Giganotosaurio

Giganotosaurus (GIG-ə-NOH-tə-SOR-əs) es un género de dinosaurio terópodo que vivió en lo que hoy es Argentina, durante la era Cenomaniana temprana. del período Cretácico Superior, hace aproximadamente 99,6 a 95 millones de años. El espécimen holotipo fue descubierto en la Formación Candeleros de la Patagonia en 1993 y está completo en casi un 70%. El animal fue nombrado Gigantosaurus carolinii en 1995; el nombre del género se traduce como "lagarto gigante del sur" y el nombre específico honra al descubridor, Rubén Carolini. Posteriormente se atribuyó a este animal un hueso dentario, un diente y algunas huellas, descubiertos antes del holotipo. El género atrajo mucho interés y pasó a formar parte de un debate científico sobre los tamaños máximos de los dinosaurios terópodos.

Giganosaurus fue uno de los carnívoros terrestres más grandes conocidos, pero ha sido difícil determinar el tamaño exacto debido a que los restos encontrados hasta ahora están incompletos. Las estimaciones para el espécimen más completo oscilan entre una longitud de 12 a 13 m (39 a 43 pies), un cráneo de 1,53 a 1,80 m (5,0 a 5,9 pies) de largo y un peso de 4,2 a 13,8 t (4,6 a 15,2 pies cortos). montones). El hueso dentario que perteneció a un individuo supuestamente más grande se ha utilizado para extrapolar una longitud de 13,2 m (43 pies). Algunos investigadores han descubierto que el animal es más grande que el Tyrannosaurus, que históricamente ha sido considerado el terópodo más grande, mientras que otros han descubierto que son aproximadamente iguales en tamaño y las estimaciones de tamaño más grandes para el Gigantosaurus exagerado. El cráneo era bajo, con huesos nasales rugosos (ásperos y arrugados) y una cresta en forma de cresta en el hueso lagrimal delante del ojo. La parte frontal de la mandíbula inferior estaba aplanada y tenía un proceso que se proyectaba hacia abajo (o "mentón") en la punta. Los dientes estaban comprimidos lateralmente y tenían dientes dentados. El cuello era fuerte y la cintura escapular proporcionalmente pequeña.

Parte de la familia Carcharodontosauridae, Giganotosaurus es uno de los miembros más conocidos del grupo, que incluye otros terópodos muy grandes, como el estrechamente relacionado Mapusaurus y Carcharodontosaurio. Se cree que el Gigantosaurus era homeotérmico (un tipo de "sangre caliente"), con un metabolismo entre el de un mamífero y el de un reptil, lo que le habría permitido un rápido crecimiento. Habría sido capaz de cerrar sus mandíbulas rápidamente, capturar y derribar a sus presas con poderosos mordiscos. La "barbilla" puede haber ayudado a resistir el estrés cuando se mordía a una presa. Se cree que el Gigantosaurus fue el principal depredador de su ecosistema y pudo haberse alimentado de dinosaurios saurópodos juveniles.

Descubrimiento

Calavera de holotipo parcial (las partes blancas son reconstruidas) y dientes, Ernesto Bachmann Paleontological Museum

En 1993, el cazador de fósiles argentino aficionado Rubén Darío Carolini [es] descubrió la tibia ( hueso de la parte inferior de la pierna) de un dinosaurio terópodo mientras conducía un buggy en las tierras baldías cercanas a Villa El Chocón, en la provincia de Neuquén en la Patagonia, Argentina. Especialistas de la Universidad Nacional del Comahue fueron enviados a excavar el ejemplar luego de ser notificados del hallazgo. El descubrimiento fue anunciado por los paleontólogos Rodolfo Coria y Leonardo Salgado en una reunión de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados en 1994, donde el escritor científico Don Lessem se ofreció a financiar la excavación, después de haber quedado impresionado por una fotografía del hueso de la pierna. El cráneo parcial estaba esparcido en un área de aproximadamente 10 m² (110 pies cuadrados) y el esqueleto poscraneal estaba desarticulado. El espécimen conservó casi el 70% del esqueleto e incluía la mayor parte de la columna vertebral, las cinturas pectoral y pélvica, los fémures y la tibia y el peroné izquierdos.

