Gaviiformes

Gaviiformes es un orden de aves acuáticas que incluye a los colimbos o buzos y sus parientes extintos más cercanos. Los gaviiformes modernos se encuentran en muchas partes de América del Norte y el norte de Eurasia (Europa, Asia y posiblemente África), aunque las especies prehistóricas estaban más extendidas.

Clasificación y evolución

Hay cinco especies vivas, y todas pertenecen al género Gavia. Los colimbos solían considerarse anteriormente como las familias de aves más antiguas del hemisferio norte; esta idea surgió básicamente de la similitud percibida de forma y (probablemente) hábitos entre los colimbos y el extinto orden Cretácico Hesperornithiformes, que no tiene ninguna relación. En particular, Enaliornis, que aparentemente era un miembro ancestral y plesiomórfico de ese orden, a veces se usaba para respaldar afirmaciones de Gaviiformes del Albiano (Cretácico inferior).

Más recientemente, ha quedado claro que los Anseriformes (aves acuáticas) y los Galliformes son los grupos más antiguos de aves modernas, y que se diferenciaron a fines del Albiano hace 100 millones de años (Ma), aunque es posible, no está nada bien respaldado. Los colimbos pertenecen a una radiación más moderna. Alguna vez se creyó que estaban relacionados con los somormujos, que también son aves buceadoras propulsadas por los pies, y ambos grupos alguna vez se clasificaron juntos en el orden Colymbiformes. Sin embargo, tan recientemente como en la década de 1930, se determinó que los dos grupos no están tan estrechamente relacionados y son simplemente el producto de una evolución convergente y se adaptaron de manera similar a un nicho ecológico similar. La similitud es tan fuerte que incluso los análisis cladísticos más modernos de las características anatómicas generales se engañan fácilmente al agrupar somormujos y somormujos.

La taxonomía de Sibley-Ahlquist todavía relacionaba a los colimbos con los somormujos en sus 'Ciconiiformes' masivamente parafiléticos, y es casi seguro que las relaciones de los colimbos se encuentran con algunos de los pedidos realizados en el mismo. Es decir, otros autores recientes han considerado que los colimbos comparten una relación bastante estrecha con aves marinas como pingüinos (Sphenisciformes), tubenoses (Procellariiformes), aves zancudas (Charadriiformes), y quizás el clado recientemente descubierto Mirandornithes que une a los somormujos (Podicipediformes) y sus seres vivos más cercanos. parientes, los flamencos (Phoenicopteriformes). Quizás sea notable que algunos de los primeros pingüinos tenían cráneos y picos que eran en muchos aspectos similares a los de los Gaviiformes vivos y fósiles conocidos.

Registro fósil

Loón rojo roto (G. stellata), la vida más pequeña Gavia especie. Algunos miembros de Mioceno de este género eran aún más pequeños.

En tiempos prehistóricos, los colimbos tenían una distribución más al sur que en la actualidad, y sus fósiles se han encontrado en lugares como California, Florida e Italia. El registro fósil no resuelve mucho los datos moleculares en conflicto con respecto a sus relaciones; aunque parecen haberse originado a finales del Cretácico superior como sus presuntos parientes, los colimbos modernos solo se conocen con certeza desde el Eoceno. En ese momento, casi todas las órdenes de aves modernas son al menos fuertemente sospechosas de haber existido, si no se conocen a partir de especímenes identificados inequívocamente, de todos modos.

El gaviiforme de tallo más antiguo conocido es Nasidytes del Eoceno temprano envejecido en London Clay of England, que data de hace unos 55 millones de años.

Colymboides es ampliamente conocido desde el Priaboniense temprano, hace unos 37 millones de años (Ma) en el Eoceno superior, hasta el Mioceno inferior (Burdigaliense superior, menos de 20 Ma) en rocas límnicas y marinas del oeste de Eurasia. al norte del cinturón Alpide, entre el Atlántico y el antiguo mar de Turgai. Por lo general, ya se ubica en Gaviidae, pero generalmente en una subfamilia Colymboidinae, con los colimbos de tipo moderno que forman Gaviinae. Pero el material Colymboides es generalmente bastante distinto de los colimbos modernos, y en realidad puede pertenecer a una familia ahora extinta de gaviiformes primitivos. Además, el supuesto género bien podría ser parafilético, por lo que, por ejemplo, Dyspetornis, que ahora está contenido en él, podría tener que separarse nuevamente. Se encontró una pierna de un pequeño buzo no descrito en los depósitos del Oligoceno tardío en Enspel (Alemania); también puede pertenecer o no a Colymboides. Del género corona Gavia, casi diez especies prehistóricas han sido nombradas hasta la fecha, y otras tantas no descritas esperan más estudio. El género se conoce desde el Mioceno temprano en adelante, y los miembros más antiguos son bastante pequeños (algunos son más pequeños que el colimbo de garganta roja). A lo largo del Neógeno tardío, el género en general sigue la Regla de Cope.

Algunos fósiles más antiguos a veces se asignan a los Gaviiformes. Desde el Cretácico Superior se han descrito los géneros Lonchodytes (Formación Lance, Wyoming) y Neogaeornis (Formación Quinriquina, Chile); ambos suelen estar aliados con órdenes que se consideran relacionadas con somormujos. En particular, este último todavía se propone explícitamente a veces como un somorgujo primitivo como lo fueron ambos inicialmente, pero otros autores consideran a Neogaeornis como un hesperornitiforme; tenga en cuenta, sin embargo, que ni los Gaviiformes ni los Hesperornithiformes se conocen en el hemisferio sur ni en ningún lugar cercano. Lonchodytes ciertamente estaba bastante cerca de los colimbos, pero probablemente aún más cerca de algunos de los colimbos' parientes. Eupterornis del Paleoceno de Châlons-sur-Vesle (Francia) tiene algunas características que recuerdan a los colimbos, pero otras se parecen más a Charadriiformes como las gaviotas (Laridae). Un trozo de un carpometacarpus supuestamente de rocas del Oligoceno cerca de Lusk, Wyoming fue descrito como Gaviella pusilla, pero este hueso de la mano también muestra algunas similitudes con los plotoptéridos que eran buzos propulsados por alas no voladoras y si estos son apomorfos harían un miembro poco convincente de Gaviidae (aunque todavía podría ser un gaviiforme de alas pequeñas en una familia "Gaviellidae" aún no descrita): mientras que el carpometacarpus en Gavia es algo convergente a eso de buzos propulsados por alas, que permitían usar las alas como timones para giros rápidos bajo el agua, Colymboides todavía tenía una mano plesiomorfa no especializada. Parascaniornis, a veces aliado a los bribones por los primeros autores, finalmente se determinó que era un sinónimo menor del hesperornithiform Baptornis. Un supuesto fósil de buzo del Eoceno medio de Geiseltal (Alemania) fue asignado erróneamente a Gavia.