Gastrotric

Los gastrotricos (phylum Gastrotricha), comúnmente denominados barrigones peludas o espaldas peludas, son un grupo de animales microscópicos (0.06-3.0 mm), cilíndricos, acelomados, y están ampliamente distribuidos y son abundantes en ambientes marinos y de agua dulce. En su mayoría son bentónicos y viven dentro del perifiton, la capa de pequeños organismos y detritos que se encuentra en el lecho marino y en los lechos de otras masas de agua. La mayoría vive sobre y entre partículas de sedimento o sobre otras superficies sumergidas, pero unas pocas especies son terrestres y viven en la tierra en la película de agua que rodea los granos de suelo. Los gastrotricos se dividen en dos órdenes, los Macrodasyida, que son marinos (excepto dos especies), y los Chaetonotida, algunos de los cuales son marinos y otros de agua dulce. Se han descrito cerca de 800 especies de gastrotric.

Los gastrotricos tienen un plan corporal simple con una región de la cabeza, con un cerebro y órganos sensoriales, y un tronco con un intestino simple y los órganos reproductivos. Poseen glándulas adhesivas con las que anclarse al sustrato y cilios con los que se desplazan. Se alimentan de detritos, aspirando partículas orgánicas con su musculosa faringe. Son hermafroditas, las especies marinas que producen huevos que se desarrollan directamente en adultos en miniatura. Las especies de agua dulce son partenogenéticas, producen huevos no fertilizados y al menos una especie es vivípara. Los gastrotricos maduran con gran rapidez y tienen una esperanza de vida de solo unos pocos días.

Etimología y taxonomía

El nombre "gastrotricia" proviene del griego γαστήρ gaster, que significa "estómago", y θρίξ thrix, que significa "pelo". El nombre fue acuñado por el zoólogo ruso Élie Metchnikoff en 1865. El nombre común "hairyback" aparentemente surge de una mala traducción de "gastrotrich".

La relación de los gastrotricos con otros filos no está clara. La morfología sugiere que están cerca de Gnathostomulida, Rotifera o Nematoda. Por otro lado, los estudios genéticos los sitúan como parientes cercanos de los Platyhelminthes, los Ecdysozoa o los Lophotrochozoa. A partir de 2011, se han descrito alrededor de 790 especies. El filo contiene una sola clase, dividida en dos órdenes: Macrodasyida y Chaetonotida. Edward Ruppert et al. informan que los Macrodasyida son totalmente marinos, pero se conocen dos especies raras y poco conocidas, Marinellina flagellata y Redudasys fornerise. del agua dulce El Chaetonotida comprende especies marinas y de agua dulce.

Anatomía

Lepidodermella squamata (Chaetonotida)

Los gastrotrices varían en tamaño desde alrededor de 0,06 a 3 mm (0,002 a 0,118 pulgadas) de longitud corporal. Son bilateralmente simétricos, con un cuerpo transparente en forma de correa o de bolo, arqueado dorsalmente y aplanado ventralmente. El extremo anterior no está claramente definido como cabeza, pero contiene los órganos de los sentidos, el cerebro y la faringe. Los cilios se encuentran alrededor de la boca y en la superficie ventral de la cabeza y el cuerpo. El tronco contiene el intestino y los órganos reproductores. En el extremo posterior del cuerpo hay dos proyecciones con glándulas de cemento que sirven de adhesión. Este es un sistema de doble glándula donde una glándula secreta el pegamento y otra secreta un agente antiadherente para cortar la conexión. En Macrodasyida, hay glándulas adhesivas adicionales en el extremo anterior y en los lados del cuerpo.

Diplodasys rothei

La pared del cuerpo consta de una cutícula, una epidermis y bandas longitudinales y circulares de fibras musculares. En algunas especies primitivas, cada célula epidérmica tiene un solo cilio, una característica compartida solo por los gnathostomulans. Toda la superficie ventral del animal puede estar ciliada o los cilios pueden estar dispuestos en filas, parches o bandas transversales. La cutícula se engrosa localmente en algunos gastrotrices y forma escamas, ganchos y espinas. No hay celoma (cavidad corporal) y el interior del animal está lleno de tejido conectivo poco diferenciado. En los macrodasyidans, las células en forma de Y, cada una de las cuales contiene una vacuola, rodean el intestino y pueden funcionar como un esqueleto hidrostático.

La boca está en el extremo anterior y se abre en una faringe muscular alargada con un lumen triangular o en forma de Y, revestido por células mioepiteliales. La faringe se abre en un intestino cilíndrico, que está revestido con células glandulares y digestivas. El ano está ubicado en la superficie ventral cerca de la parte posterior del cuerpo. En algunas especies, hay poros en la faringe que se abren a la superficie ventral; estos contienen válvulas y pueden permitir la egestión de cualquier exceso de agua tragada durante la alimentación.

En los chaetonotidans, el sistema excretor consta de un solo par de protonefridios, que se abren a través de poros separados en la parte inferior lateral del animal, generalmente en la sección media del cuerpo. En los macrodasyidans, hay varios pares de estos que se abren a lo largo del costado del cuerpo. Los desechos nitrogenados probablemente se excretan a través de la pared del cuerpo, como parte de la respiración, y se cree que los protonefridios funcionan principalmente en la osmorregulación. Inusualmente, los protonefridios no toman la forma de células de llama, sino que, en cambio, las células excretoras consisten en una falda que rodea una serie de varillas citoplásmicas que a su vez encierran un flagelo central. Estas células, denominadas citocitos, se conectan a una sola célula de salida que pasa el material excretado al conducto protonefridial.