En 1995, este espécimen fue descrito preliminarmente por Coria y Salgado, quienes lo convirtieron en el holotipo del nuevo género y especie Giganotosaurus carolinii (partes del esqueleto todavía estaban encerradas en yeso en ese momento) . El nombre genérico se deriva de las palabras del griego antiguo gigas/γίγας (que significa "gigante"), notos/νότος (que significa "austral/sur", en referencia a su procedencia) y -sauros/-σαύρος (que significa "lagarto"). El nombre específico honra a Carolini, la descubridora. El esqueleto holotipo se encuentra ahora en el Museo Paleontológico Ernesto Bachmann (donde está catalogado como ejemplar MUCPv-Ch1) en Villa El Chocón, el cual fue inaugurado en 1995 a pedido de Carolini. El ejemplar es la exposición principal del museo y está colocado sobre el suelo arenoso de una sala dedicada al animal, junto con las herramientas utilizadas por los paleontólogos durante la excavación. En una sala contigua se exhibe una reconstrucción montada del esqueleto.

Una de las características de los dinosaurios terópodos que ha despertado mayor interés científico es el hecho de que el grupo incluye a los depredadores terrestres más grandes de la Era Mesozoica. Este interés comenzó con el descubrimiento de uno de los primeros dinosaurios conocidos, el Megalosaurus, llamado así en 1824 por su gran tamaño. Más de medio siglo después, en 1905, se nombró Tyrannosaurus, y siguió siendo el dinosaurio terópodo más grande conocido durante 90 años, aunque también se conocieron otros terópodos de gran tamaño. La discusión sobre qué terópodo era el más grande se reavivó en la década de 1990 con nuevos descubrimientos en África y América del Sur. En su descripción original, Coria y Salgado consideraban al Gigantosaurus al menos el dinosaurio terópodo más grande del hemisferio sur, y quizás el más grande del mundo. Admitieron que la comparación con Tyrannosaurus era difícil debido al estado desarticulado de los huesos craneales de Giganotosaurus, pero observaron que a 1,43 m (4,7 pies), el fémur de Giganotosaurus era 5 cm (2 pulgadas) más largo que el de "Sue", el espécimen de Tyrannosaurus más grande conocido, y que los huesos de Gigantosaurus i> parecía ser más robusto, lo que indica un animal más pesado. Estimaron que el cráneo medía aproximadamente 1,53 m (5 pies) de largo y que todo el animal medía 12,5 m (41 pies) de largo, con un peso de aproximadamente 6 a 8 t (6,6 a 8,8 toneladas cortas).

En 1996, el paleontólogo Paul Sereno y sus colegas describieron un nuevo cráneo del género relacionado Carcharodontosaurus de Marruecos, un terópodo descrito en 1927 pero conocido anteriormente sólo a partir de restos fragmentarios (muchos de sus fósiles fueron destruidos). en la Segunda Guerra Mundial). Estimaron que el cráneo medía 1,60 m (5 pies) de largo, similar al Gigantosaurus, pero quizás superior al del Tyrannosaurus "Sue", con un cráneo de 1,53 m (5 pies) de largo. También señalaron que los carcarodontosaurios parecen haber tenido los cráneos proporcionalmente más grandes, pero que el Tyrannosaurus parece haber tenido extremidades traseras más largas. En una entrevista para un artículo de 1995 titulado "La nueva bestia usurpa T". rex como rey carnívoro", Sereno señaló que estos terópodos recién descubiertos de América del Sur y África competían con el Tyrannosaurus como los depredadores más grandes y ayudarían a comprender la fauna de dinosaurios del Cretácico Superior. , que por lo demás había estado muy "centrada en América del Norte". En el mismo número de la revista en la que se describió Carcharodontosaurus, el paleontólogo Philip J. Currie advirtió que aún no se había determinado cuál de los dos animales era más grande, y que el tamaño de un animal es menos interesante para los paleontólogos que, por ejemplo, las adaptaciones, las relaciones y la distribución. También le pareció notable que los dos animales se encontraran con un año de diferencia y estuvieran estrechamente relacionados, a pesar de encontrarse en continentes diferentes.

En una entrevista de 1997, Coria estimó que el Gigantosaurus medía entre 13,7 (45 pies) y 14,3 (47 pies) m de largo y pesaba entre 8 y 10 toneladas (8,8 a 11,0 toneladas cortas) según las nuevas material, más grande que Carcharodontosaurus. Sereno respondió que sería difícil determinar un rango de tamaño para una especie basándose en unos pocos especímenes incompletos, y ambos paleontólogos coincidieron en que otros aspectos de estos dinosaurios eran más importantes que resolver la "contienda por el tamaño". En 1998, el paleontólogo Jorge O. Calvo y Coria asignó un hueso dentario izquierdo parcial (parte de la mandíbula inferior) que contenía algunos dientes (MUCPv-95) al Gigantosaurus. Había sido recolectado por Calvo cerca de Los Candeleros en 1988 (encontrado en 1987), quien lo describió brevemente en 1989, aunque señaló que pudo haber pertenecido a un nuevo taxón de terópodos. Calvo y Coria encontraron que el dentario era idéntico al del holotipo, aunque un 8% más grande con 62 cm (24 pulgadas). Aunque la parte trasera está incompleta, propusieron que el cráneo del espécimen holotipo habría tenido 1,80 m (6 pies) de largo, y estimaron que el cráneo del espécimen más grande habría tenido 1,95 m (6,4 pies) de largo, el más largo. cráneo de cualquier terópodo.

