Funciones ejecutivas

En ciencia cognitiva y neuropsicología, las funciones ejecutivas (denominadas colectivamente función ejecutiva y control cognitivo) son un conjunto de procesos cognitivos que son necesarios para el control cognitivo de la conducta: seleccionar y monitorear con éxito conductas que faciliten el logro de las metas elegidas. Las funciones ejecutivas incluyen procesos cognitivos básicos como el control de la atención, la inhibición cognitiva, el control inhibitorio, la memoria de trabajo y la flexibilidad cognitiva. Las funciones ejecutivas de orden superior requieren el uso simultáneo de múltiples funciones ejecutivas básicas e incluyen planificación e inteligencia fluida (por ejemplo, razonamiento y resolución de problemas).

Las funciones ejecutivas se desarrollan y cambian gradualmente a lo largo de la vida de un individuo y pueden mejorarse en cualquier momento a lo largo de la vida de una persona. De manera similar, estos procesos cognitivos pueden verse afectados negativamente por una variedad de eventos que afectan a un individuo. Para medir las funciones ejecutivas se utilizan tanto pruebas neuropsicológicas (p. ej., la prueba de Stroop) como escalas de calificación (p. ej., el Inventario de calificación del comportamiento de la función ejecutiva). Por lo general, se realizan como parte de una evaluación más integral para diagnosticar trastornos neurológicos y psiquiátricos.

El control cognitivo y el control de estímulos, que se asocian con el condicionamiento operante y clásico, representan procesos opuestos (internos versus externos o ambientales, respectivamente) que compiten por el control de las conductas provocadas por un individuo; en particular, el control inhibitorio es necesario para anular las respuestas conductuales impulsadas por estímulos (control de la conducta por estímulos). La corteza prefrontal es necesaria pero no únicamente suficiente para las funciones ejecutivas; por ejemplo, el núcleo caudado y el núcleo subtalámico también desempeñan un papel en la mediación del control inhibidor.

El control cognitivo se ve afectado en la adicción, el trastorno por déficit de atención con hiperactividad, el autismo y una serie de otros trastornos del sistema nervioso central. Las respuestas conductuales impulsadas por estímulos que están asociadas con un estímulo gratificante particular tienden a dominar el comportamiento de una persona en una adicción.

Neuroanatomía

Históricamente, las funciones ejecutivas se han visto reguladas por las regiones prefrontales de los lóbulos frontales, pero sigue siendo una cuestión de debate continuo si eso es realmente el caso. A pesar de que los artículos sobre lesiones prefrontales suelen referirse a perturbaciones de funciones ejecutivas y viceversa, una revisión encontró indicaciones para la sensibilidad pero no para la especificidad de las medidas de función ejecutiva para el funcionamiento del lóbulo frontal. Esto significa que las regiones cerebrales frontales y no frontales son necesarias para funciones ejecutivas intactas. Probablemente los lóbulos frontales necesitan participar básicamente en todas las funciones ejecutivas, pero no son la única estructura cerebral involucrada.

Los estudios de lesiones y neuroimagen han identificado las funciones que se asocian con mayor frecuencia con regiones particulares de la corteza prefrontal y áreas asociadas.

• La corteza prefrontal dorsolateral (DLPFC) está involucrada en el procesamiento "en línea" de información como la integración de diferentes dimensiones de cognición y comportamiento. Como tal, se ha encontrado que esta área está asociada con fluidez verbal y de diseño, capacidad de mantener y cambiar conjunto, planificación, inhibición de la respuesta, memoria de trabajo, habilidades organizativas, razonamiento, solución de problemas y pensamiento abstracto.

• La corteza cingular anterior (ACC) está involucrada en impulsos emocionales, experiencia e integración. Las funciones cognitivas asociadas incluyen la inhibición de respuestas inadecuadas, toma de decisiones y comportamientos motivados. Las lesiones en esta zona pueden conducir a estados de bajo nivel como la apatía, la abulia o el mutismo akinético y también pueden resultar en estados de bajo consumo para necesidades básicas como alimentos o bebidas y posiblemente menos interés en actividades sociales o profesionales y sexo.
• La corteza orbitofrontal (OFC) desempeña un papel clave en el control de impulsos, mantenimiento de conjuntos, monitoreo de comportamientos continuos y comportamientos socialmente apropiados. La corteza orbitofrontal también tiene roles para representar el valor de las recompensas basadas en estímulos sensoriales y evaluar experiencias emocionales subjetivas. Las lesiones pueden causar desinhibición, impulsividad, desembolsos agresivos, promiscuidad sexual y comportamiento antisocial.

Además, en su revisión, Álvarez y Emory afirman que:

Los lóbulos frontales tienen múltiples conexiones a sitios corticales, subcorticales y troncos cerebrales. La base de funciones cognitivas "altas" como la inhibición, la flexibilidad del pensamiento, la solución de problemas, la planificación, el control de impulsos, la formación de conceptos, el pensamiento abstracto y la creatividad a menudo surgen de formas de cognición y comportamiento mucho más simples y "bajo nivel". Así, el concepto de función ejecutiva debe ser lo suficientemente amplio como para incluir estructuras anatómicas que representen una parte diversa y difusa del sistema nervioso central.

