Fósil viviente

Un fósil viviente es un taxón existente que cosméticamente se parece a especies relacionadas conocidas únicamente a partir del registro fósil. Para ser considerada un fósil viviente, la especie fósil debe ser antigua en relación con el momento de origen del clado existente. Los fósiles vivientes suelen pertenecer a linajes pobres en especies, pero no es necesario que lo sean. Si bien el plan corporal de un fósil viviente sigue siendo superficialmente similar, nunca es la misma especie que los parientes remotos a los que se parece, porque la deriva genética inevitablemente cambiaría su estructura cromosómica.

Los fósiles vivos exhiben estasis (también llamada "bradytely") en escalas de tiempo geológicamente largas. La literatura popular puede afirmar erróneamente que un "fósil viviente" No ha sufrido ninguna evolución significativa desde la época fósil, prácticamente sin evolución molecular ni cambios morfológicos. Las investigaciones científicas han desacreditado repetidamente tales afirmaciones.

Los cambios superficiales mínimos en los fósiles vivientes se declaran erróneamente como una ausencia de evolución, pero son ejemplos de selección estabilizadora, que es un proceso evolutivo y quizás el proceso dominante de la evolución morfológica.

Características

Fossil y ginkgos vivos

170fósiles de millones de años Ginkgo hojas

Vivir Ginkgo biloba planta

Los fósiles vivos tienen dos características principales, aunque algunos tienen una tercera:

1. Organismos vivos que son miembros de un taxón que ha permanecido reconocible en el registro fósil durante un período inusualmente largo.
2. Muestran poca divergencia morfológica, ya sea desde los primeros miembros del linaje, o entre las especies extantes.
3. Ellos tienden a tener poca diversidad taxonómica.

Los dos primeros son necesarios para el reconocimiento como fósil viviente; algunos autores también exigen el tercero, otros simplemente lo señalan como un rasgo frecuente.

Estos criterios no están bien definidos ni son claramente cuantificables, pero los métodos modernos para analizar la dinámica evolutiva pueden documentar el ritmo distintivo de la estasis. Los linajes que exhiben estasis en escalas de tiempo muy cortas no se consideran fósiles vivientes; lo que está mal definido es la escala de tiempo durante la cual debe persistir la morfología para que ese linaje sea reconocido como un fósil viviente.

El término fósil viviente se malinterpreta especialmente en los medios de comunicación populares, en los que a menudo se utiliza sin sentido. En la literatura profesional la expresión rara vez aparece y debe usarse con mucha más precaución, aunque se ha usado de manera inconsistente.

Un ejemplo de un concepto que podría confundirse con "fósil viviente" es el de un "taxón de Lázaro", pero los dos no son equivalentes; un taxón de Lazarus (ya sea una sola especie o un grupo de especies relacionadas) es aquel que reaparece repentinamente, ya sea en el registro fósil o en la naturaleza, como si el fósil hubiera “vuelto a la vida”. A diferencia de los “taxones de Lazarus”, un fósil viviente en la mayoría de los sentidos es una especie o linaje que ha sufrido excepcionalmente pocos cambios a lo largo de un largo registro fósil, dando la impresión de que el taxón existente había permanecido idéntico a lo largo de todo el fósil. y época moderna. Sin embargo, debido a la inevitabilidad matemática de la deriva genética, el ADN de la especie moderna es necesariamente diferente del de su ancestro lejano y de apariencia similar. Es casi seguro que no podrían reproducirse de forma cruzada y no son la misma especie.

El tiempo promedio de renovación de las especies, es decir, el tiempo entre el momento en que una especie se establece por primera vez y el momento en que finalmente desaparece, varía ampliamente entre filos, pero tiene un promedio de entre 2 y 3 millones de años.. Un taxón vivo que durante mucho tiempo se pensó que estaba extinto podría denominarse taxón de Lázaro una vez que se descubriera que aún existía. Un ejemplo dramático fue el orden Coelacanthiformes, del cual se descubrió que existía el género Latimeria en 1938. Sobre eso hay poco debate; sin embargo, si Latimeria se parece a los primeros miembros de Algunos autores han negado en los últimos años su linaje lo suficientemente cercano como para ser considerado un fósil viviente y un taxón de Lázaro.

