Galeaspida

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Galeaspida (del latín, 'escudos de casco') es un taxón extinto de peces marinos y de agua dulce sin mandíbulas. El nombre se deriva de galea, la palabra latina para casco, y se refiere a su enorme escudo óseo en la cabeza. Galeaspida vivió en ambientes marinos y de agua dulce poco profunda durante los tiempos del Silúrico y el Devónico (hace 430 a 370 millones de años) en lo que hoy es el sur de China, el Tíbet y Vietnam. Superficialmente, su morfología parece más similar a la de los heterostraci que a la de los osteostraci, y actualmente no hay evidencia de que los galeáspidos tuvieran aletas emparejadas. En 2022 se describió que un galeaspid Tujiaaspis vividus del período Silúrico de China tenía una condición precursora de la forma de aletas pareadas observadas en osteostraci y gnatóstomos. De hecho, antes ya se consideraba que Galeaspida estaba más estrechamente relacionado con los osteostraci, debido a la mayor similitud de la morfología de la caja del cráneo.

Morfología

Sus aberturas boca y gill están situadas en la superficie ventral de la cabeza (de arriba a la derecha). En las formas más primitivas, como el género Silurian *Hanyangaspis* (top), la apertura de inhalación dorsal mediana es amplia y situada anteriormente. En otras galeaspidas, es más posterior en posición y puede ser ovalado, redondeado, en forma de corazón o en forma de hendidura. En algunos galeaspids devonianos, como los hunanaspidiformes *Lungmenshanaspis* (medio) y *Sanchaspis* (abajo derecho), el cabezal se produce lateral y anteriormente en procesos esbeltos. Los eugaleaspidiformes, como *Eugaleaspis* (abajo izquierdo) tiene un estribo en forma de herradura y una abertura de dorsal mediana en forma de hendidura, que imita el aspecto del estribo de cabeza de los osteostracnos.

La característica definitoria de todos los galeaspids fue una gran abertura en la superficie dorsal del escudo de la cabeza, que se conectaba a la cámara faringe y gill, y un patrón inclinado de las líneas sensoriales.

La apertura parece haber servido tanto la olfacción como la ingesta del agua respiratoria similar al conducto nasofaringe de hagfishes. Galeaspids son también los vertebrados que tienen el mayor número de ginebras, ya que algunas especies del orden Polybranchiaspidida (literalmente "muchos escudos de gills") tenían hasta 45 aberturas de gill. El cuerpo está cubierto con escalas de minutos dispuestas en filas oblicuas y no hay otra aleta además de la aleta caudal. Las aberturas boca y gill están situadas en el lado ventral de la cabeza, que es plana o aplanada y sugiere que eran moradores inferiores.

Taxonomía

Hay alrededor de 76 especies descritas de galeáspidos en al menos 53 géneros.

Si las familias Hanyangaspidae y Xiushuiaspidae pueden ignorarse como galeáspidos basales, el resto de Galeaspida puede clasificarse en dos grupos principales: el primero es el orden Eugaleaspidiformes, que comprende los géneros Sinogaleaspis, Meishanaspis y Anjianspis, y la familia Eugaleaspididae, y el segundo es el Supraorden Polybranchiaspidida, que comprende el orden Polybranchiaspidiformes, que es el taxón hermano de la familia Zhaotongaspididae y el orden Huananaspidiformes, y la familia Geraspididae, que es el taxón hermano de Polybranchiaspidiformes + Zhaotongaspididae + Huananaspidiformes.

Algunos expertos degradan a Galeaspida al rango de subclase y la unen con Pituriaspida y Osteostraci para formar la clase Monorhina.

Fossil record

Los galeáspidos más antiguos conocidos, como los de los géneros Hanyangaspis y Dayongaspis, aparecen por primera vez cerca del inicio de la era Telychian, en la segunda mitad de la época Llandovery. del Silúrico, hace unos 436 millones de años. Durante la transición de Llandovery a Wenlock, los Eugaleaspids experimentaron un evento de diversificación. Cuando la época de Wenlock pasó a la época de Ludlow, todos los eugaleaspids, excepto los Eugaleaspidae, se habían extinguido. Los Eugaleaspidae vivieron en Wenlock y fueron bastante longevos, especialmente el género Eugaleaspis. El último de los Eugaleaspididae desapareció al final de la época pragiana del Devónico Inferior.

El primer género de Geraspididae, el epónimo Geraspis, aparece a mediados del Telychian. Los otros géneros de Polybranchiaspidida aparecen en el registro fósil poco después del comienzo de la época Lochkoviana, al inicio del Devónico. La gran mayoría de los géneros del supraorden datan de la época de Praga o su distribución termina allí. Cuando comienza la época Emsiana, sólo sobreviven unos pocos géneros, como Duyunolepis y Wumengshanaspis, y la mayoría de los demás ya se han extinguido. El último galeaspid es una especie y género aún no descrito de la época Fammeniana del Devónico tardío, que se encuentra asociado con el tetrápodo Sinostega y el placodermo antiarca Remigolepis, en estratos de la provincia de Ningxia, en el norte de China.