En 1999, Calvo refirió un diente incompleto, (MUCPv-52), a Gigantosaurus; Este ejemplar fue descubierto cerca del lago Ezequiel Ramos Mexía en 1987 por A. Delgado, por lo que es el primer fósil conocido del género. Calvo sugirió además que algunas huellas de terópodos y huellas aisladas (que convirtió en la base del icnotaxón Abelichnus astigarrae en 1991) pertenecían a Giganotosaurus, basándose en su gran tamaño. Las pistas más grandes miden 50 cm (20 pulgadas) de largo con una velocidad de 130 cm (51 pulgadas), y las más pequeñas miden 36 cm (14 pulgadas) de largo con una velocidad de 100 cm (39 pulgadas). Las huellas son tridáctilas (de tres dedos) y tienen dígitos grandes y toscos, con impresiones de garras prominentes. Las impresiones de los dígitos ocupan la mayor parte de la longitud de la pista y una pista tiene un talón delgado. Aunque las huellas se encontraron en un nivel estratigráfico más alto que los fósiles principales de Gigantosaurus, pertenecían al mismo estrato que el diente único y algunos dinosaurios saurópodos que también se conocen del mismo estrato que . Giganotosaurio.

Estimaciones de tamaño continuadas

En 2001, el médico y científico Frank Seebacher propuso un nuevo método polinómico para calcular estimaciones de la masa corporal de los dinosaurios (utilizando la longitud, la profundidad y el ancho del cuerpo) y descubrió que el Gigantosaurus pesaba 6,6 t (7,3 toneladas cortas) (basado en la estimación de longitud original de 12,5 m (41 pies)). En su descripción de 2002 de la caja del cerebro de Gigantosaurus, Coria y Currie dieron una estimación de longitud de 1,60 m (5 pies) para el cráneo holotipo y calcularon un peso de 4,2 t (4,6 toneladas cortas) extrapolando desde la circunferencia de 520 mm (20 pulgadas) de la diáfisis del fémur. Esto resultó en un cociente de encefalización (una medida del tamaño relativo del cerebro) de 1,9. En 2004, el paleontólogo Gerardo V. Mazzetta y sus colegas señalaron que aunque el fémur del holotipo Gigantosaurus era más grande que el de "Sue", la tibia medía 8 cm (3 pulgadas). ) más corto a 1,12 m (4 pies). Descubrieron que el espécimen holotipo tenía un tamaño igual al Tyrannosaurus con 8 t (8,8 toneladas cortas) (ligeramente más pequeño que "Sue"), pero que el dentario más grande podría haber representado un animal de 10 t (11 toneladas cortas), si es geométricamente similar al espécimen holotipo. Mediante el uso de ecuaciones de regresión multivariada, estos autores también sugirieron un peso alternativo de 6,5 t (7,2 toneladas cortas) para el holotipo y 8,2 t (9,0 toneladas cortas) para el espécimen más grande, y que este último era, por tanto, el carnívoro terrestre más grande conocido.

En 2005, el paleontólogo Cristiano Dal Sasso y sus colegas describieron un nuevo material del cráneo (un hocico) de Spinosaurus (cuyos fósiles originales también fueron destruidos durante la Segunda Guerra Mundial), y concluyeron que este dinosaurio Han medido de 16 a 18 m (52 a 59 pies) de largo con un peso de 7 a 9 t (7,7 a 9,9 toneladas cortas), superando el tamaño máximo de todos los demás terópodos. En 2006, Coria y Currie describieron el gran terópodo Mapusaurus de la Patagonia; estaba estrechamente relacionado con el Gigantosaurus y de aproximadamente el mismo tamaño. En 2007, los paleontólogos François Therrien y Donald M. Henderson descubrieron que el Giganotosaurus se habría acercado a los 13 m (43 pies) de longitud y las 13,8 t (15,2 toneladas cortas) de peso, mientras que el Carcharodontosaurus se habría acercado a los 13,3 m (44 pies) de largo y 15,1 t (16,6 toneladas cortas) de peso (superando al Tyrannosaurus), y estimó que el cráneo holotipo del Gigantosaurus era medía 1,56 m (5 pies) de largo. Advirtieron que estas mediciones dependían de si los cráneos incompletos de estos animales se habían reconstruido correctamente y que se necesitaban especímenes más completos para obtener estimaciones más precisas. También encontraron que Dal Sasso y sus colegas & # 39; La reconstrucción del Spinosaurus era demasiado grande y, en cambio, se estimó que medía 14,3 m (47 pies) de largo, pesaba 20,9 t (23,0 toneladas cortas) y posiblemente tan solo 12,6 m (41 pies) en de longitud y 12 t (13 toneladas cortas) de peso. Concluyeron que estos dinosaurios habían alcanzado el límite superior de tamaño biomecánico alcanzable por un animal estrictamente bípedo. En 2010, el paleontólogo Gregory S. Paul sugirió que los cráneos de los carcarodontosaurios habían sido reconstruidos por ser demasiado largos en general.

