Fotomorfogénesis

En biología del desarrollo, la fotomorfogénesis es el desarrollo mediado por la luz, donde los patrones de crecimiento de las plantas responden al espectro de luz. Este es un proceso completamente separado de la fotosíntesis, donde la luz se utiliza como fuente de energía. Los fitocromos, criptocromos y fototropinas son receptores sensoriales fotocromáticos que restringen el efecto fotomorfogénico de la luz a las porciones UV-A, UV-B, azul y roja del espectro electromagnético.

La fotomorfogénesis de las plantas a menudo se estudia mediante el uso de fuentes de luz estrictamente controladas en frecuencia para hacer crecer las plantas. Hay al menos tres etapas del desarrollo de las plantas en las que se produce la fotomorfogénesis: germinación de las semillas, desarrollo de las plántulas y cambio de la etapa vegetativa a la de floración (fotoperiodismo).

La mayor parte de la investigación sobre fotomorfogénesis se deriva de estudios de plantas que involucran varios reinos: Fungi, Monera, Protista y Plantae.

Historia

Teofrasto de Eresus (371 a 287 a. C.) puede haber sido el primero en escribir sobre la fotomorfogénesis. Describió las diferentes calidades de la madera de los abetos cultivados en diferentes niveles de luz, probablemente como resultado de la estrategia fotomorfogénica de "evitación de la sombra" que se aplica a los árboles. efecto. En 1686, John Ray escribió "Historia Plantarum" que mencionaba los efectos de la etiolación (crecer en ausencia de luz). Charles Bonnet introdujo el término "etiolemento" a la literatura científica en 1754 al describir sus experimentos, comentando que el término ya era utilizado por los jardineros.

Etapas de desarrollo afectadas

Germinación de semillas

La luz tiene efectos profundos en el desarrollo de plantas. Los efectos más llamativos de la luz se observan cuando una semilla germinativa emerge del suelo y se expone a la luz por primera vez.

Normalmente, la radícula (raíz) de la plántula emerge primero de la semilla y el brote aparece a medida que se establece la raíz. Más tarde, con el crecimiento del brote (particularmente cuando emerge a la luz) aumenta la formación de raíces secundarias y la ramificación. En esta progresión coordinada de respuestas de desarrollo se encuentran manifestaciones tempranas de fenómenos de crecimiento correlativo donde la raíz afecta el crecimiento del brote y viceversa. En gran medida, las respuestas de crecimiento están mediadas por hormonas.

Desarrollo de plántulas

En ausencia de luz, las plantas desarrollan un patrón de crecimiento etiolado. La etiolación de la plántula hace que se alargue, lo que puede facilitar su salida del suelo.

Una plántula que emerge en la oscuridad sigue un programa de desarrollo conocido como skotomorfogénesis (desarrollo oscuro), que se caracteriza por la etiolación. Tras la exposición a la luz, la plántula cambia rápidamente a fotomorfogénesis (desarrollo de luz).

Existen diferencias al comparar plántulas de crecimiento oscuro (etioladas) y de crecimiento claro (desetioladas)

Características etioladas:

• Gancho apical distinto (dicot) o coleoptil (monocot)
• No hay crecimiento de la hoja
• Sin clorofila
• Elongación rápida de tallo
• Expansión radial limitada de tallo
• Elongación de raíz limitada
• Producción limitada de raíces laterales

Características desetioladas:

• Gancho apical abre o se abren divisiones coleoptiles
• Crecimiento de la hoja
• Clorofila producida
• Elongación de espermatozoides suprimida
• Expansión radial de tallo
• Elongación de raíz promovida
• Aceleración del desarrollo de las raíces posteriores

Los cambios de desarrollo característicos de la fotomorfogénesis que se muestran en las plántulas deetioladas son inducidos por la luz.

Fotoperiodismo

Algunas plantas dependen de señales luminosas para determinar cuándo pasar de la etapa vegetativa a la de floración del desarrollo de la planta. Este tipo de fotomorfogénesis se conoce como fotoperiodismo e implica el uso de fotorreceptores rojos (fitocromos) para determinar la duración del día. Como resultado, las plantas fotoperiódicas sólo empiezan a producir flores cuando los días han alcanzado una "duración del día crítica", según indica el informe. permitiendo que estas plantas inicien su periodo de floración según la época del año. Por ejemplo, "día largo" las plantas necesitan días largos para comenzar a florecer y "días cortos" Las plantas necesitan experimentar días cortos antes de comenzar a producir flores.

El fotoperiodismo también tiene un efecto sobre el crecimiento vegetativo, incluida la latencia de las yemas en plantas perennes, aunque esto no está tan bien documentado como el efecto del fotoperiodismo en el cambio a la etapa de floración.

Receptores de luz para la fotomorfogénesis

Normalmente, las plantas responden a las longitudes de onda de la luz en las regiones azul, roja y roja lejana del espectro mediante la acción de varios sistemas fotosensoriales diferentes. Los fotorreceptores de longitudes de onda del rojo y del rojo lejano se conocen como fitocromos. Hay al menos 5 miembros de la familia de fotorreceptores de fitocromos. Existen varios fotorreceptores de luz azul conocidos como criptocromos. La combinación de fitocromos y criptocromos media el crecimiento y la floración de las plantas en respuesta a la luz roja, la luz roja lejana y la luz azul.

Luz roja/roja lejana

Las plantas utilizan fitocromo para detectar y responder a las longitudes de onda del rojo y del rojo lejano. Los fitocromos son proteínas de señalización que promueven la fotomorfogénesis en respuesta a la luz roja y a la luz roja lejana. El fitocromo es el único fotorreceptor conocido que absorbe luz en el espectro de luz rojo/rojo lejano (600-750 nm) específicamente y sólo con fines fotosensoriales. Los fitocromos son proteínas con un pigmento absorbente de luz adherido llamado cromóforo. El cromóforo es un tetrapirrol lineal llamado fitocromobilina.

