Fragmoplasto

El fragmoplasto es una estructura específica de las células vegetales que se forma durante la citocinesis tardía. Sirve como andamio para el ensamblaje de la placa celular y la posterior formación de una nueva pared celular que separa las dos células hijas. El phragmoplasto sólo se puede observar en Phragmoplastophyta, un clado que incluye Coleochaetophyceae, Zygnematophyceae, Mesotaeniaceae y Embryophyta (plantas terrestres). Algunas algas utilizan otro tipo de conjunto de microtúbulos, un ficoplasto, durante la citocinesis.

Estructura

El fragmoplasto es un conjunto complejo de microtúbulos (MT), microfilamentos (MF) y elementos del retículo endoplásmico (ER), que se ensamblan en dos conjuntos opuestos perpendiculares al plano de la futura placa celular durante la anafase y la telofase. Inicialmente tiene forma de barril y se forma a partir del huso mitótico entre los dos núcleos hijos mientras las envolturas nucleares se vuelven a ensamblar a su alrededor. La placa celular se forma inicialmente como un disco entre las dos mitades de la estructura del fragmoplasto. Mientras se agrega nuevo material de placa celular a los bordes de la placa de crecimiento, los microtúbulos de fragmoplasto desaparecen en el centro y se regeneran en los bordes de la placa de crecimiento celular. Las dos estructuras crecen hacia afuera hasta alcanzar la pared exterior de la célula en división. Si había un fragmosoma en la célula, el fragmoplasto y la placa celular crecerán a través del espacio ocupado por el fragmosoma. Llegarán a la pared de la célula madre exactamente en la posición que anteriormente ocupaba la banda preprofase.

Los microtúbulos y los filamentos de actina dentro del fragmoplasto sirven para guiar las vesículas con material de pared celular hacia la placa celular en crecimiento. Es posible que los filamentos de actina también participen en la guía del fragmoplasto hacia el sitio de la antigua ubicación de la banda preprofase en la pared celular original. Mientras la placa celular crece, segmentos de retículo endoplasmático liso quedan atrapados en su interior, formando luego los plasmodesmos que conectan las dos células hijas.

El fragmoplasto se puede diferenciar topográficamente en dos áreas, la línea media que incluye el plano central donde algunos de los extremos positivos de ambos conjuntos antiparalelos de microtúbulos (MT) se interdigitan (como en la matriz de la parte media del cuerpo) y la zona distal. regiones a ambos lados de la línea media.

Papel en el ciclo celular vegetal

Después de la anafase, el fragmoplasto emerge de los MT remanentes del huso entre los núcleos hijos. Los extremos del MT plus se superponen al ecuador del fragmoplasto en el sitio donde se formará la placa celular. La formación de la placa celular depende de la fusión de vesículas secretoras localizadas para liberar los componentes de la membrana y la pared celular. El exceso de lípidos de la membrana y de los componentes de la pared celular se reciclan mediante el tráfico retrógrado de la membrana dependiente de clatrina/dinamina. Una vez que se forma la placa celular inicial en su centro, el fragmoplasto comienza a expandirse hacia afuera para alcanzar los bordes de las células. Los filamentos de actina también se localizan en el fragmoplasto y se acumulan en gran medida al final de la telofase. La evidencia sugiere que los filamentos de actina sirven más para la expansión del fragmoplasto que para la organización inicial, dado que la desorganización de los filamentos de actina mediante tratamientos farmacológicos conduce a un retraso en la expansión de la placa celular.

Muchas proteínas asociadas a microtúbulos (MAP) se han localizado en el fragmoplasto, incluidas las expresadas constitutivamente (como las proteínas del complejo MOR1, katanina, CLASP, SPR2 y γ-tubulina) y las expresadas específicamente durante la fase M. como EB1c, TANGLED1 y proteínas del complejo augmin. Las funciones de estas proteínas en el fragmoplasto son presumiblemente similares a sus funciones en otras partes de la célula. La mayoría de las investigaciones sobre las MAP de fragmoplasto se han centrado en la línea media porque es, en primer lugar, donde tiene lugar la mayor parte de la fusión de la membrana y, en segundo lugar, donde se mantienen unidos los dos conjuntos de MT antiparalelas. El descubrimiento de una importante variedad de moléculas que se localizan en la línea media del fragmoplasto está arrojando luz sobre los complejos procesos que operan en esta región del fragmoplasto.

Dos proteínas que tienen funciones críticas para la agrupación antiparalela de MT en la línea media del fragmoplasto son MAP65-3 y kinesin-5. Las proteínas de la familia kinesin-7, HINKEL/AtNACK1 y AtNACK2/TES, reclutan una cascada de proteína quinasa activada por mitógenos (MAPK) hacia la línea media e inducen la fosforilación de MAP65. El MAP65-1 fosforilado también se acumula en la línea media y reduce las actividades de agrupación de MT para la expansión de la placa celular. El mecanismo esencial de la cascada MAPK para la expansión del fragmoplasto es suprimido por la actividad de la quinasa dependiente de ciclina (CDK) antes de la telofase.

Ciertos MAP que se acumulan en la línea media del fragmoplasto son proteínas esenciales para la citocinesis. Los miembros de la cinesina-12, PAKRP1 y PAKRP1L, se acumulan en la línea media y los mutantes con doble pérdida de función tienen una citocinesis defectuosa durante la gametogénesis masculina. PAKRP2 se acumula en la línea media y también en los puntos puntuales de todo el fragmoplasto, lo que implica que PAKRP2 participa en el transporte de vesículas derivado de Golgi. Los homólogos de musgo de PAKRP2, KINID1a y KINID1b se localizan en la línea media del fragmoplasto y son esenciales para la organización del fragmoplasto. RUNKEL, que es un MAP que contiene repeticiones HEAT, también se acumula en la línea media y la citocinesis es aberrante en línea con las mutaciones de pérdida de función en esta proteína. Otra proteína localizada en la línea media, "dos en uno" (TIO), es una supuesta quinasa y también es necesaria para la citocinesis, como lo demuestran los defectos en un mutante. TIO interactúa con PAKRP1, PAKRP1L (kinesina-12) y NACK2/TES (kinesina-7) según los dos ensayos híbridos de levadura. Finalmente, TPLATE, una proteína similar a la adaptina, se acumula en la placa celular y es esencial para la citocinesis.