Fósil de transición

Un fósil de transición es cualquier resto fosilizado de una forma de vida que exhibe rasgos comunes tanto a un grupo ancestral como a su grupo descendiente derivado. Esto es especialmente importante cuando el grupo descendiente se diferencia claramente del grupo ancestral por la anatomía general y el modo de vida. Estos fósiles sirven como recordatorio de que las divisiones taxonómicas son construcciones humanas que se han impuesto en retrospectiva en un continuo de variación. Debido a que el registro fósil es incompleto, generalmente no hay forma de saber exactamente qué tan cerca está un fósil de transición del punto de divergencia. Por lo tanto, no se puede suponer que los fósiles de transición sean ancestros directos de grupos más recientes, aunque con frecuencia se utilizan como modelos para tales ancestros.

En 1859, cuando se publicó por primera vez El origen de las especies de Charles Darwin, el registro fósil era poco conocido. Darwin describió la falta percibida de fósiles de transición como "la objeción más obvia y más grave que se puede invocar contra mi teoría", pero lo explicó relacionándolo con la extrema imperfección del registro geológico. Señaló las colecciones limitadas disponibles en ese momento, pero describió la información disponible como muestra de patrones que siguieron a su teoría de la descendencia con modificación a través de la selección natural. De hecho, Archaaeopteryx se descubrió solo dos años después, en 1861, y representa una forma de transición clásica entre los dinosaurios y las aves anteriores, no aviares. Desde entonces, se han descubierto muchos más fósiles de transición, y ahora hay abundante evidencia de cómo se relacionan todas las clases de vertebrados, incluidos muchos fósiles de transición. Ejemplos específicos de transiciones de nivel de clase son: tetrápodos y peces, aves y dinosaurios, y mamíferos y "reptiles parecidos a mamíferos".

El término "eslabón perdido" se ha utilizado ampliamente en escritos populares sobre la evolución humana para referirse a una brecha percibida en el registro evolutivo de los homínidos. Se usa más comúnmente para referirse a cualquier nuevo hallazgo de fósiles de transición. Los científicos, sin embargo, no usan el término, ya que se refiere a una visión preevolutiva de la naturaleza.

Taxonomía evolutiva y filogenética

Transiciones en la nomenclatura filogenética

En la taxonomía evolutiva, la forma predominante de taxonomía durante gran parte del siglo XX y que aún se usa en libros de texto no especializados, los taxones basados en la similitud morfológica a menudo se dibujan como "burbujas" o "husillos" ramificándose unos de otros, formando árboles evolutivos. Se considera que las formas de transición caen entre los diversos grupos en términos de anatomía, con una mezcla de características internas y externas al clado recién ramificado.

Con el establecimiento de la cladística en la década de 1990, las relaciones comúnmente llegaron a expresarse en cladogramas que ilustran la ramificación de los linajes evolutivos en figuras parecidas a palos. Los diferentes llamados "naturales" o "monofilético" los grupos forman unidades anidadas, y solo a estas se les dan nombres filogenéticos. Mientras que en la clasificación tradicional los tetrápodos y los peces se ven como dos grupos diferentes, filogenéticamente los tetrápodos se consideran una rama de los peces. Por lo tanto, con la cladística ya no hay una transición entre grupos establecidos, y el término "fósiles de transición" es un nombre inapropiado. La diferenciación ocurre dentro de los grupos, representados como ramas en el cladograma.

En un contexto cladístico, los organismos de transición pueden verse como ejemplos tempranos de una rama, donde aún no han evolucionado todos los rasgos típicos de los descendientes previamente conocidos en esa rama. Estos primeros representantes de un grupo suelen denominarse "taxones basales" o "taxones hermanos," dependiendo de si el organismo fósil pertenece al clado hijo o no.

Transicional versus ancestral

Una fuente de confusión es la noción de que una forma de transición entre dos grupos taxonómicos diferentes debe ser un ancestro directo de uno o ambos grupos. La dificultad se ve exacerbada por el hecho de que uno de los objetivos de la taxonomía evolutiva es identificar taxones que fueron ancestros de otros taxones. Sin embargo, debido a que la evolución es un proceso de ramificación que produce un complejo patrón de arbustos de especies relacionadas en lugar de un proceso lineal que produce una progresión en forma de escalera, y debido a lo incompleto del registro fósil, es poco probable que alguna forma particular representada en el fósil. registro es un antepasado directo de cualquier otro. La cladística quita énfasis al concepto de que un grupo taxonómico es un ancestro de otro y, en cambio, enfatiza la identificación de taxones hermanos que comparten un ancestro común más reciente entre sí que con otros grupos. Hay algunos casos excepcionales, como algunos microfósiles de plancton marino, donde el registro fósil es lo suficientemente completo como para sugerir con confianza que ciertos fósiles representan una población que en realidad era ancestral de una población posterior de una especie diferente. Pero, en general, se considera que los fósiles de transición tienen características que ilustran las características anatómicas de transición de ancestros comunes reales de diferentes taxones, en lugar de ser ancestros reales.