El cerebelo también parece estar involucrado en la mediación de ciertas funciones ejecutivas, al igual que el área tegmental ventral y la sustancia negra.

En los seres humanos, un alto contenido de receptor cannabinoide 1 (CB1) se encuentra en las áreas neocorticales frontales, que sirven para funciones cognitivas y ejecutivas superiores, y en el cingulado posterior, una región fundamental para la conciencia y el procesamiento cognitivo superior mediante su activación.

Rol hipotético

Se cree que el sistema ejecutivo está muy involucrado en el manejo de situaciones novedosas fuera del dominio de algunas de nuestras funciones 'automáticas'. Procesos psicológicos que podrían explicarse por la reproducción de esquemas aprendidos o comportamientos establecidos. Los psicólogos Don Norman y Tim Shallice han delineado cinco tipos de situaciones en las que la activación rutinaria del comportamiento no sería suficiente para un desempeño óptimo:

1. Aquellos que impliquen la planificación o la adopción de decisiones
2. Aquellos que implican corrección de errores o solución de problemas
3. Situaciones donde las respuestas no están bien ensayadas o contienen secuencias novedosas de acciones
4. Situaciones peligrosas o técnicamente difíciles
5. Situaciones que requieren la superación de una fuerte respuesta habitual o la resistencia a la tentación.

A respuesta prepotente es una respuesta para la cual el refuerzo inmediato (positivo o negativo) está disponible o se ha asociado previamente con esa respuesta.

Las funciones ejecutivas a menudo se invocan cuando es necesario anular respuestas prepotentes que de otro modo podrían ser provocadas automáticamente por estímulos en el entorno externo. Por ejemplo, cuando se le presenta un estímulo potencialmente gratificante, como un sabroso trozo de pastel de chocolate, una persona podría tener la respuesta automática de darle un mordisco. Sin embargo, cuando ese comportamiento entra en conflicto con los planes internos (como haber decidido no comer pastel de chocolate mientras estaba a dieta), las funciones ejecutivas podrían intervenir para inhibir esa respuesta.

Aunque la supresión de estas respuestas prepotentes normalmente se considera adaptativa, los problemas para el desarrollo del individuo y la cultura surgen cuando los sentimientos de lo bueno y lo malo son anulados por expectativas culturales o cuando los impulsos creativos son anulados por inhibiciones ejecutivas.

Perspectiva histórica

Aunque la investigación sobre las funciones ejecutivas y sus bases neuronales ha aumentado notablemente en los últimos años, el marco teórico en el que se sitúa no es nuevo. En la década de 1940, el psicólogo británico Donald Broadbent distinguía entre la respuesta "automática" y "controlado" procesos (una distinción caracterizada más plenamente por Shiffrin y Schneider en 1977), e introdujo la noción de atención selectiva, con la que las funciones ejecutivas están estrechamente afines. En 1975, el psicólogo estadounidense Michael Posner utilizó el término "control cognitivo" en el capítulo de su libro titulado "Atención y control cognitivo".

El trabajo de investigadores influyentes como Michael Posner, Joaquin Fuster, Tim Shallice y sus colegas en la década de 1980 (y más tarde Trevor Robbins, Bob Knight, Don Stuss y otros) sentó gran parte de las bases para investigaciones recientes sobre ejecutivos. funciones. Por ejemplo, Posner propuso que hubiera un cargo "ejecutivo" Rama del sistema atencional, que es responsable de centrar la atención en aspectos seleccionados del entorno. El neuropsicólogo británico Tim Shallice sugirió de manera similar que la atención está regulada por un "sistema de supervisión", que puede anular las respuestas automáticas a favor de programar el comportamiento sobre la base de planes o intenciones. A lo largo de este período, surgió el consenso de que este sistema de control está alojado en la porción más anterior del cerebro, la corteza prefrontal (PFC).

El psicólogo Alan Baddeley había propuesto un sistema similar como parte de su modelo de memoria de trabajo y argumentó que debe haber un componente (al que denominó "ejecutivo central") que permita manipular la información en breves -memoria a término (por ejemplo, al hacer cálculos mentales).

Desarrollo

Las funciones ejecutivas se encuentran entre las últimas funciones mentales en alcanzar la madurez. Esto se debe al retraso en la maduración de la corteza prefrontal, que no está completamente mielinizada hasta bien entrada la tercera década de vida de una persona. El desarrollo de las funciones ejecutivas tiende a ocurrir en períodos acelerados, cuando surgen nuevas habilidades, estrategias y formas de conciencia. Se cree que estos brotes reflejan eventos de maduración en las áreas frontales del cerebro. El control de la atención parece surgir en la infancia y desarrollarse rápidamente en la primera infancia. La flexibilidad cognitiva, el establecimiento de objetivos y el procesamiento de la información suelen desarrollarse rápidamente entre los 7 y los 9 años y maduran hacia los 12 años. El control ejecutivo suele surgir poco después de un período de transición al comienzo de la adolescencia. Aún no está claro si existe una única secuencia de etapas en las que aparecen las funciones ejecutivas, o si diferentes entornos y experiencias tempranas de la vida pueden llevar a las personas a desarrollarlas en diferentes secuencias.