Los celacantos desaparecieron del registro fósil hace unos 80 millones de años (en el período Cretácico superior) y, en la medida en que exhiben bajas tasas de evolución morfológica, las especies existentes califican como fósiles vivientes. Debe enfatizarse que este criterio refleja evidencia fósil y es totalmente independiente de si los taxones han estado sujetos a selección, como lo están todas las poblaciones vivas, ya sea que permanezcan genéticamente sin cambios o no.

Esta aparente estasis, a su vez, da lugar a una gran confusión: por un lado, el registro fósil rara vez conserva mucho más que la morfología general de un espécimen. Rara vez es posible determinar mucho sobre su fisiología; Ni siquiera se puede esperar que los ejemplos más espectaculares de fósiles vivientes estén exentos de cambios, por muy persistentemente constantes que puedan parecer sus fósiles y los especímenes existentes. Casi nunca es posible determinar mucho sobre el ADN no codificante, pero incluso si una especie hipotéticamente no cambiara su fisiología, es de esperar, por la naturaleza misma de los procesos reproductivos, que sus cambios genómicos no funcionales continuarían a un ritmo más o menos largo. -menos tarifas estándar. Por lo tanto, un linaje fósil con una morfología aparentemente constante no implica necesariamente una fisiología igualmente constante, y ciertamente tampoco implica ningún cese de los procesos evolutivos básicos como la selección natural, ni una reducción en la tasa habitual de cambio del ADN no codificante.

Algunos fósiles vivientes son taxones que se conocían a partir de fósiles paleontológicos antes de que se descubrieran representantes vivos. Los ejemplos más famosos de esto son:

• Peces coelacanthiformes (2 especies)
• Metasequoia, la madera roja alba descubierta en un remoto valle chino (1 especie)
• Langostas de glifoide (2 especies)
• Avispas de Mymarommatid (10 especies)
• Eomeropid escorpionflies (1 especie)
• Escarabajos judíos (1 especie)
• erizos de mar blando (59 especies)

Todos los anteriores incluyen taxones que originalmente fueron descritos como fósiles pero que ahora se sabe que incluyen especies aún existentes.

Otros ejemplos de fósiles vivientes son especies vivientes únicas que no tienen parientes vivos cercanos, pero que son sobrevivientes de grupos grandes y extendidos en el registro fósil. Por ejemplo:

• Ginkgo biloba
• Sintexis libocedrii, la avispa de madera de cedro
• Dinoflagelados (tipificados en disnocitos cocoides: ocasionalmente restos de células calcáreas)

Todos estos fueron descritos a partir de fósiles antes de ser encontrados vivos.

El hecho de que un fósil viviente sea un representante superviviente de un linaje arcaico no implica que deba conservar todas las características "primitivas" características (plesiomorfias) de su linaje ancestral. Aunque es común decir que los fósiles vivientes exhiben "estasis morfológica", estasis, en la literatura científica, no significa que cualquier especie sea estrictamente idéntica a su ancestro, y mucho menos a sus ancestros remotos.

Algunos fósiles vivientes son reliquias de linajes anteriormente diversos y morfológicamente variados, pero no todos los supervivientes de linajes antiguos son necesariamente considerados fósiles vivientes. Véanse, por ejemplo, los picabueyes únicos y altamente autapomórficos, que parecen ser los únicos supervivientes de un antiguo linaje relacionado con los estorninos y los sinsontes.

