G. Ledyard Stebbins

George Ledyard Stebbins Jr. (6 de enero de 1906 - 19 de enero de 2000) fue un botánico y genetista estadounidense ampliamente considerado como uno de los principales biólogos evolutivos del siglo XX. Stebbins recibió su doctorado. en botánica de la Universidad de Harvard en 1931. Luego pasó a la Universidad de California, Berkeley, donde su trabajo con E. B. Babcock sobre la evolución genética de las especies de plantas y su asociación con un grupo de biólogos evolutivos conocidos como los Biosistematistas del Área de la Bahía, lo llevaron le permitió desarrollar una síntesis integral de la evolución de las plantas incorporando la genética.

Su publicación más importante fue Variación y evolución de las plantas, que combinaba la genética y la teoría de la selección natural de Darwin para describir la especiación de las plantas. Se considera una de las principales publicaciones que formó el núcleo de la síntesis moderna y todavía proporciona el marco conceptual para la investigación en biología evolutiva de las plantas; según Ernst Mayr, "Pocos trabajos posteriores que tratan de la sistemática evolutiva de las plantas no se han visto muy profundamente afectados por la influencia de Stebbins". trabajo." También investigó y escribió ampliamente sobre el papel de la hibridación y la poliploidía en la especiación y la evolución de las plantas; su trabajo en esta área ha tenido una influencia duradera en la investigación en este campo.

Desde 1960, Stebbins jugó un papel decisivo en el establecimiento del Departamento de Genética de la Universidad de California, Davis, y participó activamente en numerosas organizaciones involucradas en la promoción de la evolución y de la ciencia en general. Fue elegido miembro de la Academia Nacional de Ciencias y de la Sociedad Filosófica Estadounidense, recibió la Medalla Nacional de Ciencias y participó en el desarrollo de programas científicos basados en la evolución para las escuelas secundarias de California, así como en la conservación de plantas raras en ese lugar. estado.

Vida temprana y educación

Stebbins nació en Lawrence, Nueva York, el menor de tres hermanos. Sus padres eran George Ledyard Stebbins, un rico financiero inmobiliario que desarrolló Seal Harbor, Maine y ayudó a establecer el Parque Nacional Acadia, y Edith Alden Candler Stebbins; Ambos padres eran neoyorquinos y episcopales nativos. Stebbins fue conocido durante toda su vida como Ledyard, para distinguirse de su padre. La familia animó a sus hijos a seguir adelante. interés por la historia natural durante sus viajes periódicos a Seal Harbor. En 1914, Edith contrajo tuberculosis y los Stebbin se mudaron a Santa Bárbara, California, para mejorar su salud. En California, Stebbins se matriculó en la Escuela Cate en Carpinteria, donde fue influenciado por Ralph Hoffmann, un instructor de historia natural estadounidense y ornitólogo y botánico aficionado. Después de graduarse de la escuela secundaria, se embarcó en una especialización en estudios políticos en Harvard. En el tercer año de sus estudios universitarios, decidió especializarse en botánica.

Stebbins comenzó sus estudios de posgrado en Harvard en 1928, inicialmente trabajando en taxonomía y biogeografía de plantas con flores, en particular la de la flora de Nueva Inglaterra, con Merritt Lyndon Fernald. Completó su maestría en ciencias biológicas en 1929 y continuó trabajando para obtener su doctorado. Se interesó en el uso de cromosomas para estudios taxonómicos, método que Fernald no apoyaba. Stebbins decidió concentrar su trabajo doctoral en la citología de los procesos reproductivos de plantas en el género Antennaria, con el citólogo E. C. Jeffrey como su supervisor y Fernald en su panel de supervisión. Durante su doctorado. candidatura, Stebbins buscó el asesoramiento y la supervisión del genetista Karl Sax. Sax identificó varios errores en el trabajo de Stebbins y desaprobó su interpretación de los resultados que, si bien estaban de acuerdo con los puntos de vista de Jeffrey, eran inconsistentes con el trabajo de los genetistas contemporáneos. Jeffrey y Sax discutieron sobre la disertación de Stebbins, y la tesis fue revisada en numerosas ocasiones para dar cabida a sus diferentes puntos de vista.