Primera infancia

El control inhibitorio y la memoria de trabajo actúan como funciones ejecutivas básicas que hacen posible el desarrollo de funciones ejecutivas más complejas, como la resolución de problemas. El control inhibitorio y la memoria de trabajo se encuentran entre las primeras funciones ejecutivas que aparecen, observándose signos iniciales en bebés de 7 a 12 meses. Luego, en los años preescolares, los niños muestran un aumento en el desempeño en tareas de inhibición y memoria de trabajo, generalmente entre las edades de 3 y 5 años. También durante este tiempo comienzan a desarrollarse la flexibilidad cognitiva, la conducta dirigida a objetivos y la planificación. Sin embargo, los niños en edad preescolar no tienen funciones ejecutivas completamente maduras y continúan cometiendo errores relacionados con estas habilidades emergentes, a menudo no debido a la ausencia de habilidades, sino más bien a que carecen de la conciencia necesaria para saber cuándo y cómo utilizar estrategias particulares en particular. contextos.

Preadolescencia

Los niños preadolescentes continúan exhibiendo ciertos crecimientos acelerados en las funciones ejecutivas, lo que sugiere que este desarrollo no ocurre necesariamente de manera lineal, junto con la maduración preliminar de funciones particulares también. Durante la preadolescencia, los niños muestran aumentos importantes en la memoria de trabajo verbal; comportamiento dirigido a objetivos (con un potencial auge alrededor de los 12 años de edad); inhibición de respuesta y atención selectiva; y planificación estratégica y habilidades organizativas. Además, entre los 8 y los 10 años, la flexibilidad cognitiva en particular comienza a igualar los niveles de los adultos. Sin embargo, al igual que los patrones en el desarrollo infantil, el funcionamiento ejecutivo en los preadolescentes es limitado porque no aplican de manera confiable estas funciones ejecutivas en múltiples contextos como resultado del desarrollo continuo del control inhibitorio.

Adolescencia

Muchas funciones ejecutivas pueden comenzar en la niñez y la preadolescencia, como el control inhibitorio. Sin embargo, es durante la adolescencia cuando los diferentes sistemas cerebrales se integran mejor. En este momento, los jóvenes implementan funciones ejecutivas, como el control inhibitorio, de manera más eficiente y efectiva y mejoran a lo largo de este período de tiempo. Así como el control inhibitorio surge en la niñez y mejora con el tiempo, la planificación y el comportamiento dirigido a objetivos también demuestran un curso prolongado con un crecimiento continuo durante la adolescencia. Asimismo, en esta etapa continúan desarrollándose funciones como el control atencional, con potencial pico a los 15 años, junto con la memoria de trabajo.

Adultez

El cambio más importante que se produce en el cerebro en la edad adulta es la mielinización constante de las neuronas en la corteza prefrontal. Entre los 20 y los 29 años, las habilidades del funcionamiento ejecutivo están en su punto máximo, lo que permite a las personas de esta edad participar en algunas de las tareas mentales más desafiantes. Estas habilidades comienzan a disminuir en la edad adulta avanzada. La memoria de trabajo y la amplitud espacial son áreas donde se nota más fácilmente el deterioro. La flexibilidad cognitiva, sin embargo, tiene un deterioro de inicio tardío y generalmente no comienza a disminuir hasta alrededor de los 70 años en adultos que funcionan normalmente. Se ha descubierto que el deterioro del funcionamiento ejecutivo es el mejor predictor del deterioro funcional en las personas mayores.

Modelos

Control inhibidor de arriba hacia abajo

Aparte de los mecanismos de control facilitadores o amplificadores, muchos autores han abogado por mecanismos inhibidores en el dominio del control de respuestas, la memoria, la atención selectiva, la teoría de la mente, la regulación de las emociones, así como las emociones sociales como la empatía. Una revisión reciente sobre este tema sostiene que la inhibición activa es un concepto válido en algunos dominios de la psicología/control cognitivo.

Modelo de memoria de trabajo

Un modelo influyente es el modelo multicomponente de memoria de trabajo de Baddeley, que se compone de un sistema ejecutivo central que regula tres subsistemas: el bucle fonológico, que mantiene la información verbal; el bloc de dibujo visuoespacial, que mantiene información visual y espacial; y el buffer episódico desarrollado más recientemente que integra la memoria a corto y largo plazo, reteniendo y manipulando una cantidad limitada de información de múltiples dominios en episodios secuenciados temporal y espacialmente.

Los investigadores han encontrado efectos positivos significativos de la relajación mejorada mediante biorretroalimentación sobre la memoria y la inhibición en los niños. La biorretroalimentación es una herramienta mente-cuerpo donde las personas pueden aprender a controlar y regular su cuerpo para mejorar y controlar sus habilidades de funcionamiento ejecutivo. Para medir los procesos de uno, los investigadores utilizan su frecuencia cardíaca o respiratoria. La relajación con biorretroalimentación incluye musicoterapia, arte y otras actividades de atención plena.

