Fotorrespiración
Fotorrespiración (también conocida como ciclo fotosintético oxidativo del carbono o ciclo del C2) se refiere a un proceso en el metabolismo de las plantas donde la enzima RuBisCO oxigena la RuBP, desperdiciando parte de la energía producida por la fotosíntesis. La reacción deseada es la adición de dióxido de carbono a RuBP (carboxilación), un paso clave en el ciclo de Calvin-Benson, pero aproximadamente el 25 % de las reacciones de RuBisCO añaden oxígeno a RuBP (oxigenación), creando un producto que no se puede utilizar en El ciclo de Calvin-Benson. Este proceso reduce la eficiencia de la fotosíntesis, lo que potencialmente reduce la producción fotosintética en un 25% en las plantas C3. La fotorrespiración implica una red compleja de reacciones enzimáticas que intercambian metabolitos entre cloroplastos, peroxisomas de hojas y mitocondrias.
La reacción de oxigenación de RuBisCO es un proceso inútil porque el 3-fosfoglicerato se crea a una velocidad menor y con un costo metabólico mayor en comparación con la actividad carboxilasa de RuBP. Si bien el ciclo fotorrespiratorio del carbono eventualmente da como resultado la formación de G3P, alrededor del 25 % del carbono fijado por la fotorrespiración se vuelve a liberar como CO2 y nitrógeno, como amoníaco. Entonces el amoníaco debe ser desintoxicado con un coste sustancial para la célula. La fotorrespiración también conlleva un coste directo de un ATP y un NAD(P)H.
Si bien es común referirse a todo el proceso como fotorrespiración, técnicamente el término se refiere sólo a la red metabólica que actúa para rescatar los productos de la reacción de oxigenación (fosfoglicolato).
Reacciones fotorrespiratorias
La adición de oxígeno molecular a la ribulosa-1,5-bifosfato produce 3-fosfoglicerato (PGA) y 2-fosfoglicolato (2PG o PG). PGA es el producto normal de la carboxilación y entra productivamente en el ciclo de Calvin. El fosfoglicolato, sin embargo, inhibe ciertas enzimas involucradas en la fijación de carbono fotosintético (por lo que a menudo se dice que es un "inhibidor de la fotosíntesis"). También es relativamente difícil de reciclar: en las plantas superiores se recupera mediante una serie de reacciones en el peroxisoma, las mitocondrias y nuevamente en el peroxisoma, donde se convierte en glicerato. El glicerato vuelve a entrar al cloroplasto y por el mismo transportador que exporta el glicolato. Un coste de 1 ATP está asociado con la conversión a 3-fosfoglicerato (PGA) (fosforilación), dentro del cloroplasto, que luego queda libre para volver a entrar en el ciclo de Calvin.
Varios costos están asociados con esta vía metabólica; la producción de peróxido de hidrógeno en el peroxisoma (asociada con la conversión de glicolato en glioxilato). El peróxido de hidrógeno es un oxidante peligrosamente fuerte que la enzima catalasa debe descomponer inmediatamente en agua y oxígeno. La conversión de 2× 2Carbo glicina en 1× C3 serina en las mitocondrias mediante la enzima glicina-descarboxilasa es un paso clave, que libera CO2, NH3, y reduce NAD a NADH. Por lo tanto, un CO
2 molécula se produce por cada dos moléculas de O
2 (dos derivados de RuBisCO y uno de oxidaciones peroxisomales). La asimilación de NH3 se produce mediante el ciclo GS-GOGAT, con un coste de un ATP y un NADPH.
Las cianobacterias tienen tres vías posibles a través de las cuales pueden metabolizar el 2-fosfoglicolato. No pueden crecer si se eliminan las tres vías, a pesar de tener un mecanismo de concentración de carbono que debería reducir drásticamente la tasa de fotorrespiración (ver más abajo).