Evolución y fósiles vivientes

El término fósil viviente suele reservarse para especies o clados más grandes que son excepcionales por su falta de diversidad morfológica y su conservadurismo excepcional, y varias hipótesis podrían explicar la estasis morfológica en una escala de tiempo geológicamente larga.. Los primeros análisis de las tasas evolutivas enfatizaron la persistencia de un taxón más que las tasas de cambio evolutivo. En cambio, los estudios contemporáneos analizan tasas y modos de evolución fenotípica, pero la mayoría se ha centrado en clados que se cree que son radiaciones adaptativas en lugar de aquellos que se cree que son fósiles vivientes. Por lo tanto, actualmente se sabe muy poco sobre los mecanismos evolutivos que producen fósiles vivientes o qué tan comunes podrían ser. Algunos estudios recientes han documentado tasas excepcionalmente bajas de evolución ecológica y fenotípica a pesar de la rápida especiación. Esto se ha denominado radiación de "radiación no adaptativa" refiriéndose a la diversificación no acompañada de adaptación a varios nichos significativamente diferentes. Estas radiaciones son la explicación de grupos morfológicamente conservadores. La adaptación persistente dentro de una zona adaptativa es una explicación común de la estasis morfológica. Sin embargo, el tema de las tasas evolutivas muy bajas ha recibido mucha menos atención en la literatura reciente que el de las tasas altas.

No se espera que los fósiles vivientes muestren tasas excepcionalmente bajas de evolución molecular, y algunos estudios han demostrado que no es así. Por ejemplo, en el caso del camarón renacuajo (Triops), un artículo señala: "Nuestro trabajo muestra que los organismos con planes corporales conservadores irradian constantemente y, presumiblemente, se adaptan a nuevas condiciones... están a favor de retirar el término 'fósil viviente' en conjunto, ya que generalmente es engañoso." En cambio, algunos científicos prefieren un nuevo término estabilomorfo, definido como "un efecto de una fórmula específica de estrategia adaptativa entre organismos cuyo estatus taxonómico no excede el nivel de género". Una alta eficacia de la adaptación reduce significativamente la necesidad de variantes fenotípicas diferenciadas en respuesta a los cambios ambientales y proporciona un éxito evolutivo a largo plazo."

La pregunta planteada por varios estudios recientes señaló que el conservadurismo morfológico de los celacantos no está respaldado por datos paleontológicos. Además, recientemente se demostró que los estudios que concluyen que una lenta tasa de evolución molecular está relacionada con el conservadurismo morfológico en los celacantos están sesgados por la hipótesis a priori de que estas especies son "fósiles vivientes";. En consecuencia, la hipótesis de la estasis del genoma se ve cuestionada por el reciente hallazgo de que el genoma de las dos especies de celacanto existentes L. chalumnae y L. menadoensis contiene múltiples inserciones específicas de especies, lo que indica una actividad reciente del elemento transponible y una contribución a la divergencia del genoma post-especiación. Sin embargo, tales estudios cuestionan sólo la hipótesis de la estasis del genoma, no la hipótesis de tasas excepcionalmente bajas de evolución fenotípica.

Historia

El término fue acuñado por Charles Darwin en su Sobre el origen de las especies de 1859, al hablar de Ornithorhynchus (el ornitorrinco) y Lepidosiren. (el pez pulmonado sudamericano):

Todas las cuencas de agua dulce, tomadas juntas, hacen una pequeña zona en comparación con la del mar o de la tierra; y, en consecuencia, la competencia entre producciones de agua dulce habrá sido menos severa que en otras partes; nuevas formas habrán sido más lentamente formadas y viejas formas serán exterminadas más lentamente. Y es en agua dulce que encontramos siete géneros de peces Ganoid, remanentes de una vez orden preponderante: y en agua fresca encontramos algunas de las formas más anómalas ahora conocidas en el mundo, como el Ornithorhynchus y Lepidosiren, que, como los fósiles, se conectan a cierto grado órdenes ahora ampliamente separadas en la escala natural. Estas formas anómalas pueden casi llamarse fósiles vivos; han sufrido hasta el día de hoy, de haber habitado una zona confinada, y de haber sido expuestos a una competencia menos severa.

—Sobre el origen de las especies, 1859

Otras definiciones

Duradera

Un taxón viviente que vivió una gran parte del tiempo geológico.