Hay dos formas de fitocromos: los que absorben la luz roja, Pr, y los que absorben la luz roja lejana, Pfr. Pfr, que es la forma activa de los fitocromos, puede revertirse a Pr, que es la forma inactiva, lentamente induciendo oscuridad o más rápidamente mediante irradiación con luz roja lejana. La apoproteína fitocromo, una proteína que junto con un grupo protésico forma una molécula bioquímica particular, como una hormona o una enzima, se sintetiza en la forma Pr. Al unirse al cromóforo, la holoproteína, una apoproteína combinada con su grupo protésico, se vuelve sensible a la luz. Si absorbe luz roja, cambiará su conformación a la forma Pfr biológicamente activa. La forma Pfr puede absorber la luz roja lejana y volver a la forma Pr. Pfr promueve y regula la fotomorfogénesis en respuesta a la luz FR, mientras que Pr regula la desetiolación en respuesta a la luz R.

La mayoría de las plantas tienen múltiples fitocromos codificados por diferentes genes. Las diferentes formas de fitocromo controlan diferentes respuestas, pero también hay redundancia, de modo que en ausencia de un fitocromo, otro puede asumir las funciones faltantes. Hay cinco genes que codifican fitocromos en el modelo genético de Arabidopsis thaliana, PHYA-PHYE. PHYA participa en la regulación de la fotomorfogénesis en respuesta a la luz roja lejana. PHYB participa en la regulación de la germinación de semillas fotorreversibles en respuesta a la luz roja. PHYC media la respuesta entre PHYA y PHYB. PHYD y PHYE median el alargamiento del entrenudo y controlan el tiempo en que la planta florece.

Los análisis moleculares de fitocromos y genes similares a fitocromos en plantas superiores (helechos, musgos, algas) y bacterias fotosintéticas han demostrado que los fitocromos evolucionaron a partir de fotorreceptores procarióticos anteriores al origen de las plantas.

Takuma Tanada observó que las puntas de las raíces de la cebada se adherían a los lados de un vaso con una superficie cargada negativamente después de ser tratadas con luz roja, pero se liberaban después de ser expuestas a una luz roja lejana. En el caso del frijol mungo fue lo contrario: la exposición a la luz roja lejana provocó que las puntas de las raíces se adhirieran y la luz roja provocó que las raíces se desprendieran. Este efecto de la luz roja y roja lejana en las puntas de las raíces ahora se conoce como efecto Tanada.

Luz azul

Las plantas contienen múltiples fotorreceptores de luz azul que tienen diferentes funciones. A partir de estudios con espectros de acción, mutantes y análisis moleculares, se ha determinado que las plantas superiores contienen al menos 4, y probablemente 5, fotorreceptores de luz azul diferentes.

Los criptocromos fueron los primeros receptores de luz azul aislados y caracterizados de cualquier organismo, y son responsables de las reacciones de la luz azul en la fotomorfogénesis. Las proteínas utilizan una flavina como cromóforo. Los criptocromos han evolucionado a partir de la ADN fotoliasa microbiana, una enzima que lleva a cabo la reparación dependiente de la luz del ADN dañado por los rayos UV. Se han identificado dos formas diferentes de criptocromos en plantas, CRY1 y CRY2, que regulan la inhibición del alargamiento del hipocótilo en respuesta a la luz azul. Los criptocromos controlan el alargamiento del tallo, la expansión de las hojas, los ritmos circadianos y el tiempo de floración. Además de la luz azul, los criptocromos también perciben irradiación UV de longitud de onda larga (UV-A). Desde que se descubrieron los criptocromos en las plantas, varios laboratorios han identificado genes y fotorreceptores homólogos en varios otros organismos, incluidos humanos, ratones y moscas.

Hay fotorreceptores de luz azul que no forman parte de la fotomorfogénesis. Por ejemplo, la fototropina es el fotorreceptor de luz azul que controla el fototropismo.

luz ultravioleta

Las plantas muestran diversas respuestas a la luz ultravioleta. Se ha demostrado que UVR8 es un receptor de UV-B. Las plantas sufren distintos cambios fotomorfogénicos como resultado de la radiación UV-B. Tienen fotorreceptores que inician cambios morfogenéticos en el embrión de la planta (hipocotilo, epicotilo, radícula). La exposición a la luz ultravioleta en las plantas media en las vías bioquímicas, la fotosíntesis, el crecimiento de las plantas y muchos otros procesos esenciales para el desarrollo de las plantas. El fotorreceptor UV-B, UV Resistance Locus8 (UVR8), detecta los rayos UV-B y provoca respuestas fotomorfogénicas. Estas respuestas son importantes para iniciar el alargamiento del hipocótilo, la expansión de las hojas, la biosíntesis de flavonoides y muchos otros procesos importantes que afectan el sistema raíz-brote. La exposición a los rayos UV-B puede dañar el ADN dentro de las células vegetales; sin embargo, UVR8 induce genes necesarios para aclimatar las plantas a la radiación UV-B; estos genes son responsables de muchas vías de biosíntesis que implican protección contra el daño de los rayos UV, el estrés oxidativo, y fotorreparación del daño del ADN.

Aún queda mucho por descubrir sobre los mecanismos implicados en la radiación UV-B y UVR8. Los científicos están trabajando para comprender las vías responsables de la respuesta de los receptores UV de las plantas a la radiación solar en entornos naturales.