Como es típico de estos pequeños animales, no hay órganos respiratorios ni circulatorios. El sistema nervioso es relativamente simple. El cerebro consta de dos ganglios, uno a cada lado de la faringe, conectados por una comisura. De estos salen un par de cordones nerviosos que corren a ambos lados del cuerpo al lado de las bandas musculares longitudinales. Los órganos sensoriales primarios son las cerdas y los mechones ciliados de la superficie del cuerpo que funcionan como mecanorreceptores. También hay fosas ciliadas en la cabeza, fotorreceptores ciliares simples y apéndices carnosos que actúan como quimiorreceptores.

Distribución y hábitat

A ' B = Macrodasyida
C, D, E = Chaetonotida

Los gastrotricos tienen una distribución cosmopolita. Habitan los espacios intersticiales entre partículas en ambientes marinos y de agua dulce, las superficies de plantas acuáticas y otros objetos sumergidos y la película superficial de agua que rodea las partículas del suelo en tierra. También se encuentran en charcas estancadas y lodo anaeróbico, donde prosperan incluso en presencia de sulfuro de hidrógeno. Cuando las piscinas se secan, pueden sobrevivir períodos de desecación como huevos, y algunas especies son capaces de formar quistes en condiciones adversas. En sedimentos marinos se sabe que alcanzan 364 individuos por cada 10 cm² (1,6 sq in), lo que los convierte en el tercer invertebrado más común en el sedimento después de los nematodos y los copépodos harpacticoideos. En agua dulce pueden alcanzar una densidad de 158 individuos por 10 cm² (1,6 sq in) y son el quinto grupo de invertebrados más abundante en el sedimento.

Comportamiento y ecología

En ambientes marinos y de agua dulce, los gastrotricos forman parte de la comunidad bentónica. Son detritívoros y son micrófagos, succionando materia orgánica muerta o viva, diatomeas, bacterias y pequeños protozoos en la boca por la acción muscular de la faringe. Ellos mismos son devorados por turbelarios y otra pequeña macrofauna.

Al igual que muchos animales microscópicos, la locomoción de los gastrotricos está impulsada principalmente por la hidrostática, pero el movimiento se produce a través de diferentes métodos en los distintos miembros del grupo. Los quetonótidos solo tienen glándulas adhesivas en la parte posterior y, en ellas, la locomoción generalmente se desarrolla de manera suave; todo el cuerpo es impulsado hacia adelante por la acción rítmica de los cilios en la superficie ventral. Sin embargo, en el género queetonótido pelágico Stylochaeta, el movimiento se produce a sacudidas a medida que las largas espinas activadas por los músculos son forzadas rítmicamente hacia un lado del cuerpo. Por el contrario, con los quetonótidos, los macrodasidanos suelen tener múltiples glándulas adhesivas y avanzan con una acción de arrastre similar a la de un "looper" oruga. En respuesta a una amenaza, la cabeza y el tronco se pueden tirar rápidamente hacia atrás, o se puede invertir el movimiento de arrastre. La acción muscular es importante cuando el animal gira hacia los lados y durante la cópula, cuando dos individuos se enroscan entre sí.

Reproducción y esperanza de vida

Ptychostomella sp., Macrodasyida

La reproducción y el comportamiento reproductivo de Gastrotrich ha sido poco estudiado. El de los macrodasiyds probablemente representa más el del linaje ancestral y estos gastrotrics más primitivos son hermafroditas simultáneos, que poseen órganos sexuales tanto masculinos como femeninos. Por lo general, hay un solo par de gónadas, cuya porción anterior contiene células productoras de espermatozoides y la porción posterior que produce óvulos. El esperma a veces se empaqueta en espermatóforos y se libera a través de los gonoporos masculinos que se abren, a menudo temporalmente, en la parte inferior del animal, aproximadamente dos tercios del camino a lo largo del cuerpo. Un órgano copulador en la cola recoge el esperma y lo transfiere al receptáculo seminal de la pareja a través del gonoporo femenino. Los detalles del proceso y el comportamiento involucrado varían según la especie, y existe una variedad de diferentes órganos reproductivos accesorios. Durante la cópula, el "macho" el individuo usa su órgano copulador para transferir esperma al gonoporo de su pareja y la fertilización es interna. Los óvulos fertilizados son liberados por la ruptura de la pared del cuerpo que luego se repara. Como es el caso de la mayoría de los protostomas, el desarrollo del embrión está determinado, con cada célula destinada a convertirse en una parte específica del cuerpo del animal. Al menos una especie de gastrotric, Urodasys viviparus, es vivípara.

Muchas especies de gastrotricos quetotónidos se reproducen completamente por partenogénesis. En estas especies, las partes masculinas del sistema reproductivo están degeneradas y no funcionan o, en muchos casos, están completamente ausentes. Aunque los huevos tienen un diámetro de menos de 50 µm, siguen siendo muy grandes en comparación con los huevos de los animales. Talla. Algunas especies son capaces de poner huevos que permanecen latentes durante épocas de desecación o bajas temperaturas; estas especies, sin embargo, también pueden producir huevos regulares, que eclosionan en uno a cuatro días, cuando las condiciones ambientales son más favorables. Los huevos de todos los gastrotricos se desarrollan directamente y se convierten en versiones en miniatura del adulto. Los jóvenes suelen alcanzar la madurez sexual en unos tres días. En el laboratorio, Lepidodermella squamatum ha vivido hasta cuarenta días, produciendo cuatro o cinco huevos durante los primeros diez días de vida.

Los gastrotricos demuestran claramente que cada especie tiene un número invariable de células fijado genéticamente en la edad adulta. La división celular cesa al final del desarrollo embrionario y el crecimiento adicional se debe únicamente al agrandamiento celular.

Clasificación

Gastrotricha se divide en dos órdenes y varias familias: