Ganglios basales
Los ganglios basales (BG), o núcleos basales, son un grupo de núcleos subcorticales, de origen variado, en el cerebro de vertebrados. En humanos, y algunos primates, existen algunas diferencias, principalmente en la división del globo pálido en una región externa e interna, y en la división del cuerpo estriado. Los ganglios basales están situados en la base del prosencéfalo y la parte superior del mesencéfalo. Los ganglios basales están fuertemente interconectados con la corteza cerebral, el tálamo y el tronco encefálico, así como con varias otras áreas del cerebro. Los ganglios basales están asociados con una variedad de funciones, incluido el control de los movimientos motores voluntarios, el aprendizaje procedimental, el aprendizaje de hábitos, el aprendizaje condicional, los movimientos oculares, la cognición y la emoción.
Los componentes principales de los ganglios basales, tal como se definen funcionalmente, son el cuerpo estriado, que consiste en el cuerpo estriado dorsal (núcleo caudado y putamen) y el cuerpo estriado ventral (núcleo accumbens y tubérculo olfatorio), el globo pálido, el cuerpo pálido ventral, la sustancia negra y el núcleo subtalámico. Cada uno de estos componentes tiene una compleja organización anatómica y neuroquímica interna. El componente más grande, el estriado (dorsal y ventral), recibe información de muchas áreas del cerebro más allá de los ganglios basales, pero solo envía información a otros componentes de los ganglios basales. El globo pálido recibe información del cuerpo estriado y envía información inhibidora a varias áreas relacionadas con el motor. La sustancia negra es la fuente de la entrada estriatal del neurotransmisor dopamina, que juega un papel importante en la función de los ganglios basales. El núcleo subtalámico recibe información principalmente del cuerpo estriado y la corteza cerebral y se proyecta al globo pálido.
Las teorías populares implican a los ganglios basales principalmente en la selección de acciones, para ayudar a decidir cuál de varios comportamientos posibles ejecutar en un momento dado. En términos más específicos, es probable que la función principal de los ganglios basales controle y regule las actividades de las áreas corticales motoras y premotoras para que los movimientos voluntarios se puedan realizar sin problemas. Los estudios experimentales muestran que los ganglios basales ejercen una influencia inhibidora sobre varios sistemas motores y que la liberación de esta inhibición permite que un sistema motor se active. El "cambio de comportamiento" que tiene lugar dentro de los ganglios basales está influenciada por señales de muchas partes del cerebro, incluida la corteza prefrontal, que desempeña un papel clave en las funciones ejecutivas. También se ha planteado la hipótesis de que los ganglios basales no solo son responsables de la selección de acciones motoras, sino también de la selección de acciones más cognitivas. Los modelos computacionales de selección de acciones en los ganglios basales incorporan esto.
Los ganglios basales son de gran importancia para la función y el comportamiento normales del cerebro. Su disfunción da como resultado una amplia gama de condiciones neurológicas que incluyen trastornos del control del comportamiento y del movimiento, así como déficits cognitivos similares a los que resultan del daño a la corteza prefrontal. Los del comportamiento incluyen el síndrome de Tourette, el trastorno obsesivo-compulsivo y la adicción. Los trastornos del movimiento incluyen, sobre todo, la enfermedad de Parkinson, que implica la degeneración de las células productoras de dopamina en la sustancia negra; la enfermedad de Huntington, que afecta principalmente al cuerpo estriado; distonía; y más raramente hemibalismo. Los ganglios basales tienen un sector límbico a cuyos componentes se les asignan nombres distintos: núcleo accumbens, ventral pallidum y área tegmental ventral (VTA). Existe evidencia considerable de que esta parte límbica desempeña un papel central en el aprendizaje de recompensas, así como en la cognición y el funcionamiento del lóbulo frontal, a través de la vía mesolímbica desde el VTA hasta el núcleo accumbens que utiliza el neurotransmisor dopamina y la vía mesocortical. Se cree que varias drogas altamente adictivas, como la cocaína, las anfetaminas y la nicotina, funcionan aumentando la eficacia de esta señal de dopamina. También hay evidencia que implica hiperactividad de la proyección dopaminérgica VTA en la esquizofrenia.