Las habilidades de funcionamiento ejecutivo son importantes por muchas razones, incluido el éxito académico y el desarrollo socioemocional de los niños. Según el estudio "La eficacia de diferentes intervenciones para las habilidades de función ejecutiva de los niños de crianza: una serie de metanálisis", los investigadores descubrieron que es posible entrenar las habilidades de función ejecutiva. Los investigadores llevaron a cabo un estudio metaanalítico que analizó los efectos combinados de estudios anteriores para encontrar la efectividad general de diferentes intervenciones que promueven el desarrollo de habilidades de funcionamiento ejecutivo en los niños. Las intervenciones incluyeron entrenamiento computarizado y no computarizado, ejercicio físico, arte y ejercicios de atención plena. Sin embargo, los investigadores no pudieron concluir que las actividades artísticas o físicas pudieran mejorar las habilidades del funcionamiento ejecutivo.

Sistema atencional supervisorio (SAS)

Otro modelo conceptual es el sistema atencional supervisor (SAS). En este modelo, la programación de contención es el proceso en el que los esquemas bien establecidos de un individuo responden automáticamente a situaciones rutinarias mientras que las funciones ejecutivas se utilizan cuando se enfrentan a situaciones novedosas. En estas nuevas situaciones, el control atencional será un elemento crucial para ayudar a generar nuevos esquemas, implementarlos y luego evaluar su precisión.

Modelo de autorregulación

Russell Barkley propuso un modelo ampliamente conocido de funcionamiento ejecutivo que se basa en la autorregulación. Derivado principalmente de un trabajo que examina la inhibición del comportamiento, considera que las funciones ejecutivas se componen de cuatro habilidades principales. Un elemento es la memoria de trabajo que permite a los individuos resistir la información que interfiere. Un segundo componente es el manejo de las respuestas emocionales para lograr conductas dirigidas a objetivos. En tercer lugar, la internalización del discurso autodirigido se utiliza para controlar y sostener el comportamiento regido por reglas y para generar planes para la resolución de problemas. Por último, la información se analiza y sintetiza en nuevas respuestas de comportamiento para alcanzar los objetivos. Cambiar la respuesta conductual de uno para alcanzar una nueva meta o modificar un objetivo es una habilidad de nivel superior que requiere una fusión de funciones ejecutivas, incluida la autorregulación y el acceso a conocimientos y experiencias previas.

Según este modelo, el sistema ejecutivo del cerebro humano proporciona la organización intertemporal del comportamiento hacia las metas y el futuro y coordina acciones y estrategias para las tareas diarias dirigidas a metas. Esencialmente, este sistema permite a los humanos autorregular su comportamiento para sustentar la acción y la resolución de problemas hacia metas específicas y hacia el futuro en general. Por lo tanto, los déficits de funciones ejecutivas plantean serios problemas para la capacidad de una persona de participar en la autorregulación a lo largo del tiempo para alcanzar sus objetivos y anticipar y prepararse para el futuro.

Enseñar a los niños estrategias de autorregulación es una forma de mejorar su control inhibitorio y su flexibilidad cognitiva. Estas habilidades permiten a los niños gestionar sus respuestas emocionales. Estas intervenciones incluyen enseñar a los niños habilidades relacionadas con las funciones ejecutivas que brindan los pasos necesarios para implementarlas durante las actividades del aula y educar a los niños sobre cómo planificar sus acciones antes de actuar en consecuencia. Las habilidades de funcionamiento ejecutivo son la forma en que el cerebro planifica y reacciona ante situaciones. Ofrecer nuevas estrategias de autorregulación permite a los niños mejorar sus habilidades de funcionamiento ejecutivo practicando algo nuevo. También se concluye que las prácticas de mindfulness demuestran ser una intervención significativamente eficaz para que los niños se autorregulan. Esto incluye la relajación mejorada con biorretroalimentación. Estas estrategias apoyan el crecimiento de las habilidades de funcionamiento ejecutivo de los niños.

Modelo de resolución de problemas

Otro modelo más de funciones ejecutivas es un marco de resolución de problemas donde las funciones ejecutivas se consideran un macroconstructo compuesto de subfunciones que trabajan en diferentes fases para (a) representar un problema, (b) planificar una solución seleccionando y ordenando estrategias, (c) mantener las estrategias en la memoria a corto plazo para ejecutarlas según ciertas reglas, y luego (d) evaluar los resultados con detección y corrección de errores.

El modelo conceptual de Lezak

Uno de los modelos conceptuales más extendidos sobre funciones ejecutivas es el modelo de Lezak. Este marco propone cuatro amplios dominios de voluntad, planificación, acción intencional y desempeño efectivo como trabajo conjunto para lograr las necesidades globales del funcionamiento ejecutivo. Si bien este modelo puede resultar atractivo para médicos e investigadores para ayudar a identificar y evaluar ciertos componentes del funcionamiento ejecutivo, carece de una base teórica distinta y relativamente pocos intentos de validación.