El doctorado de Stebbins. Fue concedido por Harvard en 1931. En marzo de ese año se casó con Margaret Chamberlin, con quien tuvo tres hijos. En 1932, asumió un puesto de profesor de biología en la Universidad de Colgate. Mientras estuvo en Colgate, continuó su trabajo en citogenética; En particular, continuó estudiando la genética de Antennaria y comenzó a estudiar el comportamiento de los cromosomas en peonías híbridas criadas por el biólogo Percy Saunders. Saunders y Stebbins asistieron al Congreso Internacional de Genética de 1932 en Ithaca, Nueva York. Aquí, el interés de Stebbins se vio captado por las charlas de Thomas Hunt Morgan y Barbara McClintock, quienes hablaron sobre el cruce cromosómico. Stebbins reprodujo los experimentos cruzados de McClintock en la peonía y publicó varios artículos sobre la citogenética de la Paeonia, lo que estableció su reputación como genetista.

UC Berkeley

En 1935, a Stebbins le ofrecieron un puesto de investigación genética en la Universidad de California, Berkeley, trabajando con el genetista E. B. Babcock. Babcock necesitaba ayuda con un gran proyecto financiado por Rockefeller que caracterizaba la genética y los procesos evolutivos de las plantas del género Crepis y estaba interesado en convertir Crepis en una planta modelo, para permitir la genética. investigaciones similares a las posibles en el insecto modelo Drosophila melanogaster. Al igual que los géneros que Stebbins había estudiado anteriormente, Crepis comúnmente se hibridaba, mostraba poliploidía (duplicación de cromosomas) y podía producir semillas sin fertilización (un proceso conocido como apomixis). La colaboración entre Babcock y Stebbins produjo numerosos artículos y dos monografías. La primera monografía, publicada en 1937, dio como resultado la división de la especie asiática Crepis en el género Youngia. El segundo, publicado en 1938, se tituló La especie americana de Crepis: sus interrelaciones y distribución afectadas por la poliploidía y la apomixis.

En La especie americana de Crepis, Babcock y Stebbins describieron el concepto de complejo poliploide y su papel en la evolución de las plantas. Algunos géneros, como Crepis, tienen un complejo de formas reproductivas que se centran en poblaciones sexualmente diploides que también han dado lugar a poblaciones poliploides. Babcock y Stebbins también observaron que los tipos alopoliploides formados a partir de la hibridación de dos especies diferentes siempre tienen una distribución más amplia que las especies diploides o autotetraploides, y propusieron que los poliploides formados mediante hibridación tienen un mayor potencial para explotar ambientes variados, porque heredan todos los rasgos de ambos. padres. También demostraron que la hibridación en el complejo poliploide podría proporcionar un mecanismo para el intercambio genético entre especies diploides que de otro modo no podrían reproducirse. Sus observaciones ofrecieron información sobre la formación de especies y conocimiento de cómo todos estos procesos complejos podrían proporcionar información sobre la historia de un género. Esta monografía fue descrita por el botánico sueco Åke Gustafsson como el trabajo más importante sobre la formación de especies durante ese período.

La reseña de Stebbins, "La importancia de la poliploidía en la evolución de las plantas", publicada en American Naturalist en 1940, demostró cómo se realiza el trabajo con poliploides artificiales y complejos poliploides naturales. había demostrado que la poliploidía era importante en el desarrollo de géneros grandes, complejos y extendidos. Sin embargo, al observar la historia de la poliploidía en familias de plantas, argumentó que la poliploidía sólo era común en plantas herbáceas perennes y poco frecuente en plantas leñosas y anuales. Como tal, los poliploides desempeñaron un papel conservador en la evolución, ya que los problemas de fertilidad impidieron la adquisición y replicación de nuevo material genético que podría conducir a una nueva línea de evolución. Este trabajo continuó con el artículo de 1947 "Tipos de poliploides: su clasificación y significado", que detallaba un sistema para la clasificación de poliploides y describía las características de Stebbins. ideas sobre el papel de la paleopoliploidía en la evolución de las angiospermas, donde argumentó que el número de cromosomas puede ser una herramienta útil para la construcción de filogenias. Estas revisiones fueron muy influyentes y proporcionaron una base para que otros estudiaran el papel de la poliploidía en la evolución.

En 1939, con el apoyo de Babcock, Stebbins fue nombrado profesor titular en el Departamento de Genética de UC Berkeley, después de que el Departamento de Botánica no lograra ascenderlo. A Stebbins se le pidió que impartiera un curso sobre evolución y durante su preparación se entusiasmó con la investigación contemporánea que combina genética y evolución. Se asoció con un grupo conocido como Biosistematistas del Área de la Bahía, que incluía al botánico Jens Clausen, al taxónomo David D. Keck, al fisiólogo William Hiesey y al genetista evolutivo Theodosius Dobzhansky. Durante este tiempo también se hizo amigo del botánico Herbert Baker. Con el apoyo de este grupo de científicos, Stebbins dirigió su investigación hacia la evolución. Se involucró con la Sociedad para el Estudio de la Evolución en 1946 y fue uno de los pocos botánicos involucrados en la nueva organización.