Estructura
En términos de desarrollo, el sistema nervioso central humano a menudo se clasifica en función de las tres vesículas primitivas originales a partir de las cuales se desarrolla: estas vesículas primarias se forman en el desarrollo normal del tubo neural del embrión e inicialmente incluyen el prosencéfalo, el mesencéfalo, y rombencéfalo, en orientación rostral a caudal (de la cabeza a la cola). Posteriormente, en el desarrollo del sistema nervioso, cada sección se convierte en componentes más pequeños. Durante el desarrollo, las células que migran tangencialmente para formar los ganglios basales son dirigidas por las eminencias ganglionares lateral y medial. La siguiente tabla demuestra esta clasificación del desarrollo y la rastrea hasta las estructuras anatómicas que se encuentran en los ganglios basales. Las estructuras relevantes para los ganglios basales se muestran en negrita.
| División primaria del tubo neural | Subdivisión secundaria | segmentos finales en un adulto humano |
|---|---|---|
| Prosencephalon |
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| Mesencephalon |
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| Rhombencephalon |
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Anterior: striatum, globus pallidus (GPe y GPi)
Posterior: núcleo subthalamic (STN), substantia nigra (SN)
Los ganglios basales forman un componente fundamental del cerebro. En contraste con la capa cortical que recubre la superficie del prosencéfalo, los ganglios basales son una colección de distintas masas de materia gris que se encuentran en lo profundo del cerebro, no lejos de la unión del tálamo. Se encuentran a un lado y rodean el tálamo. Como la mayoría de las partes del cerebro, los ganglios basales consisten en lados izquierdo y derecho que son imágenes especulares virtuales entre sí.
En términos de anatomía, los ganglios basales se dividen en cuatro estructuras distintas, dependiendo de cuán superiores o rostrales sean (es decir, según cuán cerca estén de la parte superior de la cabeza): dos de ellas, el cuerpo estriado y el pallidum, son relativamente grandes; los otros dos, la sustancia negra y el núcleo subtalámico, son más pequeños. En la ilustración de la derecha, dos secciones coronales del cerebro humano muestran la ubicación de los componentes de los ganglios basales. Cabe destacar, y no se ve en esta sección, que el núcleo subtalámico y la sustancia negra se encuentran más atrás (posteriormente) en el cerebro que el estriado y el pálido.
Estriado
El cuerpo estriado es una estructura subcortical que generalmente se divide en cuerpo estriado dorsal y cuerpo estriado ventral, aunque se ha sugerido que una clasificación lateral medial es más relevante desde el punto de vista del comportamiento y se usa más ampliamente.
El estriado se compone principalmente de neuronas espinosas medianas. Estas neuronas GABAérgicas se proyectan al globo pálido externo (lateral) y al globo pálido interno (medial), así como a la sustancia negra pars reticulata. Las proyecciones hacia el globo pálido y la sustancia negra son principalmente dopaminérgicas, aunque se expresan encefalina, dinorfina y sustancia P. El cuerpo estriado también contiene interneuronas que se clasifican en neuronas nitrérgicas (debido al uso de óxido nítrico como neurotransmisor), interneuronas colinérgicas tónicamente activas (es decir, que liberan constantemente el neurotransmisor a menos que se inhiba), neuronas que expresan parvalbúmina y neuronas que expresan calretinina. El cuerpo estriado dorsal recibe aportes glutamatérgicos significativos de la corteza, así como aportes dopaminérgicos de la sustancia negra pars compacta. Generalmente se considera que el cuerpo estriado dorsal está involucrado en actividades sensoriomotoras. El cuerpo estriado ventral recibe aportes glutamatérgicos de las áreas límbicas, así como aportes dopaminérgicos del VTA, a través de la vía mesolímbica. Se cree que el estriado ventral desempeña un papel en la recompensa y otras funciones límbicas. El cuerpo estriado dorsal está dividido en caudado y putamen por la cápsula interna, mientras que el cuerpo estriado ventral está compuesto por el núcleo accumbens y el tubérculo olfatorio. El caudado tiene tres regiones primarias de conectividad, con la cabeza del caudado demostrando conectividad con la corteza prefrontal, la corteza cingulada y la amígdala. El cuerpo y la cola muestran diferenciación entre el borde dorsolateral y el caudado ventral, proyectándose a las regiones sensoriomotora y límbica del cuerpo estriado, respectivamente. Las fibras estriadopalidales conectan el cuerpo estriado con el pálido.