El modelo de Miller y Cohen

En 2001, Earl Miller y Jonathan Cohen publicaron su artículo "Una teoría integradora de la función de la corteza prefrontal", en el que sostienen que el control cognitivo es la función principal de la corteza prefrontal (PFC), y que El control se implementa aumentando la ganancia de neuronas sensoriales o motoras que participan en elementos del entorno externo relevantes para la tarea o el objetivo. En un párrafo clave, argumentan:

Asumimos que el PFC sirve una función específica en el control cognitivo: el mantenimiento activo de patrones de actividad que representan metas y los medios para lograrlos. Proporcionan señales de sesgo en gran parte del resto del cerebro, afectando no sólo procesos visuales sino también otras modalidades sensoriales, así como sistemas responsables de la ejecución de la respuesta, recuperación de memoria, evaluación emocional, etc. El efecto agregado de estas señales de sesgo es guiar el flujo de actividad neuronal a lo largo de las vías que establecen las cartografías apropiadas entre los insumos, los estados internos y los productos necesarios para realizar una tarea determinada.

Miller y Cohen se basan explícitamente en una teoría anterior de la atención visual que conceptualiza la percepción de escenas visuales en términos de competencia entre múltiples representaciones, como colores, individuos u objetos. La atención visual selectiva actúa sobre el 'sesgo' este concurso a favor de determinadas características o representaciones seleccionadas. Por ejemplo, imagina que estás esperando en una concurrida estación de tren a un amigo que lleva un abrigo rojo. Puedes limitar selectivamente el foco de tu atención para buscar objetos rojos, con la esperanza de identificar a tu amigo. Desimone y Duncan sostienen que el cerebro logra esto aumentando selectivamente la ganancia de las neuronas que responden al color rojo, de modo que es más probable que la producción de estas neuronas alcance una etapa de procesamiento posterior y, como consecuencia, guíe el comportamiento. Según Miller y Cohen, este mecanismo de atención selectiva es, de hecho, sólo un caso especial de control cognitivo, en el que el sesgo se produce en el dominio sensorial. Según el modelo de Miller y Cohen, la CPF puede ejercer control sobre las neuronas de entrada (sensoriales) o de salida (respuesta), así como sobre conjuntos implicados en la memoria o la emoción. El control cognitivo está mediado por la conectividad recíproca de la CPF con las cortezas sensorial y motora y con el sistema límbico. Así, dentro de su enfoque, el término "control cognitivo" se aplica a cualquier situación en la que se utiliza una señal de sesgo para promover respuestas apropiadas a la tarea y, por lo tanto, el control se convierte en un componente crucial de una amplia gama de constructos psicológicos como la atención selectiva, el seguimiento de errores, la toma de decisiones, la inhibición de la memoria y la inhibición de la respuesta. .

El modelo de Miyake y Friedman

La teoría de las funciones ejecutivas de Miyake y Friedman propone que hay tres aspectos de las funciones ejecutivas: actualización, inhibición y cambio. Una piedra angular de este marco teórico es la comprensión de que las diferencias individuales en las funciones ejecutivas reflejan tanto la unidad (es decir, habilidades comunes de FE) como la diversidad de cada componente (por ejemplo, cambios específicos). En otras palabras, los aspectos de actualización, inhibición y cambio están relacionados, pero cada uno sigue siendo una entidad distinta. En primer lugar, la actualización se define como el seguimiento continuo y la rápida adición o eliminación de contenidos dentro de la memoria de trabajo. En segundo lugar, la inhibición es la capacidad de uno para reemplazar las respuestas que son prepotentes en una situación dada. En tercer lugar, el cambio es la flexibilidad cognitiva de uno para cambiar entre diferentes tareas o estados mentales.

Miyake y Friedman también sugieren que el conjunto actual de investigaciones sobre funciones ejecutivas sugiere cuatro conclusiones generales sobre estas habilidades. La primera conclusión son los aspectos de unidad y diversidad de las funciones ejecutivas. En segundo lugar, estudios recientes sugieren que muchas de las habilidades de FE se heredan genéticamente, como se demuestra en estudios con gemelos. En tercer lugar, las medidas claras de las funciones ejecutivas pueden diferenciar entre conductas normales y clínicas o regulatorias, como el TDAH. Por último, los estudios longitudinales demuestran que las habilidades de FE son relativamente estables a lo largo del desarrollo.

La "cascada de control" de Banich; modelo

Este modelo de 2009 integra teorías de otros modelos e implica una cascada secuencial de regiones cerebrales involucradas en el mantenimiento de conjuntos de atención para llegar a una meta. En secuencia, el modelo asume la participación de la corteza prefrontal dorsolateral posterior (DLPFC), la DLPFC media y la corteza cingulada anterior dorsal y anterior (ACC).

La tarea cognitiva utilizada en el artículo es seleccionar una respuesta en la tarea de Stroop, entre respuestas de colores y palabras en conflicto, específicamente un estímulo donde la palabra "verde" está impreso en tinta roja. El DLPFC posterior crea un conjunto de atención apropiado o reglas para que el cerebro logre el objetivo actual. Para la tarea de Stroop, esto implica activar las áreas del cerebro involucradas en la percepción del color, y no aquellas involucradas en la comprensión de palabras. Contrarresta los sesgos y la información irrelevante, como el hecho de que la percepción semántica de la palabra es más destacada para la mayoría de las personas que el color en el que está impresa.