En 2012, el paleontólogo Matthew T. Carrano y sus colegas observaron que, aunque el Gigantosaurus había recibido mucha atención debido a su enorme tamaño, y a pesar de que el holotipo estaba relativamente completo, aún no había sido descrito en detalle, aparte del cráneo. Señalaron que muchos contactos entre los huesos del cráneo no se conservaban, lo que hacía que la longitud total del cráneo fuera ambigua. En cambio, descubrieron que los cráneos de Gigantosaurus y Carcharodontosaurus eran exactamente del mismo tamaño que los de Tyrannosaurus. También midieron el fémur del holotipo Gigantosaurus y determinaron que tenía 1,365 m (4 pies) de largo, en contraste con la medida original, y propusieron que la masa corporal habría sido menor en general. En 2013, el paleontólogo Scott Hartman publicó en su blog una estimación de masa de doble integración gráfica (basada en reconstrucciones esqueléticas dibujadas), en la que descubrió que el Tyrannosaurus ("Sue") era más grande. que Gigantosaurus en general. Estimó que el holotipo del Gigantosaurus pesaba 6,8 t (7,5 toneladas cortas) y el espécimen más grande, 8,2 t (9,0 toneladas cortas). Se estimaba que el Tyrannosaurus pesaba 8,4 t (9,3 toneladas cortas), y Hartman notó que tenía un torso más ancho, aunque los dos parecían similares en vista lateral. También señaló que el dentario del Gigantosaurus que supuestamente era un 8% más grande que el del espécimen holotipo habría sido un 6,5% más grande, o simplemente podría haber pertenecido a un animal de tamaño similar con un dentario más robusto. . Admitió que con sólo un buen espécimen de Gigantosaurus conocido, es posible que se encuentren individuos más grandes, ya que tomó casi un siglo encontrar a "Sue" después del descubrimiento del Tyrannosaurus.

En 2014, el paleontólogo Nizar Ibrahim y sus colegas estimaron que la longitud del Spinosaurus era de más de 15 m (49 pies), extrapolando a partir de un nuevo espécimen ampliado para que coincida con el hocico descrito por Dal. Sasso y colegas. Esto convertiría al Spinosaurus en el dinosaurio carnívoro más grande conocido. En 2019, el paleontólogo W. Scott Persons y sus colegas describieron un espécimen de Tyrannosaurus (apodado "Scotty") y estimaron que era más masivo que otros terópodos gigantes, pero advirtieron que el Las proporciones femorales de los carcarodontosáuridos Giganotosaurus y Tyrannotitan indicaron una masa corporal mayor que la de otros Tyrannosaurus adultos. Observaron que estos terópodos eran conocidos por muchos menos especímenes que Tyrannosaurus, y que futuros hallazgos pueden revelar especímenes más grandes que "Scotty", como lo indica el gran Gigantosaurus. i> dentaria. Mientras "Scotty" tenía la mayor circunferencia femoral, la longitud femoral de Gigantosaurus era aproximadamente un 10% más larga, pero los autores afirmaron que era difícil comparar proporciones entre grandes clados de terópodos.

En 2021, el paleontólogo Matías Reolid y sus colegas compilaron varias estimaciones de masa de terópodos (incluido Giganotosaurus) para calcular el promedio, pero no incluyeron las estimaciones de Therrien y Henderson de 2007 de Carnotaurus y Gigantosaurus, considerándolos valores atípicos. Esto resultó en un rango de masa corporal para el Gigantosaurus entre 5,5 y 8,5 t (6,1 y 9,4 toneladas cortas), con un promedio de 6,75 t (7,44 toneladas cortas). También aplicaron la relación entre la longitud del cráneo y la longitud del cuerpo propuesta por Therrien y Henderson y reconstruyeron varios modelos digitales 3D de terópodos para medir la distribución y el volumen de la masa corporal, lo que dio como resultado la masa de un Gigantosaurio hasta 7,2 t (7,9 toneladas cortas). Estos investigadores encontraron que las estimaciones eran consistentes con los valores propuestos por estudios anteriores. En 2022, Juan I. Canale y sus colegas describieron el gran carcarodontosáurido Meraxes, que tiene el cráneo de carcarodontosaurio más completamente conocido, con una longitud estimada de 1,27 m (4,2 pies). Extrapolando a partir de ese cráneo, estimaron que el cráneo de Gigantosaurus medía 1,634 m (5,36 pies) de largo, lo que lo convierte en uno de los cráneos de terópodos más grandes conocidos. Henderson sugirió en 2023 que existía una estrecha relación entre las dimensiones del área pélvica y el tamaño corporal en los terópodos, lo que permitía realizar estimaciones de tamaño para especímenes incompletos. Basándose en esta idea, descubrió que el Gigantosaurus medía 12,5 m (41 pies) de largo, idéntica a la estimación propuesta en la descripción de 1995.

