Germinación

Semillas de girasol, tres días después de la germinación

Lapso de tiempo de girasol con suelo. sección transversal, mostrando cómo crecen las raíces y la parte superior de la planta

Germinación es el proceso por el cual un organismo crece a partir de una semilla o espora. El término se aplica al brote de una plántula a partir de una semilla de angiosperma o gimnosperma, al crecimiento de una espora a partir de una espora, como las esporas de hongos, helechos, bacterias y al crecimiento del tubo polínico a partir del grano de polen. de una planta de semillas.

Plantas con semillas

Una olla de semilla utilizada en la horticultura para la siembra y la toma de cortes de plantas y enchufes crecientes

vidrio de germinación (tarro de óxido de vidrio) con un sieve-lid plástico

Brassica campestris germinar semillas

La germinación suele ser el crecimiento de una planta contenida dentro de una semilla; resulta en la formación de la plántula. Es también el proceso de reactivación de la maquinaria metabólica de la semilla que da como resultado la aparición de la radícula y la plúmula. La semilla de una planta vascular es un pequeño paquete producido en un fruto o cono después de la unión de las células reproductoras masculinas y femeninas. Todas las semillas completamente desarrolladas contienen un embrión y, en la mayoría de las especies de plantas, algún depósito de reservas de alimentos, envuelto en una cubierta de semillas. Algunas plantas producen un número variable de semillas que carecen de embriones; estas son semillas vacías que nunca germinan. Las semillas latentes son semillas viables que no germinan porque requieren estímulos internos o ambientales específicos para reanudar el crecimiento. En condiciones adecuadas, la semilla comienza a germinar y el embrión reanuda su crecimiento, convirtiéndose en una plántula.

Paso 1: La inbición del agua, la absorción del agua, resulta en la ruptura de la capa de semilla. / Paso 2: La inbición de la capa de semilla resulta en la aparición del radio (1) y el plobulo (2); los cotilledones se despliegan (3).
Paso 3: Esto marca el paso final en la germinación de la semilla, donde se expanden los cotiles, que son las hojas verdaderas. Nota: La temperatura debe mantenerse a un nivel óptimo.

La alteración del suelo puede resultar en un crecimiento vigoroso de las plantas al exponer las semillas que ya están en el suelo a cambios en los factores ambientales donde la germinación puede haber sido inhibida previamente por la profundidad de las semillas o por un suelo demasiado compacto. Esto se observa a menudo en las tumbas después de un entierro.

La germinación de las semillas depende de las condiciones internas y externas. Los factores externos más importantes incluyen la temperatura adecuada, el agua, el oxígeno o el aire y, a veces, la luz o la oscuridad. Varias plantas requieren diferentes variables para la germinación exitosa de semillas. A menudo, esto depende de la variedad de semilla individual y está estrechamente relacionado con las condiciones ecológicas del hábitat natural de una planta. Para algunas semillas, su futura respuesta de germinación se ve afectada por las condiciones ambientales durante la formación de semillas; la mayoría de las veces, estas respuestas son tipos de latencia de semillas.