A continuación, el DLPFC intermedio selecciona la representación que cumplirá el objetivo. La información relevante para la tarea debe separarse de otras fuentes de información en la tarea. En el ejemplo, esto significa centrarse en el color de la tinta y no en la palabra.

El ACC dorsal posterior es el siguiente en la cascada y es responsable de la selección de respuestas. Aquí es donde se toma la decisión de si el participante de la tarea Stroop dirá "verde" o no. (la palabra escrita y la respuesta incorrecta) o "rojo" (el color de fuente y la respuesta correcta).

Después de la respuesta, el ACC dorsal anterior participa en la evaluación de la respuesta y decide si la respuesta fue correcta o incorrecta. La actividad en esta región aumenta cuando la probabilidad de error es mayor.

La actividad de cualquiera de las áreas involucradas en este modelo depende de la eficiencia de las áreas que lo precedieron. Si el DLPFC impone mucho control sobre la respuesta, el ACC requerirá menos actividad.

Un trabajo reciente que utiliza diferencias individuales en el estilo cognitivo ha demostrado un apoyo interesante para este modelo. Los investigadores hicieron que los participantes completaran una versión auditiva de la tarea de Stroop, en la que había que prestar atención a la ubicación o al significado semántico de una palabra direccional. Luego se reclutó a participantes que tenían un fuerte sesgo hacia la información espacial o semántica (diferentes estilos cognitivos) para participar en la tarea. Como se predijo, los participantes que tenían un fuerte sesgo hacia la información espacial tuvieron más dificultades para prestar atención a la información semántica y provocaron una mayor actividad electrofisiológica del ACC. También se encontró un patrón de actividad similar en los participantes que tenían un fuerte sesgo hacia la información verbal cuando intentaban prestar atención a la información espacial.

Evaluación

La evaluación de las funciones ejecutivas implica recopilar datos de varias fuentes y sintetizar la información para buscar tendencias y patrones a lo largo del tiempo y los entornos. Además de las pruebas neuropsicológicas estandarizadas, se pueden y se deben utilizar otras medidas, como listas de verificación de comportamiento, observaciones, entrevistas y muestras de trabajo. De estos se pueden sacar conclusiones sobre el uso de las funciones ejecutivas.

Existen varios tipos diferentes de instrumentos (por ejemplo, basados en el desempeño, autoinforme) que miden las funciones ejecutivas a lo largo del desarrollo. Estas evaluaciones pueden tener un propósito de diagnóstico para varias poblaciones clínicas.

Evidencia experimental

Tradicionalmente, el sistema ejecutivo ha sido bastante difícil de definir, principalmente debido a lo que el psicólogo Paul W. Burgess llama una falta de "correspondencia proceso-comportamiento". Es decir, no existe una conducta única que pueda vincularse en sí misma con la función ejecutiva o incluso con una disfunción ejecutiva. Por ejemplo, es bastante obvio lo que los pacientes con problemas de lectura no pueden hacer, pero no es tan obvio qué es exactamente lo que los pacientes con problemas ejecutivos podrían ser incapaces de hacer.

Esto se debe en gran medida a la naturaleza del propio sistema ejecutivo. Le preocupa principalmente la coordinación dinámica, "online" de los recursos cognitivos, y, por lo tanto, su efecto sólo puede observarse midiendo otros procesos cognitivos. De manera similar, no siempre se involucra completamente fuera de situaciones del mundo real. Como ha informado el neurólogo Antonio Damasio, un paciente con graves problemas ejecutivos de día a día todavía puede pasar pruebas de papel y lápiz o laboratorio de función ejecutiva.

Las teorías del sistema ejecutivo fueron impulsadas en gran medida por observaciones de pacientes con daño en el lóbulo frontal. Exhibieron acciones y estrategias desorganizadas para las tareas cotidianas (un grupo de conductas ahora conocidas como síndrome disejecutivo), aunque parecían desempeñarse normalmente cuando se utilizaban pruebas clínicas o de laboratorio para evaluar funciones cognitivas más fundamentales, como la memoria, el aprendizaje, el lenguaje y razonamiento. Se planteó la hipótesis de que, para explicar este comportamiento inusual, debe haber un sistema global que coordine otros recursos cognitivos.

Gran parte de la evidencia experimental sobre las estructuras neuronales involucradas en las funciones ejecutivas proviene de tareas de laboratorio como la tarea de Stroop o la tarea de clasificación de tarjetas de Wisconsin (WCST). En la tarea de Stroop, por ejemplo, se pide a los sujetos humanos que nombren el color en el que se imprimen las palabras cuando el color de la tinta y el significado de la palabra a menudo entran en conflicto (por ejemplo, la palabra "ROJO" en tinta verde). Se necesitan funciones ejecutivas para realizar esta tarea, ya que el comportamiento automático y relativamente aprendido en exceso (lectura de palabras) debe inhibirse en favor de una tarea menos practicada: nombrar el color de la tinta. Estudios recientes de neuroimagen funcional han demostrado que se cree que dos partes de la CPF, la corteza cingulada anterior (ACC) y la corteza prefrontal dorsolateral (DLPFC), son particularmente importantes para realizar esta tarea.