Descripción

Se cree

que Giganosaurus fue uno de los dinosaurios terópodos más grandes, pero lo incompleto de sus restos ha dificultado una estimación fiable de su tamaño. Por lo tanto, es imposible determinar con certeza si era más grande que el Tyrannosaurus, por ejemplo, que históricamente ha sido considerado el terópodo más grande. Varios investigadores han llegado a diferentes estimaciones de tamaño, basándose en diversos métodos y dependiendo de cómo se han reconstruido las partes faltantes del esqueleto. Las estimaciones de longitud para el espécimen holotipo han variado entre 12 y 13 m (39 y 43 pies), con un cráneo entre 1,53 y 1,80 m (5,0 y 5,9 pies) de largo, un fémur (hueso del muslo) entre 1,365 y 1,43 m (4,48 y 4,69 pies) de largo y un peso de entre 4,2 y 13,8 t (4,6 y 15,2 toneladas cortas). La fusión de suturas (articulaciones) en la caja del cerebro indica que el espécimen holotipo era un individuo maduro. Se ha utilizado un segundo espécimen, que consiste en un hueso dentario de un individuo supuestamente más grande, para extrapolar una longitud de 13,2 m (43 pies), un cráneo de 1,95 m (6,4 pies) de largo y un peso de 8,2 t (9,0 toneladas cortas). ). Algunos escritores han considerado exageradas las estimaciones de tamaño más grande para ambos especímenes. Gigantosaurus ha sido comparado con una versión de gran tamaño del conocido género Allosaurus.

Cráneo

Aunque no se conoce por completo, el cráneo del Gigantosaurus parece haber estado bajo. El maxilar de la mandíbula superior tenía una hilera de dientes de 92 cm (36 pulgadas) de largo, era profundo de arriba a abajo y sus bordes superior e inferior eran casi paralelos. El maxilar tenía un proceso (proyección) pronunciado debajo de la fosa nasal y una pequeña fenestra (abertura) en forma de elipse, como en Allosaurus y Tyrannosaurus. El hueso nasal era muy rugoso (áspero y arrugado), y estas rugosidades continuaban hacia atrás, cubriendo toda la superficie superior de este hueso. El hueso lagrimal delante del ojo tenía una cresta (o cuerno) prominente y rugosa que apuntaba hacia arriba en un ángulo hacia atrás. La cresta tenía forma de cresta y tenía surcos profundos. El hueso postorbitario detrás del ojo tenía un proceso yugal dirigido hacia abajo y hacia atrás que se proyectaba hacia la órbita (apertura del ojo), como se ve en Tyrannosaurus, Abelisaurus y Carnotaurus. . El hueso supraorbitario sobre el ojo que hacía contacto entre los huesos lagrimal y postorbitario tenía forma de alero y era similar al de Abelisaurus. El hueso cuadrado en la parte posterior del cráneo medía 44 cm (17 pulgadas) de largo y tenía dos agujeros (agujeros) neumáticos (llenos de aire) en el lado interno.

Skull reconstruido en Japón desde el lado y en semi-profile; es posiblemente reconstruido como demasiado largo

El techo del cráneo (formado por los huesos frontal y parietal) era ancho y formaba un "estante" que sobresalía de las cortas fenestras supratemporales en la parte superior trasera del cráneo. La mandíbula se articulaba muy por detrás del cóndilo occipital (donde el cuello se une al cráneo) en comparación con otros terópodos. El cóndilo era ancho y bajo y tenía cavidades neumáticas. Gigantosaurus no tenía una cresta sagital en la parte superior del cráneo y los músculos de la mandíbula no se extendían hasta el techo del cráneo, a diferencia de la mayoría de los otros terópodos (debido a la plataforma sobre las fenestras supratemporales). En cambio, estos músculos se habrían unido a las superficies laterales inferiores del estante. Los músculos del cuello que elevaban la cabeza se habrían unido a los huesos supraoccipitales prominentes en la parte superior del cráneo, que funcionaban como la cresta nucal de los tiranosaurios. Un endomolde de látex de la cavidad cerebral de Giganotosaurus mostró que el cerebro era similar al del género relacionado Carcharodontosaurus, pero más grande. El endocast tenía 29 mm (1 pulgada) de largo, 64 mm (3 pulgadas) de ancho y tenía un volumen de 275 ml (9,7 imp fl oz).