Ejemplos destacados

Arqueoptérix

Archaaeopteryx es un género de dinosaurio terópodo estrechamente relacionado con las aves. Desde finales del siglo XIX, ha sido aceptado por los paleontólogos y celebrado en obras de referencia laicas como el ave más antigua conocida, aunque un estudio realizado en 2011 ha puesto en duda esta evaluación, sugiriendo en cambio que es un dinosaurio no aviano estrechamente relacionado con el origen de las aves.

Vivió en lo que ahora es el sur de Alemania en el período Jurásico superior hace unos 150 millones de años, cuando Europa era un archipiélago en un mar tropical cálido y poco profundo, mucho más cerca del ecuador de lo que está ahora. De forma similar a una urraca europea, con los individuos más grandes posiblemente alcanzando el tamaño de un cuervo, Archaeopteryx podría crecer hasta aproximadamente 0,5 metros (1,6 pies) de largo. A pesar de su pequeño tamaño, sus alas anchas y su capacidad inferida para volar o planear, Archaaeopteryx tiene más en común con otros pequeños dinosaurios mesozoicos que con las aves modernas. En particular, comparte las siguientes características con los deinonychosaurs (dromaeosaurs y troodontids): mandíbulas con dientes afilados, tres dedos con garras, una cola larga y huesuda, segundos dedos hiperextensibles ("garra asesina"), plumas (que sugieren homeotermia), y varias características esqueléticas. Estas características hacen del Archaeopteryx un claro candidato a fósil de transición entre dinosaurios y aves, lo que lo hace importante en el estudio tanto de los dinosaurios como del origen de las aves.

El primer espécimen completo se anunció en 1861, y desde entonces se han encontrado diez fósiles más de Archaaeopteryx. La mayoría de los once fósiles conocidos incluyen impresiones de plumas, entre las pruebas directas más antiguas de tales estructuras. Además, debido a que estas plumas toman la forma avanzada de plumas de vuelo, los fósiles de Archaeopteryx son evidencia de que las plumas comenzaron a evolucionar antes del Jurásico Superior.

Australopithecus afarensis

El homínido Australopithecus afarensis representa una transición evolutiva entre los humanos bípedos modernos y sus antepasados simios cuadrúpedos. Una serie de rasgos de la A. afarensis es un fuerte reflejo del bipedalismo, hasta el punto de que algunos investigadores han sugerido que el bipedalismo evolucionó mucho antes que A. afarensis. En anatomía general, la pelvis es mucho más parecida a la humana que a la de un simio. Las paletas ilíacas son cortas y anchas, el sacro es ancho y está ubicado directamente detrás de la articulación de la cadera, y existe una clara evidencia de una fuerte inserción de los extensores de la rodilla, lo que implica una postura erguida.

Si bien la pelvis no es completamente como la de un ser humano (siendo marcadamente ancha o ensanchada, con láminas ilíacas orientadas lateralmente), estas características apuntan a una estructura radicalmente remodelada para acomodar un grado significativo de bipedalismo. El fémur se inclina hacia la rodilla desde la cadera. Este rasgo permite que el pie caiga más cerca de la línea media del cuerpo e indica claramente una locomoción bípeda habitual. Los humanos, los orangutanes y los monos araña actuales poseen esta misma característica. Los pies presentan dedos gordos aducidos, lo que dificulta, si no imposibilita, agarrar ramas con las patas traseras. Además de la locomoción, A. afarensis también tenía un cerebro un poco más grande que un chimpancé moderno (el pariente vivo más cercano de los humanos) y tenía dientes que eran más humanos que simiescos.