Taxones

Jiaoyu
Familia Hanyangaspididae Pan " Liu 1975
- Hanyangaspis [it] Pan " Liu 1975
- Nanjiangaspis Wang et al. 2002
- Kalpinolepis Wang, Wang " Zhu 1996
- Konoceras Pan 1992
- Hongshanaspis
- Latirostraspis Wang, Xia & Chen 1980
Familia Xiushuiaspididae Pan " Liu 1975
- Changxingaspis Wan 1991
- Microphymaspis Wang et al. 2002
- Xiushuiaspis Pan " Wang 1983
- Xiyuaspis
Family Dayongaspididae Pan " Zen 1985
- Dayongaspis Pan " Zen 1985
- Platycarpaspis [it] Wang et al. 2002
Orden Eugaleaspidiformes Liu 1965
- Yongdongaspis Chen et al., 2022
- Tujiaaspis [uk]
- Family Shuyuidae Shan et al. 2020
  - Meishanaspis Wang 1991
  - Shuyu Gai et al. 2011
  - Qingshuiaspis
  - Jiangxialepis [it]
- Family Tridenaspididae Liu 1986
  - Pterogonaspis [it] Zhu 1992
  - Tridenaspis Liu 1986
  - Falxcornus [uk]
- Family Sinogaleaspididae Pan " Wang 1980
  - Anjiaspis Gai " Zhu 2005
  - Sinogaleaspis Pan " Wang 1980
  - Rumporostralis [it] Shan et al. 2020
- Family Eugaleaspididae Liu 1980
  - ?Liuaspis Whitley 1976 no Borchsenius 1960
  - Dunyu Zhu et al. 2012
  - Eugaleaspis Liu 1965 [Galeaspis Liu 1965 non Ivshin ex Borukaev 1955]
  - Nochelaspis Zhu 1992
  - Pseudoduyunaspis Wang, Wang " Zhu 1996
  - Yunnanogaleaspis Pan " Wang 1980
  - Xitunaspis
Super orden Polybranchiaspidida Liu 1965
- Orden Polybranchiaspidiformes Janvier 1996
  - Family Gumuaspididae Gai et al. 2018
    - Gumuaspis Wang & Wang 1992
    - Platylomaspis Gai et al. 2018
    - Nanningaspis [it] Gai et al. 2018
    - Laxaspis Liu 1975
    - Pseudolaxaspis
  - Family Geraspididae Pan " Chen 1993
    - Geraspis Pan " Chen 1993
    - Kwangnanaspis Cao 1979
  - Family Pentathyraspididae Pan 1992
    - Pentathyraspis Pan 1992
    - Microhoplonaspis Pan 1992
  - Family Duyunolepididae Pan " Wang 1978a
    - Duyunolepis [it] Pan " Wang 1982
    - Pseudoduyunolepis
    - Paraduyunolepis Pan " Wang 1978
    - Neoduyunolepis Pan " Wang 1978
    - Lopadaspis Wang et al. 2002
    - Foxaspis
  - Familia Hyperaspididae Pan 1992
    - Hyperaspis Pan 1992
  - Family Polybranchiaspididae Liu 1965
    - Altigibbaspis Liu, Gai & Zhu 2017
    - Polybranchiaspis Liu 1965
    - Bannhuanaspis Janvier, Than ' Phuon 1993
    - Clororbis Pan ' Ji 1993
    - Dongfangaspis Liu 1975
    - Siyingia Wang " Wang 1982
    - Diandongaspis Liu 1975
    - Damaspis Wang " Wang 1982
    - Cyclodiscaspis Liu 1975
- Orden Huananaspidiformes Janvier 1975
  - Family Sanqiaspididae Liu 1975
    - Sanqiaspis Liu 1975
  - Familia Zhaotongaspididae Wang " Zhu 1994
    - Zhaotongaspis Wang " Zhu 1994
    - Wenshanaspis Zhao, Zhu & Jia 2002
  - Family Sanchaspididae Pan " Wang 1981
    - Sanchaspis [it] Pan " Wanao 1981 (para no confundir con Sanqiaspis)
    - Antiquisagittaspis Liu 1985
  - Familia Gantarostrataspididae Wang & Wang 1992
    - Gantarostrataspis Wang & Wang 1992
    - Wumengshanaspis Wang " Lan 1984
    - Rhegmaspis [it] Gai et al. 2015
    - Qushiaspis [it]
  - Familia Huananaspidae Liu 1973
    - Huanaspis Liu 1973 (sister-taxon de Macrothyraspinae)
    - Asiaspis Pan ex Pan, Wang & Liu 1975
    - Nanpanaspis [it] Liu 1965
    - Stephaspis Gai " Zhu 2007
    - Subfamilia Macrothyraspinae
      - Macrothyraspis Pan 1992
      - Lungmenshanaspis [it] Pan " Wang 1975
      - Qingmenaspis Pan " Wang 1981
      - Sinoszechuanaspis Pan " Wang 1975

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