El dentario de la mandíbula inferior se expandía en altura hacia el frente (por la sínfisis mandibular, donde se conectaban las dos mitades de la mandíbula inferior), donde también era aplanado, y tenía una proyección hacia abajo en la punta (que tiene denominado "mentón"). El lado inferior del dentario era cóncavo, el lado exterior convexo en la vista superior y a lo largo de él discurría un surco que sostenía los agujeros que nutrían los dientes. La cara interna del dentario tenía una hilera de placas interdentales, donde cada diente tenía un agujero. El surco meckeliano discurría a lo largo del borde inferior. La curvatura del dentario muestra que la boca del Gigantosaurus habría sido ancha. Es posible que cada dentario tuviera doce alvéolos (alvéolos dentales). La mayoría de los alvéolos medían unos 3,5 cm (1,3 pulgadas) de largo de adelante hacia atrás. Los dientes del dentario eran de forma y tamaño similares, excepto el primero, que era más pequeño. Los dientes estaban comprimidos lateralmente, tenían una sección transversal ovalada y tenían dientes dentados en los bordes anterior y posterior, lo cual es típico de los terópodos. Los dientes tenían forma sigmoidea cuando se veían de frente y de atrás. Un diente tenía de nueve a doce dentados por mm (0,039 pulgadas). Los dientes laterales del Gigantosaurus tenían crestas curvas de esmalte, y los dientes más grandes en el premaxilar (frente de la mandíbula superior) tenían arrugas pronunciadas (con su relieve más alto cerca de las estrías).

Esqueleto poscraneal

El cuello del Gigantosaurus era fuerte y el hueso axis (la vértebra del cuello que se articula con el cráneo) era robusto. Las vértebras posteriores del cuello (cervicales) tenían centros cortos y aplanados (los "cuerpos") de las vértebras, con articulaciones (contactos) casi hemisféricas en la parte delantera y pleuroceles (depresiones huecas) divididas por láminas (placas). . Las vértebras dorsales (dorsales) tenían arcos neurales altos y pleuroceles profundos. Las vértebras caudales (caudales) tenían espinas neurales alargadas de adelante hacia atrás y tenían centros robustos. Las apófisis transversales de las vértebras caudales eran largas de adelante hacia atrás, y los galones en el frente tenían forma de cuchillas. La cintura pectoral era proporcionalmente más corta que la del Tyrannosaurus, siendo la relación entre la escápula (omóplato) y el fémur inferior a 0,5. La hoja de la escápula tenía bordes paralelos y un tubérculo fuerte para la inserción del músculo tríceps. La coracoides era pequeña y tenía forma de gancho.

El ilion de la pelvis tenía un borde superior convexo, una hoja posacetabular baja (detrás del acetábulo) y una plataforma corta estrecha (una proyección donde se unían los músculos de la cola). El pie púbico era pronunciado y más corto por delante que por detrás. El isquion era recto y expandido hacia atrás, terminando en forma de lóbulo. El fémur tenía forma sigmoidea y tenía una cabeza muy robusta, apuntando hacia arriba, con un surco (surco) profundo. El trocánter menor de la cabeza femoral tenía forma de ala y estaba situado debajo del trocánter mayor, que era corto. El cuarto trocánter era grande y proyectado hacia atrás. La tibia de la pierna estaba expandida en el extremo superior, su faceta articular (donde se articulaba con el fémur) era ancha y su eje estaba comprimido de adelante hacia atrás.

Clasificación

Coria y Salgado descubrieron originalmente que Giganotosaurus se agrupaba más estrechamente con el clado de terópodos Tetanurae que con terópodos más basales (o "primitivos") como los ceratosaurios, debido a características compartidas ( sinapomorfias) en las piernas, el cráneo y la pelvis. Otras características mostraron que estaba fuera del clado Coelurosauria, más derivado (o "avanzado"). En 1996, Sereno y sus colegas descubrieron que Giganotosaurus, Carcharodontosaurus y Acrocanthosaurus estaban estrechamente relacionados dentro de la superfamilia Allosauroidea y los agruparon en la familia Carcharodontosauridae. . Las características compartidas entre estos géneros incluyen los huesos lagrimales y postorbitarios que forman una amplia "estante" sobre la órbita y el extremo frontal cuadrado de la mandíbula inferior.