El pez pulmonado australiano (Neoceratodus fosteri), también conocido como pez pulmonado de Queensland, es un ejemplo de organismo que cumple este criterio. Se han fechado fósiles idénticos a especímenes modernos con más de 100 millones de años. Los peces pulmonados de Queensland modernos han existido como especie durante casi 30 millones de años. El tiburón nodriza contemporáneo existe desde hace más de 112 millones de años, lo que convierte a esta especie en una de las especies de vertebrados más antiguas, si no la más antigua, que existen.

Se parece a especies antiguas

Un taxón vivo que se asemeja morfológica y/o fisiológicamente a un taxón fósil durante una gran parte del tiempo geológico (estasis morfológica).

Conserva muchos rasgos antiguos

Un taxón vivo con muchas características que se cree que es primitivo. Ésta es una definición más neutral. Sin embargo, no deja claro si el taxón es realmente antiguo o simplemente tiene muchas plesiomorfias. Tenga en cuenta que, como se mencionó anteriormente, lo contrario puede ser válido para los verdaderos taxones de fósiles vivientes; es decir, pueden poseer muchas características derivadas (autapomorfias) y no ser particularmente "primitivas" en apariencia.

Población relicta

Cualquiera de las tres definiciones anteriores, pero también con una distribución relicta en refugios.

Algunos paleontólogos creen que los fósiles vivientes con grandes distribuciones (como Triops cancriformis) no son fósiles vivientes reales. En el caso del Triops cancriformis (que vive desde el Triásico hasta ahora), los especímenes del Triásico perdieron la mayoría de sus apéndices (en su mayoría solo quedan caparazones) y no han sido examinados a fondo desde 1938.

Baja diversidad

Cualquiera de las tres primeras definiciones, pero el clado también tiene una baja diversidad taxonómica (linajes de baja diversidad).

Los picabueyes son morfológicamente algo similares a los estorninos debido a plesiomorfias compartidas, pero están adaptados de manera única para alimentarse de parásitos y sangre de grandes mamíferos terrestres, lo que siempre ha oscurecido sus relaciones. Este linaje forma parte de una radiación que incluye a Sturnidae y Mimidae, pero parece ser el más antiguo de estos grupos. La biogeografía sugiere firmemente que los picabueyes se originaron en el este de Asia y sólo más tarde llegaron a África, donde ahora tienen una distribución relicta.

Por lo tanto, las dos especies vivas parecen representar un linaje completamente extinto y (como ocurre con los Passerida) bastante antiguo, con tanta certeza como se puede decir esto en ausencia de fósiles reales. Esto último probablemente se deba al hecho de que el linaje del picabueyes nunca ocurrió en áreas donde las condiciones eran buenas para la fosilización de huesos de aves pequeñas, pero, por supuesto, algún día pueden aparecer fósiles de picabueyes ancestrales que permitan probar esta teoría.

Definición operativa

En 2017 se propuso una definición operativa, según la cual un 'fósil viviente' el linaje tiene una tasa de evolución lenta y ocurre cerca de la mitad de la variación morfológica (el centroide del morfoespacio) entre taxones relacionados (es decir, una especie es morfológicamente conservadora entre parientes). Sin embargo, la precisión científica de los análisis morfométricos utilizados para clasificar al tuátara como fósil viviente según esta definición ha sido criticada, lo que provocó una refutación por parte de los autores originales.

Ejemplos

Some of these are informally known as "living fossils#34;.

Bacterias

• Cyanobacteria – los fósiles vivos más antiguos, emergendo hace 3,5 mil millones de años. Existen como bacterias únicas o en forma de estromatolitos, rocas capas producidas por colonias de cianobacteria.

Protistas

• El dinoflagellato †Calciodinellum operosum.
• El dinoflagellato †Dapsilidinium pastielsii.
• El dinoflagellato †Posoniella tricarinelloides.
• El cocolithophore Tergestiella adriatica.