Sensibilidad al contexto de las neuronas PFC

Otra evidencia de la participación del PFC en las funciones ejecutivas proviene de estudios de electrofisiología unicelular en primates no humanos, como el mono macaco, que han demostrado que (a diferencia de las células del cerebro posterior) muchas neuronas del PFC Son sensibles a la conjunción de un estímulo y un contexto. Por ejemplo, las células PFC podrían responder a una señal verde en una condición en la que esa señal indica que se debe realizar un movimiento rápido de los ojos y la cabeza hacia la izquierda, pero no a una señal verde en otro contexto experimental. Esto es importante porque el despliegue óptimo de las funciones ejecutivas depende invariablemente del contexto.

Un ejemplo de Miller & Cohen involucra a un peatón que cruza la calle. En Estados Unidos, donde los automóviles circulan por el lado derecho de la carretera, un estadounidense aprende a mirar a la izquierda al cruzar la calle. Sin embargo, si ese estadounidense visita un país donde los automóviles circulan por la izquierda, como el Reino Unido, entonces se requeriría el comportamiento opuesto (mirar hacia la derecha). En este caso, es necesario suprimir (o aumentar) la respuesta automática y las funciones ejecutivas deben hacer que el estadounidense mire hacia la derecha mientras esté en el Reino Unido.

Neurológicamente, este repertorio conductual claramente requiere un sistema neuronal que sea capaz de integrar el estímulo (la carretera) con un contexto (EE.UU. o Reino Unido) para indicar un comportamiento (mirar a la izquierda o a la derecha). La evidencia actual sugiere que las neuronas del PFC parecen representar precisamente este tipo de información. Otra evidencia de electrofisiología unicelular en monos implica a la CPF ventrolateral (convexidad prefrontal inferior) en el control de las respuestas motoras. Por ejemplo, las células que aumentan su velocidad de disparo ante señales NoGo, así como una señal que dice "¡no mires allí!" han sido identificados.

Sesgo atencional en regiones sensoriales

Se han utilizado estudios de electrofisiología y neuroimagen funcional en sujetos humanos para describir los mecanismos neuronales que subyacen al sesgo de atención. La mayoría de los estudios han buscado la activación en los 'sitios' de sesgo, como en las cortezas visual o auditiva. Los primeros estudios emplearon potenciales relacionados con eventos para revelar que las respuestas eléctricas del cerebro registradas en la corteza visual izquierda y derecha aumentan cuando se le indica al sujeto que preste atención al lado apropiado (contralateral) del espacio.

La llegada de técnicas de neuroimagen basadas en el flujo sanguíneo, como la resonancia magnética funcional (fMRI) y la tomografía por emisión de positrones (PET), ha permitido más recientemente demostrar que la actividad neuronal en una serie de regiones sensoriales, incluidas las de color, movimiento, y las regiones de la corteza visual que responden a la cara, se mejora cuando se indica a los sujetos que presten atención a esa dimensión de un estímulo, lo que sugiere que se está ganando control en la neocorteza sensorial. Por ejemplo, en un estudio típico, Liu y sus compañeros presentaron a los sujetos series de puntos que se movían hacia la izquierda o hacia la derecha, presentados en rojo o verde. Antes de cada estímulo, una señal de instrucción indicaba si los sujetos debían responder en función del color o la dirección de los puntos. Aunque el color y el movimiento estaban presentes en todos los conjuntos de estímulos, la actividad de la resonancia magnética funcional en las regiones sensibles al color (V4) mejoró cuando a los sujetos se les indicó que prestaran atención al color, y la actividad en las regiones sensibles al movimiento aumentó cuando se les indicó a los sujetos que prestaran atención. la dirección del movimiento. Varios estudios también han reportado evidencia de la señal de sesgo antes del inicio del estímulo, con la observación de que las regiones de la corteza frontal tienden a activarse antes del inicio de un estímulo esperado.

Conectividad entre el PFC y las regiones sensoriales

A pesar de la creciente vigencia de la estrategia 'sesgada' En el modelo de funciones ejecutivas, la evidencia directa de la conectividad funcional entre el PFC y las regiones sensoriales cuando se utilizan funciones ejecutivas es hasta la fecha bastante escasa. De hecho, la única evidencia directa proviene de estudios en los que una porción de la corteza frontal está dañada y se observa un efecto correspondiente lejos del sitio de la lesión, en las respuestas de las neuronas sensoriales. Sin embargo, pocos estudios han explorado si este efecto es específico de situaciones en las que se requieren funciones ejecutivas. Otros métodos para medir la conectividad entre regiones cerebrales distantes, como la correlación en la respuesta de la resonancia magnética funcional, han arrojado evidencia indirecta de que la corteza frontal y las regiones sensoriales se comunican durante una variedad de procesos que se cree involucran funciones ejecutivas, como la memoria de trabajo, pero se necesitan más investigaciones. Se requiere establecer cómo fluye la información entre el PFC y el resto del cerebro cuando se utilizan las funciones ejecutivas. Como un primer paso en esta dirección, un estudio de resonancia magnética funcional sobre el flujo de procesamiento de información durante el razonamiento visuoespacial ha proporcionado evidencia de asociaciones causales (inferidas del orden temporal de la actividad) entre la actividad sensorial en las cortezas occipital y parietal y la actividad en las cortezas posterior y parietal. CPF anterior. Estos enfoques pueden dilucidar aún más la distribución del procesamiento entre las funciones ejecutivas en PFC y el resto del cerebro.