Sus investigaciones sobre la evolución de las plantas también avanzaron durante este período; Trabajó en la genética de las gramíneas forrajeras, analizando la poliploidía y la evolución de las Poaceae y publicando numerosos artículos sobre el tema durante la década de 1940. Produjo una hierba autotetraploide artificial a partir de la especie diploide Ehrharta erecta mediante el tratamiento con colchicina, un agente duplicador de cromosomas. Pudo establecer la planta en el campo y, después de 39 años de pruebas de campo, pudo demostrar que el autopoliploide no tenía tanto éxito como su padre diploide en un entorno inmutable.

Variación y evolución en las plantas

Las Conferencias Jesup de la Universidad de Columbia fueron el punto de partida de muchos de los trabajos más importantes de la síntesis evolutiva moderna. Los presentadores presentaron la conexión entre dos descubrimientos importantes: las unidades de evolución (genes) con la selección como mecanismo primario de evolución. En 1941, Edgar Anderson (cuyo trabajo sobre la hibridación en el género Iris había interesado a Stebbins desde que se conocieron en 1930) y Ernst Mayr copresentaron la serie de conferencias y Mayr publicó más tarde sus conferencias como Systematics. y el Origen de las Especies. En 1946, Stebbins fue invitado por recomendación de Dobzhansky a presentar las prestigiosas conferencias. Stebbins' Las conferencias reunieron los campos, por lo demás dispares, de la genética, la ecología, la sistemática, la citología y la paleontología. En 1950, estas conferencias se publicaron como Variación y evolución de las plantas, que resultó ser uno de los libros más importantes de la botánica del siglo XX. El libro incorporó la ciencia botánica a la nueva síntesis de la teoría de la evolución y pasó a formar parte del canon de trabajos biológicos escritos entre 1936 y 1950 que formaron la síntesis moderna de la evolución.

Variación y evolución en plantas fue el primer libro que proporcionó una explicación amplia de cómo operaban los mecanismos evolutivos en las plantas a nivel genético. Alineó los conceptos relacionados con la evolución de las plantas con la evolución animal tal como surgieron de La genética y el origen de las especies de Dobzhansky de 1937 y proporcionó el marco conceptual para organizar un conjunto dispar de disciplinas en una nueva Campo: biología evolutiva de las plantas. En el libro, Stebbins argumentaba que era necesario estudiar la evolución como un problema dinámico y que debía considerarse en tres niveles: primero, el de la variación individual dentro de una población entrecruzada; segundo, el de la distribución y frecuencia de esta variación; y tercero, el de la separación y divergencia de poblaciones como resultado de la creación de mecanismos de aislamiento que conducen a la formación de especies. Utilizó el trabajo de los biosistemáticos Clausen, Keck, Hiesey y Turesson para demostrar que era posible distinguir entre variación genotípica y fenotípica, es decir, plantas genéticamente idénticas podían tener fenotipos diferentes en entornos diferentes. Uno de los capítulos más originales del libro utilizó el trabajo de citogenética de C. D. Darlington para mostrar que los sistemas genéticos como la hibridación y la poliploidía también estaban sujetos a selección.

El libro ofrecía pocas hipótesis originales, pero Stebbins esperaba que al resumir la investigación disponible sobre la evolución de las plantas, el libro "ayudaría a abrir el camino hacia una comprensión más profunda de los problemas evolutivos y una investigación más fructífera en la dirección de sus soluciones". solución." El libro acabó efectivamente con cualquier creencia seria en mecanismos alternativos de evolución en las plantas, como la evolución lamarckiana o la herencia suave, que todavía eran defendidos por algunos botánicos. Después de esa publicación, Stebbins fue considerado un experto en la teoría de la evolución moderna y se le atribuye ampliamente la fundación de la ciencia de la biología evolutiva de las plantas. Variación y evolución de las plantas sigue siendo ampliamente citado en la literatura botánica científica contemporánea más de 50 años después de su publicación.

Stebbins consideró su contribución a la síntesis moderna como la aplicación de principios genéticos ya establecidos por otros investigadores a la botánica. “No agregué ningún elemento nuevo [a la teoría sintética moderna] del que hablar. Simplemente modifiqué cosas para que la gente pudiera entender cómo eran las cosas en el mundo vegetal."

UC Davis y su vida posterior

Stebbins aceptó un nombramiento en la Universidad de California, Davis, en 1950, donde fue una figura clave en el establecimiento del departamento de genética de la universidad; fue el primer presidente del departamento y ocupó el cargo de 1958 a 1963. En Davis, el enfoque de su investigación cambió para incorporar áreas más nuevas, como la morfología del desarrollo y la genética en plantas de cultivo, incluida la cebada. Continuó publicando amplia y extensamente sobre la evolución de las plantas, escribiendo más de 200 artículos y varios libros después de 1950.

Stebbins y Edgar Anderson escribieron un artículo en 1954 sobre la importancia de la hibridación en la adaptación a nuevos entornos. Propusieron que nuevas adaptaciones facilitarían la invasión de hábitats no utilizados previamente por ninguno de los padres y que las nuevas adaptaciones podrían facilitar la formación de especies híbridas estabilizadas. A raíz de este artículo, Stebbins desarrolló el primer modelo de radiación adaptativa. Propuso que era necesario un alto grado de variabilidad genética para lograr avances evolutivos importantes, que debido a las lentas tasas de mutación, la recombinación genética era la fuente más probable de esta variación y que la variación podía maximizarse mediante la hibridación. A partir de 2006 se continúan investigando si la hibridación es una consecuencia accidental de la evolución o si es necesaria para la creación y evolución de especies vegetales; Se ha argumentado que los estudios contemporáneos son parte de un linaje intelectual que comenzó con el trabajo de Stebbins y Anderson.

Stebbins escribió varios libros durante su estancia en UC Davis. Estos incluyeron su seguimiento de Variación y evolución, Plantas con flores: evolución por encima del nivel de las especies, que se publicó en 1974, tras su impartición de las Conferencias Prather en Harvard. Stebbins analiza los orígenes, la genética y la biología del desarrollo de las angiospermas. Defiende el papel de la radiación adaptativa en la diversificación de las angiospermas y la utilidad de aplicar nuestra comprensión actual de las especies. genética y ecología para adquirir conocimientos sobre la evolución de especies antiguas. También escribió Procesos de evolución orgánica, Las bases de la evolución progresiva, Evolución cromosómica en plantas y el libro de texto Evolución. con los coautores Dobzhansky, Francisco Ayala y James W. Valentine. Su último libro, Darwin al ADN, Moléculas a la Humanidad se publicó en 1982.

Stebbins fue apasionado por enseñar la evolución, abogando durante los años 60 y 70 la enseñanza de la evolución darwiniana en las escuelas públicas. Trabajó estrechamente con el Estudio de estudios de ciencias biológicas para elaborar planes de estudios de secundaria basados en la evolución como principio central de unificación en la biología. También se opuso a grupos de creacionismo científico. Stebbins participó en numerosas organizaciones científicas, entre ellas la Unión Internacional de Ciencias Biológicas, la Sociedad Occidental de Naturalistas, la Sociedad Botánica de América y la Sociedad para el Estudio de la Evolución, y sirvió como Presidente de la Sociedad Americana de Naturalistas. Fue elegido para la Academia Nacional de Ciencias en 1952. Stebbins recibió numerosos premios por sus contribuciones a la ciencia: la Medalla Nacional de la Ciencia, la Medalla de Oro de la Sociedad Linneana de Londres, la Medalla Addison Emery Verrill del Museo Yale Peabody de la Historia Natural, y el Premio John Frederick Lewis de la Sociedad Filosófica Americana. Fue elegido miembro de la Academia Americana de Artes y Ciencias en 1952. Fue galardonado con el Premio Leidy 1983 de la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia.

Stebbins participó activamente en cuestiones de conservación en California durante su vida posterior. Estableció una sucursal de la Sociedad de Plantas Nativas de California en Sacramento a principios de la década de 1960. A través de la sociedad, creó un programa activo de excursiones para aumentar el interés en la flora nativa de California y documentar plantas raras. Stebbins fue el presidente estatal de la Sociedad durante 1966. La sociedad jugó un papel decisivo en prevenir la destrucción de una playa en la Península de Monterey a la que se refirió como "Evolution Hill"; el área ahora se conoce como S.F.B. Área Botánica Morse y está gestionada por la Fundación Del Monte Forest. Fue uno de los principales contribuyentes al libro de la Sociedad de 1996 California's Wild Gardens: A Living Legacy. Stebbins jugó un papel decisivo en el establecimiento del Inventario de plantas vasculares raras y en peligro de extinción de California por parte de la Sociedad de Plantas Nativas de California; todavía lo utilizan organismos estatales y federales en los Estados Unidos para la formulación de políticas de conservación. Stebbins también era miembro del Sierra Club.

Durante su mandato en UC Davis, capacitó a más de 30 estudiantes de posgrado en genética, biología del desarrollo y ciencias agrícolas. En 1973, Stebbins pronunció sus últimas conferencias en UC Davis y fue nombrado profesor emérito. Después de su jubilación, viajó mucho, enseñó y visitó a sus colegas durante los siguientes 20 años. Su último artículo, "Un breve resumen de mis ideas sobre la evolución", se publicó en el American Journal of Botany en 1999. El mismo año recibió conjuntamente con Ernst Mayr el premio el premio al Servicio Distinguido del Instituto Americano de Ciencias Biológicas. En el año 2000, las Academias Nacionales de Ciencias celebraron un coloquio para conmemorar el 50.º aniversario de la publicación de Variación y evolución de las plantas. Stebbins murió en su casa de Davis el mismo año a causa de una enfermedad relacionada con el cáncer. Stebbins fue honrado en un servicio conmemorativo unitario; había estado activo en la iglesia en sus últimos años después de su matrimonio en 1958 con su segunda esposa, Barbara Monaghan Stebbins. Sus cenizas fueron esparcidas en la Reserva Stebbins Cold Canyon.

Legado

Stebbins hizo una enorme contribución al pensamiento científico y a la botánica al desarrollar un marco intelectual para estudiar la evolución de las plantas, incluidos conceptos modernos de especies y especiación de plantas. Sus contribuciones a la literatura sobre biología evolutiva de las plantas, además de sus siete libros, incluyen más de 280 artículos de revistas y capítulos de libros, una recopilación de los cuales se publicó en 2004: The Scientific Papers of G. Ledyard Stebbins (1929– 2000) (ISBN 3-906166-15-5). Betty Smocovitis, historiadora de la ciencia que está preparando una biografía extensa sobre Stebbins, describió la contribución científica de Stebbins de la siguiente manera:

En la ciencia como en todo, los sintetizadores a pequeña escala suelen obtener crédito de todas las partes constituyentes, pero realmente grandes sintetizadores pueden caer entre las grietas en el ciclo del crédito científico. Ledyard Stebbins estaba en la última categoría; ni pescado ni aves, con frecuencia no recibió crédito por trabajo en algunas áreas, generalmente a manos de colegas más estrechos. Pocos, sin embargo, han desafiado sus contribuciones a la biología evolutiva vegetal, ni cuestionado su capacidad de sintetizar la literatura disparable en un marco coherente. Su capacidad de leer rápidamente, reconocer ideas novedosas, digerir material nuevo, e integrar el conocimiento fueron los sellos de su estilo de trabajo científico. Era un maestro sintetizador y maestro del ensayo de revisión o pieza de pensamiento sintético.

En 1980, la Universidad de California, Davis, nombró una parcela de tierra cerca del lago Berryessa, California, Reserva Stebbins Cold Canyon en reconocimiento a sus contribuciones a la conservación y la ciencia evolutiva. La reserva es parte del Sistema de Reservas Naturales de la Universidad de California. El Herbario de UC Davis mantiene un programa de becas para estudiantes de G. Ledyard Stebbins, establecido en celebración de su 90 cumpleaños.

Calystegia stebbinsii, Lomatium stebbinsii, Harmonia stebbinsii, Elymus stebbinsii, Lewisia stebbinsii i> y otros llevan el nombre de Stebbins.

Publicaciones clave

• Variación y evolución en plantas (1950)
• Procesos de evolución orgánica (1966)
• La base de la evolución progresiva (1969)
• Evolución cromosómica en plantas superiores (1971) (ISBN 0-7131-2287-0)
• Plantas de floración: evolución sobre el nivel de especies (1974). Cambridge, Mass.: Harvard University Press. 1974. ISBN 978-0-674-30685-1.
• Evolución (1977) con Dobzhansky, Ayala y Valentine
• Darwin al ADN, Molecules a la Humanidad (1982) (ISBN 0-7167-1331-4)