Pálido
El pallidum consiste en una gran estructura llamada globus pallidus ("globo pálido") junto con una extensión ventral más pequeña llamada ventral pallidum. El globo pálido aparece como una sola masa neural, pero se puede dividir en dos partes funcionalmente distintas, denominadas segmentos interno (o medial) y externo (lateral), abreviados GPi y GPe. Ambos segmentos contienen principalmente neuronas GABAérgicas, que por lo tanto tienen efectos inhibitorios sobre sus objetivos. Los dos segmentos participan en distintos circuitos neuronales. El GPe recibe información principalmente del cuerpo estriado y se proyecta al núcleo subtalámico. El GPi recibe señales del cuerpo estriado a través de la señal "directa" e "indirecto" caminos Las neuronas pálidas funcionan según un principio de desinhibición. Estas neuronas se disparan a tasas elevadas y constantes en ausencia de información, y las señales del cuerpo estriado hacen que se detengan o reduzcan su tasa de activación. Debido a que las propias neuronas palidal tienen efectos inhibitorios sobre sus objetivos, el efecto neto de la entrada estriatal al pálido es una reducción de la inhibición tónica ejercida por las células pálidas sobre sus objetivos (desinhibición) con una mayor tasa de disparo en los objetivos.
Sustancia negra
La sustancia negra es una porción de materia gris del mesencéfalo de los ganglios basales que tiene dos partes: la pars compacta (SNc) y la pars reticulata (SNr). SNr a menudo funciona al unísono con GPi, y el complejo SNr-GPi inhibe el tálamo. Sin embargo, la sustancia negra pars compacta (SNc) produce el neurotransmisor dopamina, que es muy importante para mantener el equilibrio en la vía estriatal. La parte del circuito a continuación explica la función y las conexiones del circuito de cada uno de los componentes de los ganglios basales.
Núcleo subtalámico
El núcleo subtalámico es una porción de materia gris diencefálica de los ganglios basales y la única porción de los ganglios que produce un neurotransmisor excitatorio, el glutamato. El papel del núcleo subtalámico es estimular el complejo SNr-GPi y forma parte de la vía indirecta. El núcleo subtalámico recibe información inhibidora de la parte externa del globo pálido y envía información excitatoria al GPi.
Conexiones del circuito
Se han propuesto múltiples modelos de circuitos y funciones de los ganglios basales; sin embargo, se han planteado dudas sobre las divisiones estrictas de las vías directas e indirectas, su posible superposición y regulación. El modelo de circuitos ha evolucionado desde el primer modelo propuesto en la década de 1990 por DeLong en el modelo de procesamiento paralelo, en el que la corteza y la sustancia negra pars compacta se proyectan en el cuerpo estriado dorsal dando lugar a un inhibidor indirecto y excitatorio. vía directa.
- La vía indirecta inhibitoria implicaba la inhibición del globus pallidus externus, permitiendo la desinhibición del globus pallidus internus (a través de STN) permitiendo que inhibiera el tálamo.
- La vía directa o excitatoria implicaba la desinhibición del tálamo a través de la inhibición del GPi/SNr. Sin embargo, la velocidad de la vía directa no sería concordante con la vía indirecta en este modelo que conduce a problemas con él. Para superar esto, una vía hiperdirecta donde la corteza envía proyecciones glutamatorígicas a través del núcleo subtálmico apasionando el inhibidor GPe bajo el centro modelo envolvente, así como una vía indirecta más corta se han propuesto.
Por lo general, el circuito de los ganglios basales se divide en cinco vías: una límbica, dos asociativas (prefrontales), una oculomotora y una motora. (Las vías motora y oculomotora a veces se agrupan en una sola vía motora). Las cinco vías generales se organizan de la siguiente manera:
- El bucle motorizado que incluye proyecciones de la zona motora suplementaria, área premotor arcuate, corteza motora y corteza somatosensorial en la putamen, que proyecta en el GPi ventrolateral y SNr caudolateral que proyecta en la corteza a través de la ventralis lateralis pars medialis y ventralis lateralis pars oralis.