• Agua es necesario para la germinación. Las semillas maduras son a menudo extremadamente secas y necesitan tomar cantidades significativas de agua, en relación con el peso seco de la semilla, antes de que el metabolismo celular y el crecimiento puedan reanudarse. La mayoría de las semillas necesitan suficiente agua para humedecer las semillas pero no suficiente para empaparlas. La absorción de agua por las semillas se llama inbibición, que conduce a la hinchazón y la ruptura de la capa de semilla. Cuando se forman semillas, la mayoría de las plantas almacenan una reserva alimentaria con la semilla, como almidón, proteínas o aceites. Esta reserva alimentaria proporciona nutrición al creciente embrión. Cuando la semilla infunde agua, se activan enzimas hidrolíticas que descomponen estos recursos alimentarios almacenados en sustancias químicas metabólicamente útiles. Después de que el plántulo emerge de la capa de semilla y comienza a crecer raíces y hojas, las reservas de alimentos del plántula se agotan típicamente; en este punto la fotosíntesis proporciona la energía necesaria para el crecimiento continuo y el plántula ahora requiere un suministro continuo de agua, nutrientes y luz.
• Oxygen es requerido por la semilla germinante para el metabolismo. El oxígeno se utiliza en la respiración aeróbica, la fuente principal de la energía del plántulo hasta que crece las hojas. El oxígeno es un gas atmosférico que se encuentra en los espacios de poro de suelo; si una semilla es sepultada demasiado profundamente dentro del suelo o el suelo es acuífero, la semilla puede morir de hambre de oxígeno. Algunas semillas tienen capas de semilla impermeables que evitan que el oxígeno entre en la semilla, causando un tipo de dormancia física que se rompe cuando la capa de semilla se usa lo suficiente para permitir el intercambio de gas y la absorción de agua del medio ambiente.
  • En un pequeño número de plantas, como el arroz, la germinación anaeróbica puede ocurrir en condiciones acuáticas. La semilla produce un coleoptil hueco que actúa como un 'snorkel', proporcionando a la semilla acceso al oxígeno.
• Temperatura afecta la metabólica celular y las tasas de crecimiento. Las semillas de diferentes especies e incluso semillas de la misma planta germinan sobre una amplia gama de temperaturas. Las semillas a menudo tienen un rango de temperatura dentro del cual germinarán, y no lo harán por encima o por debajo de este rango. Muchas semillas germinan a temperaturas ligeramente superiores a 60-75 F (16-24 C) [temperatura de la habitación en casas centralmente climatizadas], mientras que otras germinan justo por encima de la congelación y otras germinan sólo en respuesta a alternaciones en temperatura entre calor y frío. Algunas semillas germinan cuando el suelo es fresco 28-40 F (-2 - 4 C), y algunas cuando el suelo es cálido 76-90 F (24-32 C). Algunas semillas requieren exposición a temperaturas frías (vernalización) para romper la dormancia. Algunas semillas en estado inactivo no germinarán incluso si las condiciones son favorables. Las semillas que dependen de la temperatura a la dorencia final tienen un tipo de dorencia fisiológica. Por ejemplo, las semillas que requieren el frío del invierno se inhiben de germinar hasta que toman agua en la caída y experimentan temperaturas más frías. La estratificación fría es un proceso que induce la ruptura de la dormancia antes de la emisión de luz que promueve la germinación. Cuatro grados Celsius es lo suficientemente fresco para terminar la dormancia para la mayoría de las semillas dormidas frescas, pero algunos grupos, especialmente dentro de la familia Ranunculaceae y otros, necesitan condiciones más frías que -5 C. Algunas semillas sólo germinarán después de las temperaturas calientes durante un incendio forestal que rompe sus capas de semilla; este es un tipo de dorencia física.

La mayoría de los vegetales anuales comunes tienen temperaturas óptimas de germinación entre 75 y 90 F (24 y 32 C), aunque muchas especies (por ejemplo, rábanos o espinacas) pueden germinar a temperaturas significativamente más bajas, tan bajas como 40 F (4 C), por lo tanto permitiéndoles crecer a partir de semillas en climas más fríos. Las temperaturas subóptimas conducen a tasas de éxito más bajas y períodos de germinación más prolongados.

• Luz o oscuridad puede ser un desencadenante ambiental para la germinación y es un tipo de dormancia fisiológica. La mayoría de las semillas no se ven afectadas por la luz o la oscuridad, pero muchas semillas fotoblásticas, incluidas las especies encontradas en entornos forestales, no germinarán hasta que una abertura en el recipiente permita suficiente luz para el crecimiento del plántulo.
• Escartificación mimics procesos naturales que debilitan la capa de semilla antes de la germinación. En la naturaleza, algunas semillas requieren condiciones particulares para germinar, como el calor de un fuego (por ejemplo, muchas plantas nativas australianas), o remojo en un cuerpo de agua durante un largo período de tiempo. Otros necesitan ser pasados a través del tracto digestivo de un animal para debilitar el abrigo de semillas lo suficiente para permitir que el plántulo salga.

Granos de cebada dañados (germinados)

Inactividad

Algunas semillas vivas están inactivas y necesitan más tiempo, o deben someterse a condiciones ambientales específicas antes de que germinen. La latencia de la semilla puede originarse en diferentes partes de la semilla, por ejemplo, dentro del embrión; en otros casos, la cubierta de la semilla está involucrada. La ruptura de la latencia a menudo implica cambios en las membranas, iniciados por señales de ruptura de la latencia. Esto generalmente ocurre solo dentro de las semillas hidratadas. Los factores que afectan la latencia de las semillas incluyen la presencia de ciertas hormonas vegetales, en particular el ácido abscísico, que inhibe la germinación, y la giberelina, que acaba con la latencia de las semillas. En la elaboración de cerveza, las semillas de cebada se tratan con giberelina para garantizar una germinación uniforme de las semillas para la producción de malta de cebada.

Establecimiento de plántulas

En algunas definiciones, la aparición de la radícula marca el final de la germinación y el comienzo del "establecimiento", un período que utiliza las reservas de alimentos almacenadas en la semilla. La germinación y el establecimiento como un organismo independiente son fases críticas en la vida de una planta cuando son más vulnerables a lesiones, enfermedades y estrés hídrico. El índice de germinación se puede utilizar como indicador de fitotoxicidad en los suelos. La mortalidad entre la dispersión de las semillas y la finalización del establecimiento puede ser tan alta que muchas especies se han adaptado para producir un gran número de semillas.

Tasa de germinación y capacidad de germinación

Germination of seedlings raised from seeds of eucalyptus after three days of sowing

En agricultura y jardinería, la tasa de germinación describe cuántas semillas de una especie, variedad o lote de plantas en particular es probable que germinen durante un período determinado. Es una medida del curso del tiempo de germinación y generalmente se expresa como un porcentaje, por ejemplo, una tasa de germinación del 85 % indica que alrededor de 85 de 100 semillas probablemente germinarán en condiciones adecuadas durante el período de germinación dado. La tasa de germinación de la semilla está determinada por la composición genética de la semilla, las características morfológicas y los factores ambientales. La tasa de germinación es útil para calcular la cantidad de semillas necesarias para un área determinada o la cantidad deseada de plantas. Para fisiólogos y científicos de semillas, "tasa de germinación" es el recíproco del tiempo que tarda en completarse el proceso de germinación a partir del momento de la siembra. Por otro lado, el número de semillas capaces de completar la germinación en una población (es decir, un lote de semillas) se denomina capacidad de germinación.

Reparación de daños en el ADN

La calidad de la semilla se deteriora con la edad y esto se asocia con la acumulación de daño en el genoma. Durante la germinación, se activan procesos de reparación para hacer frente al daño acumulado en el ADN. En particular, se pueden reparar roturas de cadena simple y doble en el ADN. El punto de control de daños en el ADN quinasa ATM tiene un papel importante en la integración de la progresión a través de la germinación con respuestas de reparación a los daños en el ADN acumulados por la semilla envejecida.

Germinación de dicotiledóneas

Las etapas de germinación de una planta de guisantes: A. capa de semilla, B. radicle, C. raíz primaria, D. raíz secundaria, E. cotyledon, F. plumule, G. leaf, H. tap root

La parte de la planta que emerge primero de la semilla es la raíz embrionaria, denominada radícula o raíz primaria. Permite que la plántula se ancle en el suelo y comience a absorber agua. Después de que la raíz absorbe agua, un brote embrionario emerge de la semilla. Este brote consta de tres partes principales: los cotiledones (hojas de semillas), la sección del brote debajo de los cotiledones (hipocotilo) y la sección del brote sobre los cotiledones (epicotilo). La forma en que emerge el brote difiere entre los grupos de plantas.