Plantas

• Moss
• Pteridophytes
  • Decoraciones – Equisetum
  • Lycopods
  • Hierros de árboles y helechos
• Gimnosperms
  • Conifers
    • Agathis – kauri en Nueva Zelanda, Australia y el Pacífico y Almaiga en Filipinas
    • Araucaria araucana – el árbol del rompecabezas del mono (así como otros extantes Araucaria especies)
    • Metasequoia – madera roja al amanecer (Cupressaceae; relacionada con Sequoia y Sequoiadendron)
    • Sciadopitys – un conífero único endémico a Japón conocido en el registro fósil durante unos 230 millones de años.
    • Taiwania cryptomerioides – una de las especies de árboles más grandes de Asia.
    • Wollemia árbolAraucariaceae – un ejemplo fronterizo, relacionado con Agathis y Araucaria)
  • Cycads
  • Ginkgo árbol (Ginkgoaceae)
  • Welwitschia
• Angiospermos
  • Amborella – una planta de Nueva Caledonia, posiblemente más cercana a la base de las plantas de floración
  • Magnolia – un género cuya forma es poco cambiada desde los primeros días de la evolución de la planta floreciente en el Cretáceo y posiblemente antes [1]
  • Trapa – Caltropos de agua, semillas y hojas de numerosas especies extintas son conocidos hasta el Cretáceo.
  • Nelumbo – varias especies de flor de loto se conocen exclusivamente de fósiles que se remontan al Cretáceo.

Hongos

• Neolecta

Animales

Vertebras

• Mamíferos
  • Aardvark (Aardvark)Orycteropus afer)
  • Conejo de amamiPentalagus furnessi)
  • NesolagusConejos asiáticos rayados)
  • ChevrotainTragulidae)
  • ChousinghaTetracerus quadricornis)
  • Elephant shrew (Macroscelidea)
  • Panda gigante ()Ailuropoda melanoleuca)
  • Rata de rock de LaotianLaonastes aenigmamus)
  • Monito del monte (Monito del monte)Dromiciops gliroides)
  • Monotremes (el yeso y la echidna)
  • Campanilla de montañaAplodontia rufa)
  • OkapiOkapia Johnstoni)
  • Opossums (Didelphidae)
  • Leopardo nubladoNeofelis nebulousa)
  • CapybaraHydrochoerus hydrochaeris)
  • Perro de BushSpeothos venaticus)
  • Lobo ManedChrysocyon brachyurus)
  • Panda roja ()Ailurus fulgens)
  • SolenodonSolenodon cubanus y Solenodon paradoxus)
  • Shrew opossum (en inglés)Caenolestidae)
  • Oso espectacular (oso)Tremarctos ornatus)
  • Falsa ballena asesinaPseudorca crassidens)
  • Pygmy ballena derechaCaperea marginata)
  • PacaranaDinomys branickii)
  • Rhinoceroses (Rhinocerotidae)
  • Tapirs (Tapiridae)
• Aves
  • PelicanosPelecanus) – la forma ha sido prácticamente invariable desde el Eoceno, y se observa que ha sido aún más conservada a través del Cenozoico que la de los cocodrilos.
  • Acanthisittidae (Nueva Zelanda "wrens") – 2 especies vivas, algunas más recientemente extintas. Lineaje distinto de Passeriformes.
  • Sapayoa de gran alcance ()Sapayoa aenigmaUna especie viviente. linaje distinto de Tyranni.
  • Reedling barbadoPanurus biarmicusUna especie viviente. Lineaje distinto de Passerida o Sylvioidea.
  • Picathartes (rockfowls)
  • Coliiformes (máuseas) – 6 especies vivientes en 2 géneros. linaje distinto de Neoaves.
  • HoatzinOphisthocomus hoazinUna especie viviente. linaje distinto de Neoaves.
  • Magpie goose ()Anseranas semipalmataUna especie viviente. linaje distinto de Anseriformes.
  • grúa de sandhillAntigone canadensis- Especies vivas más antiguas.
  • SeriemaCariamidae) – 2 especies vivientes. linaje distinto de Cariamae.
  • Tinamiformes (tinamous) 50 especies vivientes. linaje distinto de Palaeognathae.
• Reptiles
  • Crocodilia (crocodrilos, gaviales, caimanes y caimanes)
  • Tortuga de cerdoCarettochelys insculpta)
  • HickateeDermatemys mawii)
  • Tortuga desenrolladaChelydridaefamilia
  • Tuatara (Tuatara)Sphenodon punctatus y Sphenodon guntheri)
  • Tortoise forestal asiáticaManouria emys)
  • Tortoise Impresionada (Manouria impressa)
  • Una serpiente de solXenopeltis hainanensis y Xenopeltis unicolor)
  • Tortuga marina de cueroDermochelys coriacea)
• Anfibios
  • Salamandras gigantes ()Cryptobranchus y Andrias)
  • Rana pintada de HulaLatonia nigriventer)
  • rana púrpuraNasikabatrachus sahyadrensis)