- El bucle oculomotor implicaba proyecciones de los campos oculares frontales, la corteza prefrontal dorsolateral (DLPFC), y la corteza parietal posterior en el caudado, en el GPi dorsomedial caudal y SNr ventrolateral, finalmente volviendo a la corteza a través de la ventralis lateral anterior pars magnocellularis (VAmc).
- La primera vía cognitiva/asociativa propone un camino desde el DLPFC, hacia el caudado dorsolateral, seguido de una proyección hacia el GPi dorsomedial lateral, y el SNr rostral antes de proyectar en el VAmc lateral y medial pars magnocellularis.
- La segunda vía cognitiva/asociativa propuesta es un circuito que proyecta desde la corteza orbitofrontal lateral, el giro temporal y la corteza cingular anterior en el caudado ventromedial, seguido de una proyección en el GPi lateromedial, y el SNr faciallateral antes de buclear en la corteza a través de la VAmc medial y la magnocelularis.
- El circuito límbico que implica las proyecciones desde el ACC, el hipocampo, la corteza entorrinolarante e insula en el esteriato ventral, luego en el rostrodorsal GPi, pallidum ventral y rostrodorsal SNr, seguido de un bucle de regreso a la corteza a través de la parte posteromedial del núcleo dorsal medial. Sin embargo, se han propuesto más subdivisiones de bucles, hasta 20.000.
La vía directa, que se origina en el cuerpo estriado dorsal, inhibe la GPi y la SNr, lo que resulta en una desinhibición o excitación neta del tálamo. Esta vía consta de neuronas espinosas medianas (MSN) que expresan el receptor de dopamina D1, el receptor de acetilcolina muscarínico M4 y el receptor de adenosina A1. Se ha propuesto la vía directa para facilitar las acciones motoras, la sincronización de las acciones motoras, la activación de la memoria de trabajo y las respuestas motoras a estímulos específicos.
La vía indirecta (larga) se origina en el cuerpo estriado dorsal e inhibe el GPe, lo que da como resultado la desinhibición del GPi, que luego queda libre para inhibir el tálamo. Esta vía consta de MSN que expresan el receptor de dopamina D2, el receptor de acetilcolina muscarínico M1 y el receptor de adenosina A2a. Se ha propuesto que esta vía da como resultado una inhibición motora global (inhibición de toda la actividad motora) y la terminación de las respuestas. Se ha propuesto otra vía indirecta más corta, que implica la excitación cortical del núcleo subtalámico que da como resultado la excitación directa del GPe y la inhibición del tálamo. Se propone que esta vía resulte en la inhibición de programas motores específicos basados en el aprendizaje asociativo.
Se ha propuesto como parte de la teoría del entorno central una combinación de estas vías indirectas que da como resultado una vía hiperdirecta que da como resultado la inhibición de las entradas de los ganglios basales además de un foco específico. Se propone que esta vía hiperdirecta inhiba las respuestas prematuras o inhiba globalmente los ganglios basales para permitir un control de arriba hacia abajo más específico por parte de la corteza.
Las interacciones de estas vías están actualmente bajo debate. Algunos dicen que todas las vías se antagonizan directamente entre sí en un 'empujar y jalar'. mientras que otros apoyan la teoría del centro envolvente, en la que una entrada enfocada en la corteza está protegida por la inhibición de entradas competidoras por el resto de las vías indirectas.
Neurotransmisores
Los ganglios basales contienen muchas entradas glutamatérgicas aferentes, con fibras eferentes predominantemente GABAérgicas, vías colinérgicas moduladoras, dopamina significativa en las vías que se originan en el área tegmental ventral y la sustancia negra, así como varios neuropéptidos. Los neuropéptidos que se encuentran en los ganglios basales incluyen sustancia P, neuroquinina A, colecistoquinina, neurotensina, neuroquinina B, neuropéptido Y, somatostatina, dinorfina, encefalina. Otros neuromoduladores que se encuentran en los ganglios basales incluyen óxido nítrico, monóxido de carbono y feniletilamina.