Epígea

La germinación epigea (o germinación epígea) es un término botánico que indica que la germinación tiene lugar sobre el suelo. En la germinación epígea, el hipocotilo se alarga y forma un gancho, tirando en lugar de empujar los cotiledones y el meristema apical a través del suelo. Una vez que llega a la superficie, se endereza y tira de los cotiledones y dispara la punta de las plántulas en crecimiento en el aire. Los frijoles, el tamarindo y la papaya son ejemplos de plantas que germinan de esta manera.

Hipogeo

La germinación también se puede realizar mediante germinación hipogea (o germinación hipogea), donde el epicótilo se alarga y forma el gancho. En este tipo de germinación, los cotiledones quedan bajo tierra donde eventualmente se descomponen. Los guisantes, los garbanzos y el mango, por ejemplo, germinan de esta forma.

Germinación de monocotiledóneas

En las semillas de monocotiledóneas, la radícula y el cotiledón del embrión están cubiertos por una coleorriza y un coleoptilo, respectivamente. La coleorriza es la primera parte que sale de la semilla, seguida por la radícula. Luego, el coleoptilo se empuja hacia arriba a través del suelo hasta que alcanza la superficie. Allí deja de alargarse y emergen las primeras hojas.

Germinación precoz

Cuando una semilla germina sin pasar por las cuatro etapas de desarrollo de la semilla, es decir, globular, forma de corazón, forma de torpedo y etapa cotiledónea, se conoce como germinación precoz.

Germinación de polen

Otro evento de germinación durante el ciclo de vida de las gimnospermas y las plantas con flores es la germinación de un grano de polen después de la polinización. Al igual que las semillas, los granos de polen se deshidratan severamente antes de ser liberados para facilitar su dispersión de una planta a otra. Consisten en una capa protectora que contiene varias células (hasta 8 en gimnospermas, 2-3 en plantas con flores). Una de estas celdas es una celda tubular. Una vez que el grano de polen cae sobre el estigma de una flor receptiva (o un cono femenino en las gimnospermas), absorbe agua y germina. La germinación del polen se ve facilitada por la hidratación del estigma, así como por la estructura y fisiología del estigma y el estilo. También se puede inducir el polen para que germine in vitro (en una placa de Petri o en un tubo de ensayo).

Durante la germinación, la célula tubular se alarga hasta convertirse en un tubo polínico. En la flor, el tubo polínico luego crece hacia el óvulo donde descarga el esperma producido en el grano de polen para la fertilización. El grano de polen germinado con sus dos espermatozoides es el microgametofito masculino maduro de estas plantas.

Autoincompatibilidad

Dado que la mayoría de las plantas tienen órganos reproductores masculinos y femeninos en sus flores, existe un alto riesgo de autopolinización y, por lo tanto, de endogamia. Algunas plantas utilizan el control de la germinación del polen como una forma de evitar esta autopolinización. La germinación y el crecimiento del tubo polínico implican la señalización molecular entre el estigma y el polen. En la autoincompatibilidad en las plantas, el estigma de ciertas plantas puede reconocer molecularmente el polen de la misma planta y evitar que germine.

Germinación de esporas

La germinación también puede referirse a la aparición de células a partir de esporas en reposo y al crecimiento de hifas en formación de esporas o talos a partir de esporas en hongos, algas y algunas plantas.

Los conidios son esporas de hongos de reproducción asexual (reproducción sin la fusión de los gametos) que germinan en condiciones específicas. Se puede formar una variedad de células a partir de los conidios en germinación. Los más comunes son los tubos germinales que crecen y se convierten en hifas. La formación inicial y posterior elongación del tubo germinativo en el fugus Aspergillus niger se ha capturado en 3D mediante microscopía de holotomografía. Otro tipo de célula es un tubo de anastomosis conidial (CAT); estos difieren de los tubos germinales en que son más delgados, más cortos, carecen de ramas, exhiben un crecimiento determinado y se alojan unos en otros. Cada celda tiene forma tubular, pero el tubo de anastomosis conidial forma un puente que permite la fusión entre los conidios.

