos comunes de las gimnospermas son jabón, barniz, esmalte de uñas, comida, goma de mascar y perfumes.

Ciclo vital

Las gimnospermas, como todas las plantas vasculares, tienen un ciclo de vida predominantemente esporofito, lo que significa que pasan la mayor parte de su ciclo de vida con células diploides, mientras que el gametofito (fase portadora de gametos) tiene una vida relativamente corta. Como todas las plantas con semillas, son heterosporosas y tienen dos tipos de esporas, microsporas (masculinas) y megasporas (femeninas), que normalmente se producen en conos de polen o conos de ovulación, respectivamente. Como ocurre con todas las plantas heterosporosas, los gametofitos se desarrollan dentro de la pared de esporas. Los granos de polen (microgametofitos) maduran a partir de microsporas y finalmente producen espermatozoides. Los megagametofitos se desarrollan a partir de megasporas y se retienen dentro del óvulo. Las gimnospermas producen múltiples archegonias, que producen el gameto femenino. Durante la polinización, los granos de polen se transfieren físicamente entre plantas desde el cono de polen hasta el óvulo. El polen generalmente es movido por el viento o los insectos. Los granos integrales ingresan a cada óvulo a través de un espacio microscópico en la cubierta del óvulo (tegumento) llamado micropilo. Los granos de polen maduran aún más dentro del óvulo y producen espermatozoides. En las gimnospermas se encuentran dos modos principales de fertilización. cícadas yEl ginkgo tiene espermatozoides móviles flagelados que nadan directamente hacia el óvulo dentro del óvulo, mientras que las coníferas y las gnetofitas tienen espermatozoides sin flagelos que se mueven a lo largo de un tubo polínico hasta el óvulo. Después de la singamia (unión del espermatozoide y el óvulo), el cigoto se convierte en un embrión (esporofito joven). Por lo general, se inicia más de un embrión en cada semilla de gimnosperma. La semilla madura comprende el embrión y los restos del gametofito femenino, que sirve como suministro de alimento, y la cubierta de la semilla.

Genética

El primer genoma secuenciado publicado para cualquier gimnosperma fue el genoma de Picea abies en 2013.