• Pescado sin mandíbulas
  • HagfishMyxinidaefamilia
  • Lamprey (Lamprey)Petromyzontiformes)
• Pescado boscoso
  • Arowana y arapaimaOsteoglossidae)
  • BowfinAmia calva)
  • Coelacanth (el lobed-finned Latimeria menadoensis y Latimeria chalumnae)
  • GarLepisosteidae)
  • Peces de pulmón de QueenslandNeoceratodus fosteri)
  • Pescado pulmonar africanoProtopterus sp.)
  • Sturgeons and paddlefish (Acipenseriformes)
  • Bichir (familia Polypteridae)
  • Protanguilla palau
  • MudskipperOxudercinae)
• Tiburones
  • Tiburón ciegoBrachaelurus waddi)
  • Tiburón de cabeza de toroHeterodontus sp.)
  • Tiburón de vaca (sixgill tiburones y parientes) (Hexanchidae)
  • Tiburón elefanteCallorhinchus milii)
  • Tiburón fritoChlamydoselachus sp.)
  • Tiburón goblinMitsukurina owstoni)
  • Tiburón GulperCentrophorus sp.)

Invertebrados

• Insectos
  • Avispas helorid (1 género vivo, 11 géneros extinguidos)
  • Mantophasmatodea (gladiators; a few living species)
  • Meropeidae (3 especies vivas, 4 extintas)
  • Micromalthus debilis (un escarabajo)
  • Avispas de Mymarommatid (10 especies vivientes en género Palaeomymar)
  • Nevrorthidae (3 especies-poor géneros)
  • Nothomyrmecia (conocido como la hormiga de dinosaurios)
  • Notiothauma reedi (un pariente escorpión)
  • Orussidae (paspastos de madera parasitaria; alrededor de 70 especies vivientes en 16 géneros)
  • Peloridiidae (insectos ororidioides; menos de 30 especies vivas en 13 géneros)
  • Escarabajos Rhinorhipid (1 especie viva, origen triásico)
  • Avispas rotoitidas (2 especies vivas, 14 extintas)
  • Sikhotealinia zhiltzovae (un escarabajo jurado)
  • Sintexis libocedrii (Anaxyelidae cedro wood wasp)
  • Cyatta abscondita (más reciente pariente común Atta y Acromyrmex ant genera)
• Crustaceans
  • Glypheidea (2 especies vivientes: Neoglyphea inopinata y Laurentaeglyphea neocaledonica)
  • Stomatopods (mantis camarones)
  • Polychelida (langosta ciega del mar profundo)
  • Triops cancriformis (también conocido como camarones tadpole; un crustáceo noostracano)
• Molluscs
  • Nautilina (por ejemplo, Nautilus pompilius)
  • Neopilina - Monoplacophoran
  • Slit snail (por ejemplo, Entemnotrochus rumphii)
  • Vampyroteu este infernalis - el calamar vampiro
• Otros invertebrados
  • Crinoides
  • Cangrejos de caballo (sólo 4 especies vivientes de la clase Xiphosura, familia Limulidae)
  • Lingula anatina (un braquio inarticulado)
  • Liphistiidae
  • Onychophorans (logos de terciopelo)
  • Rhabdopleura (un hemichordate)
  • Valdiviathyris quenstedti (un braquiópo craniformano)
  • Paleodictyon nodosum (sin saberlo)