Especificidad de sustrato de RuBisCO
La reacción del ciclo fotosintético del carbono oxidativo está catalizada por la actividad oxigenasa RuBP:
- RuBP + O
2 → Phosphoglycolate + 3-phosphoglycerate + 2H+
Durante la catálisis por parte de RuBisCO, un 'activado' Se forma un intermedio (un intermedio de enediol) en el sitio activo de RuBisCO. Este intermedio es capaz de reaccionar con CO
2 o O
2< /sub>. Se ha demostrado que la forma específica del sitio activo de RuBisCO actúa para fomentar reacciones con CO< /sup>
2. Aunque hay un "fracaso" velocidad (~25% de las reacciones son oxigenación en lugar de carboxilación), esto representa un favorecimiento significativo de CO
>2, cuando la abundancia relativa de los dos gases se tiene en cuenta: en la atmósfera actual, O< br/>2 es aproximadamente 500 veces más abundante y en solución O
2 es 25 veces más abundante que CO
2 .
La capacidad de RuBisCO para especificar entre los dos gases se conoce como factor de selectividad (o Srel), y varía entre especies, siendo las angiospermas más eficientes que otras plantas, pero con poca variación entre las plantas vasculares.
Una explicación sugerida de la incapacidad de RuBisCO para discriminar completamente entre CO
>2 y O
2 es que es una reliquia evolutiva: la atmósfera primitiva en la que se originaron las plantas primitivas contenía muy poco oxígeno, la evolución temprana de RuBisCO no fue influenciada por su capacidad para discriminar entre O
2 y CO
2 .
Condiciones que afectan la fotorrespiración
Las tasas de fotorrespiración aumentan mediante:
Disponibilidad alterada del sustrato: reducción de CO2 o aumento de O2
Los factores que influyen en esto incluyen la abundancia atmosférica de los dos gases, el suministro de los gases al sitio de fijación (es decir, en las plantas terrestres: si los estomas están abiertos o cerrados), la duración de la fase líquida (hasta qué punto estos gases tienen que difundirse a través del agua para llegar al sitio de reacción). Por ejemplo, cuando los estomas están cerrados para evitar la pérdida de agua durante la sequía: esto limita el suministro de CO2, mientras que O
2 la producción dentro de la hoja continuará. En algas (y plantas que realizan la fotosíntesis bajo el agua); los gases tienen que difundirse a distancias significativas a través del agua, lo que resulta en una disminución en la disponibilidad de CO2 en relación con O
2. Se ha predicho que el aumento de las concentraciones ambientales de CO2 previsto para los próximos 100 años puede reducir la tasa de fotorrespiración en la mayoría de las plantas en alrededor del 50%. Sin embargo, a temperaturas superiores al óptimo térmico fotosintético, los aumentos en la tasa de renovación no se traducen en una mayor asimilación de CO2 porque de la disminución de la afinidad de Rubisco por el CO2.
Aumento de temperatura
A temperaturas más altas, RuBisCO es menos capaz de discriminar entre CO2 y O
2. Esto se debe a que el intermedio enodiol es menos estable. El aumento de las temperaturas también reduce la solubilidad del CO2, reduciendo así la concentración de CO2 relativo a O
2 en el cloroplasto.
Adaptación biológica para minimizar la fotorrespiración
Ciertas especies de plantas o algas tienen mecanismos para reducir la absorción de oxígeno molecular por parte de RuBisCO. Estos se conocen comúnmente como mecanismos de concentración de carbono (CCM), ya que aumentan la concentración de CO2, por lo que es menos probable que RuBisCO produzca glicolato mediante la reacción con O
2 .
Mecanismos bioquímicos de concentración de carbono
Los CCM bioquímicos concentran dióxido de carbono en una región temporal o espacial, a través del intercambio de metabolitos. La fotosíntesis C4 y CAM utilizan la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPC) para agregar CO
2 a un azúcar de 4 carbonos. PEPC es más rápido que RuBisCO y más selectivo para CO
sub style="font-size:inherit;line-height:inherit;vertical-align:baseline">2.