Conectividad funcional
La conectividad funcional, medida por la coactivación regional durante los estudios de neuroimagen funcional, es ampliamente consistente con los modelos de procesamiento paralelo de la función de los ganglios basales. El putamen generalmente se coactivó con áreas motoras como el área motora suplementaria, la corteza cingulada anterior caudal y la corteza motora primaria, mientras que el putamen caudado y rostral se coactivaron con mayor frecuencia con el ACC rostral y DLPFC. El cuerpo estriado ventral se asoció significativamente con la amígdala y el hipocampo, que aunque no se incluyó en las primeras formulaciones de modelos de ganglios basales, ha sido una adición a modelos más recientes.
Función
Movimientos oculares
Una función intensamente estudiada de los ganglios basales es su papel en el control de los movimientos oculares. El movimiento de los ojos está influenciado por una extensa red de regiones del cerebro que converge en un área del mesencéfalo llamada colículo superior (CS). El SC es una estructura en capas cuyas capas forman mapas retinotópicos bidimensionales del espacio visual. Un "golpe" de actividad neuronal en las capas profundas del SC impulsa un movimiento ocular dirigido hacia el punto correspondiente en el espacio.
El SC recibe una fuerte proyección inhibidora de los ganglios basales, que se origina en la sustancia negra pars reticulata (SNr). Las neuronas en el SNr generalmente disparan continuamente a altas velocidades, pero al comienzo de un movimiento ocular se 'pausan', liberando así al SC de la inhibición. Los movimientos oculares de todo tipo están asociados con la "pausa" en la SNr; sin embargo, las neuronas SNr individuales pueden estar más fuertemente asociadas con algunos tipos de movimientos que con otros. Las neuronas en algunas partes del núcleo caudado también muestran actividad relacionada con los movimientos oculares. Dado que la gran mayoría de las células del caudado disparan a velocidades muy bajas, esta actividad casi siempre se manifiesta como un aumento en la velocidad de disparo. Así, los movimientos oculares comienzan con la activación en el núcleo caudado, que inhibe la SNr a través de las proyecciones GABAérgicas directas, que a su vez desinhibe la SC.
Papel en la motivación
La dopamina extracelular en los ganglios basales se ha relacionado con estados motivacionales en roedores; los niveles altos se relacionan con el estado de saciedad, los niveles medios con la búsqueda y los niveles bajos con la aversión. Los circuitos de los ganglios basales límbicos están fuertemente influenciados por la dopamina extracelular. El aumento de dopamina da como resultado la inhibición del ventral pallidum, el núcleo entopeduncular y la sustancia negra pars reticulata, lo que da como resultado la desinhibición del tálamo. Este modelo de vías directas D1 e indirectas D2 explica por qué los agonistas selectivos de cada receptor no son gratificantes, ya que se requiere actividad en ambas vías para la desinhibición. La desinhibición del tálamo conduce a la activación de la corteza prefrontal y el estriado ventral, selectivos para aumentar la actividad D1 que conduce a la recompensa. También hay evidencia de estudios electrofisiológicos humanos y de primates no humanos de que otras estructuras de los ganglios basales, incluido el globo pálido interno y el núcleo subtalámico, están involucradas en el procesamiento de la recompensa.
Toma de decisiones
Se han propuesto dos modelos para los ganglios basales, uno es que las acciones son generadas por un "crítico" en el estriado ventral y estima el valor, y las acciones son realizadas por un "actor" en el cuerpo estriado dorsal. Otro modelo propone que los ganglios basales actúan como un mecanismo de selección, donde las acciones se generan en la corteza y son seleccionadas en función del contexto por los ganglios basales. El ciclo CBGTC también está involucrado en el descuento de recompensas, con el aumento de despidos con una recompensa inesperada o mayor a la esperada. Una revisión apoyó la idea de que la corteza estaba involucrada en las acciones de aprendizaje independientemente de su resultado, mientras que los ganglios basales estaban involucrados en la selección de acciones apropiadas basadas en el aprendizaje de prueba y error basado en recompensas asociativas.