Bilingüismo y funciones ejecutivas

Un creciente conjunto de investigaciones demuestra que los bilingües podrían mostrar ventajas en las funciones ejecutivas, específicamente en el control inhibitorio y el cambio de tareas. Una posible explicación para esto es que hablar dos idiomas requiere controlar la atención y elegir el idioma correcto para hablar. A lo largo del desarrollo, los bebés, niños y ancianos bilingües muestran una ventaja bilingüe en lo que respecta al funcionamiento ejecutivo. La ventaja no parece manifestarse en los adultos más jóvenes. Los bilingües bimodales, o personas que hablan una lengua oral y una lengua de signos, no demuestran esta ventaja bilingüe en las tareas de funcionamiento ejecutivo. Esto puede deberse a que no es necesario inhibir activamente un idioma para hablar el otro. Los individuos bilingües también parecen tener una ventaja en un área conocida como procesamiento de conflictos, que ocurre cuando hay múltiples representaciones de una respuesta particular (por ejemplo, una palabra en un idioma y su traducción en el otro idioma del individuo). Específicamente, se ha demostrado que la corteza prefrontal lateral está involucrada en el procesamiento de conflictos. Sin embargo, todavía quedan algunas dudas. En una revisión metaanalítica, los investigadores concluyeron que el bilingüismo no mejoraba el funcionamiento ejecutivo en los adultos.

En enfermedad o desorden

El estudio de la función ejecutiva en la enfermedad de Parkinson sugiere que áreas subcorticales como la amígdala, el hipocampo y los ganglios basales son importantes en estos procesos. La modulación de la dopamina de la corteza prefrontal es responsable de la eficacia de los fármacos dopaminérgicos en la función ejecutiva y da lugar a la curva de Yerkes-Dodson. La U invertida representa una disminución del funcionamiento ejecutivo con excitación excesiva (o una mayor liberación de catecolaminas durante el estrés) y una disminución del funcionamiento ejecutivo con una excitación insuficiente. El polimorfismo de baja actividad de la catecol-O-metiltransferasa se asocia con un ligero aumento en el rendimiento de las tareas de función ejecutiva en personas sanas. Las funciones ejecutivas se ven afectadas en múltiples trastornos, incluidos el trastorno de ansiedad, el trastorno depresivo mayor, el trastorno bipolar, el trastorno por déficit de atención con hiperactividad, la esquizofrenia y el autismo. Las lesiones de la corteza prefrontal, como en el caso de Phineas Gage, también pueden provocar déficits de la función ejecutiva. El daño a estas áreas también puede manifestarse en déficits de otras áreas de función, como la motivación y el funcionamiento social.

Direcciones futuras

Se han descrito otras pruebas importantes de los procesos de funciones ejecutivas en la corteza prefrontal. Un artículo de revisión ampliamente citado enfatiza el papel de la parte medial del PFC en situaciones en las que es probable que se activen funciones ejecutivas (por ejemplo, cuando es importante detectar errores, identificar situaciones en las que pueden surgir conflictos de estímulos, tomar decisiones en condiciones de incertidumbre, etc.). o cuando se detecta una probabilidad reducida de obtener resultados de desempeño favorables. Esta revisión, como muchas otras, destaca las interacciones entre la CPF medial y lateral, mediante las cuales la corteza frontal medial posterior señala la necesidad de aumentar las funciones ejecutivas y envía esta señal a áreas de la corteza prefrontal dorsolateral que realmente implementan el control. Sin embargo, no ha habido ninguna evidencia convincente de que este punto de vista sea correcto y, de hecho, un artículo mostró que los pacientes con daño lateral del PFC tenían RNE reducidos (un signo putativo de monitoreo dorsomedial/retroalimentación de errores), lo que sugiere, en todo caso, que la dirección del flujo del control podría ser en sentido inverso. Otra teoría destacada enfatiza que las interacciones a lo largo del eje perpendicular de la corteza frontal, argumentando que una 'cascada' de las interacciones entre la CPF anterior, la CPF dorsolateral y la corteza premotora guía el comportamiento de acuerdo con el contexto pasado, el contexto presente y las asociaciones sensoriomotoras actuales, respectivamente.

Los avances en las técnicas de neuroimagen han permitido estudios de vínculos genéticos con las funciones ejecutivas, con el objetivo de utilizar las técnicas de imagen como endofenotipos potenciales para descubrir las causas genéticas de la función ejecutiva.

Se necesita más investigación para desarrollar intervenciones que puedan mejorar las funciones ejecutivas y ayudar a las personas a generalizar esas habilidades en las actividades y entornos diarios.