C4
Las plantas C4 capturan dióxido de carbono en sus células del mesófilo (utilizando una enzima llamada fosfoenolpiruvato carboxilasa que cataliza la combinación de dióxido de carbono con un compuesto llamado fosfoenolpiruvato (PEP)), formando oxaloacetato. Este oxaloacetato luego se convierte en malato y se transporta a las células de la vaina del haz (lugar de fijación del dióxido de carbono por RuBisCO), donde la concentración de oxígeno es baja para evitar la fotorrespiración. Aquí, el dióxido de carbono se elimina del malato y se combina con RuBP mediante RuBisCO de la forma habitual, y el ciclo de Calvin se desarrolla con normalidad. El CO
2 las concentraciones en la vaina del haz son aproximadamente 10 a 20 veces mayores que la concentración en las células del mesófilo.
Esta capacidad de evitar la fotorrespiración hace que estas plantas sean más resistentes que otras plantas en ambientes secos y cálidos, donde los estomas están cerrados y los niveles internos de dióxido de carbono son bajos. En estas condiciones, la fotorrespiración ocurre en las plantas C4, pero a un nivel mucho más bajo en comparación con las plantas C3 en las mismas condiciones. Las plantas C4 incluyen la caña de azúcar, el maíz y el sorgo.
CAM (metabolismo del ácido crasuláceo)
Las plantas CAM, como los cactus y las plantas suculentas, también utilizan la enzima PEP carboxilasa para capturar dióxido de carbono, pero sólo por la noche. El metabolismo del ácido crasuláceo permite a las plantas realizar la mayor parte de su intercambio de gases en el aire más fresco de la noche, secuestrando carbono en azúcares de 4 carbonos que pueden liberarse a las células fotosintetizadoras durante el día. Esto permite a las plantas CAM minimizar la pérdida de agua (transpiración) manteniendo los estomas cerrados durante el día. Las plantas CAM suelen mostrar otras características de ahorro de agua, como cutículas gruesas, estomas con pequeñas aberturas y, por lo general, pierden alrededor de 1/3 de la cantidad de agua por CO
2 arreglado.
C2
Fotosíntesis de C2 (también llamada lanzadera de glicina y bomba fotorrespiratoria de CO2) es un CCM que funciona haciendo uso de la fotorrespiración, en lugar de evitandola. Realiza la refijación del carbono retrasando la descomposición de la glicina fotorrespirada, de modo que la molécula sea transportada desde el mesófilo a la vaina del haz. Una vez allí, la glicina se descarboxila en las mitocondrias como de costumbre, liberando CO2 y concentrándolo hasta triplicar la concentración habitual.
Aunque la fotosíntesis C2 se entiende tradicionalmente como un paso intermedio entre C3 y C4, una amplia variedad de linajes de plantas terminan en la etapa C2 sin evolucionar más, lo que demuestra que es un estado evolutivo estable en sí mismo. C2 puede ser más fácil de incorporar a los cultivos, ya que el fenotipo requiere menos cambios anatómicos para producirse.
Algas
Ha habido algunos informes sobre algas que operan un CCM bioquímico: transportando metabolitos dentro de células individuales para concentrar CO2 en un área. Este proceso no se comprende completamente.
Mecanismos biofísicos de concentración de carbono
Este tipo de mecanismo de concentración de carbono (CCM) se basa en un compartimento contenido dentro de la celda en el que se introduce el CO2 se transporta y donde RuBisCO tiene una gran expresión. En muchas especies, las CCM biofísicas sólo se inducen en bajas concentraciones de dióxido de carbono. Las CCM biofísicas son más antiguas evolutivamente que las CCM bioquímicas. Existe cierto debate sobre cuándo evolucionaron por primera vez las CCM biofísicas, pero es probable que haya sido durante un período de bajo nivel de dióxido de carbono, después del Gran Evento de Oxigenación (hace 2.400 millones de años). Bajo CO
2 ocurrieron hace alrededor de 750, 650 y 320-270 millones de años.