Memoria de trabajo
Se ha propuesto que los ganglios basales bloquean lo que entra y lo que no entra en la memoria de trabajo. Una hipótesis propone que la vía directa (Go, o excitatoria) permite que la información ingrese a la PFC, donde permanece independiente de la vía; sin embargo, otra teoría propone que para que la información permanezca en la PFC, la vía directa debe continuar reverberando. Se ha propuesto que la vía indirecta corta, en un antagonismo de vaivén directo con la vía directa, cierra la puerta a la PFC. Juntos, estos mecanismos regulan el enfoque de la memoria de trabajo.
Importancia clínica
La enfermedad de los ganglios basales es un grupo de trastornos del movimiento que resultan de una salida excesiva de los ganglios basales hacia el tálamo (trastornos hipocinéticos) o de una salida insuficiente (trastornos hipercinéticos). Los trastornos hipocinéticos surgen de una salida excesiva de los ganglios basales, que inhibe la salida del tálamo a la corteza y, por lo tanto, limita el movimiento voluntario. Los trastornos hipercinéticos son el resultado de una salida baja de los ganglios basales al tálamo que no inhibe lo suficiente las proyecciones talámicas a la corteza y, por lo tanto, produce movimientos involuntarios o descontrolados. La disfunción del circuito de los ganglios basales también puede provocar otros trastornos.
La siguiente es una lista de trastornos que se han relacionado con los ganglios basales:
- Addiction
- Athetosis
- Síndrome athymhormic (síndrome de PAP)
- Trastorno de hiperactividad deficiente de atención (TDAH)
- Blepharospasm
- Bruxismo
- Parálisis cerebral: daño de ganglios basales durante el segundo y tercer trimestre del embarazo
- Chorea
- Dystonia
- Epilepsia
- Enfermedad de Fahr
- Síndrome de acento extranjero (FAS)
- Enfermedad de Huntington
- Kernicterus
- Síndrome de Lesch-Nyhan
- Trastorno depresivo mayor
- Trastorno obsesivo-compulsivo
- Otros trastornos de ansiedad
- PANDAS (disorden)
- Enfermedad de Parkinson
- Síndrome de piernas inquieto
- Disfonia Spasmodic
- Impresionante
- Chorea de Sydenham
- disquinesia tardía, causada por tratamiento antipsicótico crónico
- Trastorno de Tourette
- La enfermedad de Wilson
Historia
La aceptación de que el sistema de ganglios basales constituye un sistema cerebral importante tardó en surgir. La primera identificación anatómica de distintas estructuras subcorticales fue publicada por Thomas Willis en 1664. Durante muchos años, el término cuerpo estriado se utilizó para describir un gran grupo de elementos subcorticales, algunos de los cuales se descubrió más tarde que no estaban funcionalmente relacionados. Durante muchos años, el putamen y el núcleo caudado no estuvieron asociados entre sí. En cambio, el putamen se asoció con el pálido en lo que se denominó núcleo lenticular o núcleo lentiforme.
Una profunda reconsideración de Cécile y Oskar Vogt (1941) simplificó la descripción de los ganglios basales al proponer el término cuerpo estriado para describir el grupo de estructuras formado por el núcleo caudado, el putamen, y la masa que los une ventralmente, el núcleo accumbens. El cuerpo estriado se nombró sobre la base de la apariencia estriada (rayada) creada por haces densos de axones striato-pallido-nigral, descritos por el anatomista Samuel Alexander Kinnier Wilson (1912) como "similar a un lápiz".
El vínculo anatómico del cuerpo estriado con sus principales objetivos, el pálido y la sustancia negra, se descubrió más tarde. El nombre globus pallidus fue atribuido por Déjerine a Burdach (1822). Para esto, los Vogt propusieron el "pallidum" más simple. El término "locus niger" fue introducido por Félix Vicq-d'Azyr como tache noire en (1786), aunque esa estructura se conoce desde entonces como la sustancia negra, debido a las contribuciones de Von Sömmering en 1788. La similitud estructural Mirto observó en 1896 entre la sustancia negra y el globo pálido. Juntos, los dos se conocen como el conjunto palidonigral, que representa el núcleo de los ganglios basales. En conjunto, las principales estructuras de los ganglios basales están unidas entre sí por el haz estriado-pálido-nigral, que pasa a través del pálido, cruza la cápsula interna como el "haz en peine de Edinger" y finalmente alcanza la sustancia negra.