A medida que se descubrieron más carcarodontosáuridos, sus interrelaciones se hicieron más claras. El grupo fue definido como todos los alosauroides más cercanos a Carcharodontosaurus que Allosaurus o Sinraptor por el paleontólogo Thomas R. Holtz y sus colegas en 2004. En 2006, Coria y Currie unieron Giganotosaurus y Mapusaurus en la subfamilia de carcarodontosáuridos Giganotosaurinae basándose en características compartidas del fémur, como un cuarto trocánter débil y un surco ancho y poco profundo en el extremo inferior. En 2008, Sereno y el paleontólogo Stephen L. Brusatte unieron Giganotosaurus, Mapusaurus y Tyrannotitan en la tribu Giganotosaurini. En 2010, Paul incluyó a Giganotosaurus como "Giganotosaurus (o Carcharodontosaurus) carolinii" sin elaboración. Giganosaurus es uno de los miembros más completos e informativos de Carcharodontosauridae.

El siguiente cladograma muestra la ubicación de Giganotosaurus dentro de Carcharodontosauridae según el paleontólogo Andrea Cau, 2024:

Carcharodontosauridae

Neovenator Sauroniops Veterupristisaurus Lusovenator Eocarcharia (Tejado de cráneo de tipo holotipo) Concavenator Carcharodontosaurus iguidensis (holotipo maxilla) Acrocanthosaurus Eocarcharia (máxila asignada) Meraxes Carcharodontosaurus iguidensis (material craneal asignado) Lajasvenator Labocania Shaochilong Carcharodontosaurus saharicus (neotipo) Carcharodontosaurus saharicus (Holotipo destrozado) Tyrannotitan Mapusaurus Giganotosaurus

Evolución

Coria y Salgado sugirieron que la evolución convergente del gigantismo en los terópodos podría haber estado relacionada con condiciones comunes en sus entornos o ecosistemas. Sereno y sus colegas descubrieron que la presencia de carcarodontosáuridos en África (Carcharodontosaurus), América del Norte (Acrocanthosaurus) y América del Sur (Giganotosaurus), mostraba el grupo tenía una distribución transcontinental en el período Cretácico Inferior. Las rutas de dispersión entre los continentes norte y sur parecen haber sido cortadas por barreras oceánicas en el Cretácico Superior, lo que dio lugar a faunas provinciales más distintas, al impedir el intercambio. Anteriormente, se pensaba que el mundo del Cretácico estaba biogeográficamente separado, con los continentes del norte dominados por los tiranosáuridos, América del Sur por los abelisáuridos y África por los carcarodontosáuridos. La subfamilia Carcharodontosaurinae, a la que pertenece Giganotosaurus, parece haber estado restringida al continente sur de Gondwana (formado por América del Sur y África), donde probablemente eran los depredadores superiores. La tribu sudamericana Giganotosaurini pudo haber sido separada de sus parientes africanos por vicarianza, cuando Gondwana se disolvió durante las edades Aptiano-Albiano del Cretácico Inferior.

Paleobiología

En 1999, el paleontólogo Reese E. Barrick y el geólogo William J. Showers descubrieron que los huesos de Giganotosaurus y Tyrannosaurus tenían patrones de isótopos de oxígeno muy similares, con características similares. Distribución del calor en el cuerpo. Estos patrones termorreguladores indican que estos dinosaurios tenían un metabolismo intermedio entre el de los mamíferos y los reptiles y, por lo tanto, eran homeotérmicos (con una temperatura corporal central estable, un tipo de "sangre caliente"). El metabolismo de un Gigantosaurus de 8 t (8,8 toneladas cortas) sería comparable al de un mamífero carnívoro de 1 t (1,1 toneladas cortas) y habría sustentado un rápido crecimiento.

En 2001, el físico Rudemar Ernesto Blanco y Mazzetta evaluaron la capacidad de carrera (correr) del Gigantosaurus. Rechazaron la hipótesis de James O. Farlow de que el riesgo de lesiones involucradas en animales tan grandes al caer mientras corren limitaría la velocidad de los terópodos grandes. En cambio, plantearon que el desequilibrio causado por el aumento de la velocidad sería el factor limitante. Calculando el tiempo que le tomaría a una pierna recuperar el equilibrio después de la retracción de la pierna opuesta, encontraron que el límite cinemático superior de la velocidad de carrera era 14 m/s (50 km/h; 31 mph). También encontraron que la comparación entre la capacidad de correr del Gigantosaurus y aves como el avestruz basada en la fuerza de los huesos de sus patas tenía un valor limitado, ya que los terópodos, a diferencia de las aves, tenían colas pesadas para contrarrestar su peso. .