Algas eucariotas
En casi todas las especies de algas eucariotas (siendo Chloromonas una excepción notable), tras la inducción de la CCM, ~95% de RuBisCO está densamente empaquetado en un único compartimento subcelular: el pirenoide. El dióxido de carbono se concentra en este compartimento mediante una combinación de bombas de CO2, bombas de bicarbonato y anhidrasas carbónicas. El pirenoide no es un compartimento rodeado de membrana, sino que se encuentra dentro del cloroplasto, a menudo rodeado por una vaina de almidón (que no se cree que cumpla una función en la CCM).
Hornwort
Ciertas especies de hornwort son las únicas plantas terrestres que se sabe que tienen una CCM biofísica que implica la concentración de dióxido de carbono dentro de los pirenoides en sus cloroplastos.
Cianobacterias
Las CCM de cianobacterias son similares en principio a las que se encuentran en las algas eucarióticas y los hornworts, pero el compartimento en el que se concentra el dióxido de carbono tiene varias diferencias estructurales. En lugar del pirenoide, las cianobacterias contienen carboxisomas, que tienen una cubierta proteica, y proteínas enlazadoras que contienen RuBisCO en su interior con una estructura muy regular. Las CCM de cianobacterias se comprenden mucho mejor que las que se encuentran en eucariotas, en parte debido a la facilidad de manipulación genética de los procariotas.
Posible finalidad de la fotorrespiración
Es posible que reducir la fotorrespiración no aumente las tasas de crecimiento de las plantas. La fotorrespiración puede ser necesaria para la asimilación del nitrato del suelo. Por lo tanto, una reducción de la fotorrespiración mediante ingeniería genética o debido al aumento del dióxido de carbono atmosférico (debido a la quema de combustibles fósiles) puede no beneficiar a las plantas como se ha propuesto. Varios procesos fisiológicos pueden ser responsables de vincular la fotorrespiración y la asimilación de nitrógeno. La fotorrespiración aumenta la disponibilidad de NADH, que es necesario para la conversión de nitrato en nitrito. Ciertos transportadores de nitrito también transportan bicarbonato, y se ha demostrado que un nivel elevado de CO2 suprime el transporte de nitrito hacia los cloroplastos. Sin embargo, en un entorno agrícola, reemplazar la vía de fotorrespiración nativa con una vía sintética diseñada para metabolizar el glicolato en el cloroplasto resultó en un aumento del 40 por ciento en el crecimiento de los cultivos.
Aunque la fotorrespiración es mucho menor en las especies C4, sigue siendo una vía esencial: los mutantes sin un metabolismo funcional del 2-fosfoglicolato no pueden crecer en condiciones normales. Se demostró que un mutante acumula rápidamente glicolato.
Aunque las funciones de la fotorrespiración siguen siendo controvertidas, se acepta ampliamente que esta vía influye en una amplia gama de procesos, desde la bioenergética, la función del fotosistema II y el metabolismo del carbono hasta la asimilación del nitrógeno y la respiración. La reacción oxigenasa de RuBisCO puede prevenir el agotamiento del CO2 cerca de sus sitios activos y contribuye a la regulación del CO2. concentración en la atmósfera La vía fotorrespiratoria es una fuente importante de peróxido de hidrógeno (H
2O
2) en las células fotosintéticas. A través de H
2O< br/>2 producción e interacciones de nucleótidos de pirimidina, la fotorrespiración es clave Contribución a la homeostasis redox celular. Al hacerlo, influye en múltiples vías de señalización, en particular aquellas que gobiernan las respuestas hormonales de las plantas que controlan el crecimiento, las respuestas ambientales y de defensa, y la muerte celular programada.
Se ha postulado que la fotorrespiración puede funcionar como una "válvula de seguridad", evitando que el exceso de potencial reductor proveniente de un conjunto de NADPH sobrereducido reaccione con el oxígeno y produzca radicales libres, ya que estos pueden dañar la Funciones metabólicas de la célula mediante la posterior oxidación de lípidos, proteínas o nucleótidos de la membrana. Los mutantes deficientes en enzimas fotorrespiratorias se caracterizan por un alto nivel redox en la célula, regulación estomática alterada y acumulación de formiato.