Estructuras adicionales que luego se asociaron con los ganglios basales son el "cuerpo de Luys" (1865) (núcleo de Luys en la figura) o núcleo subtalámico, cuya lesión se sabe que produce trastornos del movimiento. Más recientemente, se ha pensado que otras áreas, como el núcleo centromediano y el complejo pedunculopontino, son reguladores de los ganglios basales.
Cerca de principios del siglo XX, el sistema de ganglios basales se asoció por primera vez con funciones motoras, ya que las lesiones de estas áreas a menudo provocaban trastornos del movimiento en humanos (corea, atetosis, enfermedad de Parkinson).
Terminología
La nomenclatura del sistema de ganglios basales y sus componentes siempre ha sido problemática. Los primeros anatomistas, al ver la estructura anatómica macroscópica pero sin saber nada de la arquitectura celular o la neuroquímica, agruparon los componentes que ahora se cree que tienen funciones distintas (como los segmentos interno y externo del globo pálido) y dieron nombres distintos a los componentes que ahora se cree que son funcionalmente partes de una sola estructura (como el núcleo caudado y el putamen).
El término "basal" proviene del hecho de que la mayoría de sus elementos se encuentran en la parte basal del prosencéfalo. El término ganglios es un nombre inapropiado: en el uso moderno, los grupos neuronales se denominan "ganglios" solo en el sistema nervioso periférico; en el sistema nervioso central se les llama "núcleos". Por esta razón, los ganglios basales también se conocen ocasionalmente como "núcleos basales". Terminologia anatomica (1998), la autoridad internacional para la denominación anatómica, retuvo "nuclei basales", pero esto no se usa comúnmente.
La Sociedad Internacional de Ganglios Basales (IBAGS) informalmente considera que los ganglios basales están formados por el cuerpo estriado, el pálido (con dos núcleos), la sustancia negra (con sus dos partes diferenciadas) y el núcleo subtalámico, mientras que Terminologia anatomica excluye los dos últimos. Algunos neurólogos han incluido el núcleo centromediano del tálamo como parte de los ganglios basales y algunos también han incluido el núcleo pedunculopontino.
Otros animales
Los ganglios basales forman uno de los componentes básicos del cerebro anterior y se pueden reconocer en todas las especies de vertebrados. Incluso en la lamprea (generalmente considerada uno de los vertebrados más primitivos), los elementos estriatales, pálidos y nigrales pueden identificarse sobre la base de la anatomía y la histoquímica.
Los nombres dados a los diversos núcleos de los ganglios basales son diferentes en diferentes especies. En gatos y roedores, el globo pálido interno se conoce como núcleo entopeduncular. En las aves, el cuerpo estriado se denomina paleostriatum addedatum y el globo pálido externo se denomina paleostriatum primitivum.
Un problema claramente emergente en la anatomía comparada de los ganglios basales es el desarrollo de este sistema a través de la filogenia como un bucle cortical convergente de reentrada junto con el desarrollo y la expansión del manto cortical. Sin embargo, existe controversia con respecto a la medida en que se produce el procesamiento selectivo convergente frente al procesamiento paralelo segregado dentro de los bucles cerrados de reentrada de los ganglios basales. Independientemente, la transformación de los ganglios basales en un sistema de reentrada cortical en la evolución de los mamíferos se produce a través de una redirección de la salida pálida (o "paleostriatum primitivum") desde los objetivos del mesencéfalo, como el colículo superior, como ocurre en el cerebro de sauropsid, a regiones específicas del tálamo ventral y de allí a regiones específicas de la corteza cerebral que forman un subconjunto de esas regiones corticales que se proyectan hacia el cuerpo estriado. La abrupta redirección rostral de la vía desde el segmento interno del globo pálido hacia el tálamo ventral, a través de la vía del ansa lenticularis, podría verse como una huella de esta transformación evolutiva del flujo de salida de los ganglios basales y la influencia dirigida.
Imágenes adicionales
ganglios basales destacados en verde en imágenes coronales de RM
Basal ganglia destacó en verde en imágenes sagittal T1 MRI
Basal ganglia destacó en verde sobre las imágenes transversales T1 MRI
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