Un estudio biomecánico 2017 de la capacidad de funcionamiento Tyrannosaurus por el biólogo William I. Vendedores y colegas sugirieron que las cargas esqueléticas eran demasiado grandes para haber permitido a individuos adultos correr. Las extremidades relativamente largas, que durante mucho tiempo se argumentaron que indican una buena capacidad de funcionamiento, en cambio se limitarían mecánicamente a los gaits caminantes, por lo que no habría sido un depredador de persecución de alta velocidad. They suggested that these findings would also apply to other long-limbed gigante teropods such as Giganotosaurus, Mapusaurus, y Acrocanthosaurus.

Alimentación

En 2002, Coria y Currie descubrieron que varias características de la parte posterior del cráneo (como la pendiente frontal del occipucio y el cóndilo occipital bajo y ancho) indican que el Gigantosaurus habría tenido un buena capacidad de mover el cráneo hacia los lados en relación con las vértebras anteriores del cuello. Estas características también pueden haber estado relacionadas con el aumento de masa y longitud de los músculos de la mandíbula; la articulación de la mandíbula del Giganotosaurus y otros carcarodontosáuridos se movió hacia atrás para aumentar la longitud de la musculatura de la mandíbula, permitiendo un cierre más rápido de las mandíbulas, mientras que los tiranosaurios aumentaron la masa de la musculatura de la mandíbula inferior, para aumentar el poder de su mordida.

En 2005, Therrien y sus colegas estimaron la fuerza relativa de mordida de los terópodos y descubrieron que Giganotosaurus y los taxones relacionados tenían adaptaciones para capturar y derribar presas mediante mordiscos poderosos, mientras que los tiranosaurios tenían adaptaciones para resistir el estrés torsional. y aplastando huesos. Las estimaciones en valores absolutos como los newtons eran imposibles. La fuerza de mordida de Giganosaurus era más débil que la de Tyrannosaurus, y la fuerza disminuía hacia atrás a lo largo de la fila de dientes. Las mandíbulas inferiores estaban adaptadas para cortar mordiscos y probablemente capturaba y manipulaba a sus presas con la parte frontal de las mandíbulas. Estos autores sugirieron que Giganotosaurus y otros alosaurios pueden haber sido depredadores generalizados que se alimentaban de un amplio espectro de presas más pequeñas que ellos, como los saurópodos juveniles. La apófisis ventral (o "mentón") de la mandíbula inferior puede haber sido una adaptación para resistir la tensión de tracción cuando el poderoso mordisco se realizaba con la parte frontal de las mandíbulas contra la presa.

Los primeros fósiles conocidos del estrechamente relacionado Mapusaurus se encontraron en un lecho de huesos formado por varios individuos en diferentes etapas de crecimiento. En su descripción del género de 2006, Coria y Currie sugirieron que, aunque esto podría deberse a una acumulación coincidente o a largo plazo de cadáveres, la presencia de diferentes etapas de crecimiento del mismo taxón indicaba que la agregación no era una coincidencia. En un artículo de National Geographic de 2006, Coria afirmó que el lecho de huesos fue probablemente el resultado de un evento catastrófico y que la presencia de individuos principalmente de tamaño mediano, con muy pocos jóvenes o viejos, es normal en animales que formar paquetes. Por lo tanto, dijo Coria, los terópodos grandes pueden haber cazado en grupos, lo que sería ventajoso al cazar saurópodos gigantes.

Paleoambiente

Giganotosaurus fue descubierto en la Formación Candeleros, que se depositó durante la era Cenomaniana Inferior del período Cretácico Superior, hace aproximadamente 99,6 a 97 millones de años. Esta formación es la unidad más baja del Grupo Neuquén, donde forma parte del Subgrupo Río Limay. La formación está compuesta por areniscas de grano grueso y medio depositadas en ambiente fluvial (asociado a ríos y arroyos), y en condiciones eólicas (afectadas por el viento). Hay paleosoles (suelo enterrado), limolitas y arcillitas, algunos de los cuales representan condiciones pantanosas.

Gigantosaurus era probablemente el superdepredador de su ecosistema. Compartió su entorno con dinosaurios herbívoros como el saurópodo titanosaurio Andesaurus y los saurópodos rebbachisáuridos Limaysaurus y Nopcsaspondylus. Otros terópodos incluyen el abelisáurido Ekrixinatosaurus, el dromeosáurido Buitreraptor y el alvarezsauroide Alnashetri. Otros reptiles incluyen el crocodiliforme Araripesuchus, los esfenodontos, las serpientes y la tortuga Prochelidella. Otros vertebrados incluyen mamíferos cladoterios, una rana pipoide y peces ceratodontiformes. Las huellas indican también la presencia de grandes ornitópodos y pterosaurios.