3D-visualization of Aspergillus niger germinación de esporas. Esta imagen ha sido capturada usando microscopía de holotomografía.

Esporas en reposo

En las esporas en reposo, la germinación implica romper la gruesa pared celular de la espora inactiva. Por ejemplo, en los zigomicetos, el zigosporangio de paredes gruesas se abre y la cigospora del interior da lugar al esporangióforo emergente. En los mohos mucilaginosos, la germinación se refiere a la aparición de células ameboides a partir de la espora endurecida. Después de romper la capa de esporas, el desarrollo posterior implica la división celular, pero no necesariamente el desarrollo de un organismo multicelular (por ejemplo, en las amebas de vida libre de los mohos mucilaginosos).

Helechos y musgos

En plantas como briófitas, helechos y algunas otras, las esporas germinan en gametofitos independientes. En los briófitos (p. ej., musgos y hepáticas), las esporas germinan en protonemas, similares a las hifas fúngicas, a partir de las cuales crece el gametofito. En los helechos, los gametofitos son pequeños prótalos en forma de corazón que a menudo se pueden encontrar debajo de una planta adulta que produce esporas.

Bacterias

Las esporas bacterianas pueden ser exosporas o endosporas, que son estructuras latentes producidas por varias bacterias diferentes. Tienen actividad metabólica nula o muy baja y se forman en respuesta a condiciones ambientales adversas. Permiten la supervivencia y no son una forma de reproducción. En condiciones adecuadas, la espora germina para producir una bacteria viable. Las endosporas se forman dentro de la célula madre, mientras que las exosporas se forman al final de la célula madre como una yema.

Germinación estimulada por la luz

Como se mencionó anteriormente, la luz puede ser un factor ambiental que estimule el proceso de germinación. La semilla debe ser capaz de determinar cuándo es el momento perfecto para germinar y lo hace detectando señales ambientales. Una vez que comienza la germinación, los nutrientes almacenados que se acumularon durante la maduración comienzan a digerirse, lo que luego respalda la expansión celular y el crecimiento general. Dentro de la germinación estimulada por la luz, el fitocromo B (PHYB) es el fotorreceptor responsable de las etapas iniciales de la germinación. Cuando hay luz roja, PHYB se convierte en su forma activa y se mueve desde el citoplasma hasta el núcleo, donde regula al alza la degradación de PIF1. PIF1, factor de interacción con fitocromos-1, regula negativamente la germinación al aumentar la expresión de proteínas que reprimen la síntesis de giberelina (GA), una hormona importante en el proceso de germinación. Otro factor que promueve la germinación es HFR1 que se acumula en la luz de alguna manera y forma heterodímeros inactivos con PIF1.

Aunque se desconoce el mecanismo exacto, el óxido nítrico (NO) también desempeña un papel en esta vía. Se cree que el NO reprime la expresión del gen PIF1 y estabiliza HFR1 de alguna manera para apoyar el inicio de la germinación. Betke et al. (2006) expusieron semillas latentes de Arabidopsis a NO gas y dentro de los siguientes 4 días, el 90% de las semillas rompieron la latencia y germinaron. Los autores también observaron cómo el NO y el GA afectan el proceso de vacuolización de las células de aleurona que permiten digerir el movimiento de los nutrientes. Un mutante de NO dio como resultado la inhibición de la vacuolización, pero cuando se agregó GA más tarde, el proceso volvió a estar activo, lo que llevó a la creencia de que el NO es anterior al GA en la vía. El NO también puede conducir a la disminución de la sensibilidad del ácido abscísico (ABA), una hormona vegetal en gran parte responsable de la latencia de las semillas. El equilibrio entre GA y ABA es importante. Cuando los niveles de ABA son más altos que los de GA, eso conduce a semillas inactivas y cuando los niveles de GA son más altos, las semillas germinan. El cambio entre la latencia de la semilla y la germinación debe ocurrir en un momento en que la semilla tiene las mejores posibilidades de sobrevivir y una señal importante que inicia el proceso de germinación de la semilla y el crecimiento general de la planta es la luz.