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Pakicetus, Ambulocetus

Los cetáceos (ballenas, delfines y marsopas) son mamíferos marinos descendientes de mamíferos terrestres. Los pakicetids son una familia extinta de mamíferos ungulados que son las primeras ballenas, cuyo grupo hermano más cercano es Indohyus de la familia Raoellidae. Vivieron en el Eoceno inferior, hace unos 53 millones de años. Sus fósiles se descubrieron por primera vez en el norte de Pakistán en 1979, en un río no muy lejos de las orillas del antiguo mar de Tethys. Los pakicetidos podían escuchar bajo el agua, utilizando una conducción ósea mejorada, en lugar de depender de las membranas timpánicas como la mayoría de los mamíferos terrestres. Esta disposición no proporciona audición direccional bajo el agua.

Ambulocetus natans, que vivió hace unos 49 millones de años, fue descubierto en Pakistán en 1994. Probablemente era anfibio y parecía un cocodrilo. En el Eoceno, los ambulocétidos habitaban las bahías y estuarios del océano Tethys en el norte de Pakistán. Los fósiles de ambulocétidos siempre se encuentran en depósitos marinos poco profundos cercanos a la costa asociados con abundantes fósiles de plantas marinas y moluscos litorales. Aunque se encuentran solo en depósitos marinos, sus valores de isótopos de oxígeno indican que consumieron agua con un rango de grados de salinidad, mostrando algunos ejemplares sin evidencia de consumo de agua de mar y otros sin consumo de agua dulce en el momento en que sus dientes fueron fosilizados.. Está claro que los ambulocétidos toleraron una amplia gama de concentraciones de sal. Su dieta probablemente incluía animales terrestres que se acercaban al agua para beber, u organismos acuáticos de agua dulce que vivían en el río. Por lo tanto, los ambulocétidos representan la fase de transición de los ancestros de los cetáceos entre el agua dulce y el hábitat marino.

Tiktaalik

Tiktaalik es un género extinto de sarcopterigio (pez con aletas lobuladas) del período Devónico tardío, con muchas características similares a las de los tetrápodos (animales de cuatro patas). Es una de varias líneas de antiguos sarcopterigios que desarrollaron adaptaciones a los hábitats de aguas poco profundas pobres en oxígeno de su época, adaptaciones que llevaron a la evolución de los tetrápodos. En 2004 se encontraron fósiles bien conservados en la isla de Ellesmere en Nunavut, Canadá.

Tiktaalik vivió hace aproximadamente 375 millones de años. Los paleontólogos sugieren que es representativo de la transición entre vertebrados no tetrápodos como Panderichthys, conocido a partir de fósiles de 380 millones de años, y los primeros tetrápodos como Acanthostega y Ichthyostega, conocida a partir de fósiles de unos 365 millones de años. Su mezcla de peces primitivos y características derivadas de tetrápodos llevó a uno de sus descubridores, Neil Shubin, a caracterizar Tiktaalik como un "pezápodo". A diferencia de muchos fósiles de transición anteriores, más parecidos a peces, las "aletas" de Tiktaalik tienen huesos de muñeca básicos y radios simples que recuerdan a los dedos. Es posible que hayan soportado peso. Como todos los tetrápodos modernos, tenía costillas, un cuello móvil con una cintura pectoral separada y pulmones, aunque tenía branquias, escamas y aletas de pez. Sin embargo, en un artículo de 2008 de Boisvert et al. se observa que Panderichthys, debido a su porción distal más derivada, podría estar más cerca de los tetrápodos que Tiktaalik, que podría haber desarrollado similitudes independientes con los tetrápodos por evolución convergente.

Las huellas de tetrápodos encontradas en Polonia y reportadas en Nature en enero de 2010 fueron "fechadas de forma segura" 10 millones de años más antiguo que los elpistostégidos más antiguos conocidos (de los cuales Tiktaalik es un ejemplo), lo que implica que animales como Tiktaalik, que poseen características que evolucionaron hace unos 400 millones de años, eran "Reliquias sobrevivientes tardías en lugar de formas de transición directas, y resaltan lo poco que sabemos de la historia más antigua de los vertebrados terrestres".

Anfistio

Los pleuronectiformes (peces planos) son un orden de peces con aletas radiadas. La característica más obvia de los peces planos modernos es su asimetría, con ambos ojos en el mismo lado de la cabeza en los peces adultos. En algunas familias los ojos están siempre en el lado derecho del cuerpo (peces planos dextrales o de ojo derecho) y en otras están siempre en el lado izquierdo (peces planos sinistrales o de ojo izquierdo). Los rodaballos espinosos primitivos incluyen un número igual de individuos con ojos derechos e izquierdos, y generalmente son menos asimétricos que las otras familias. Otras características distintivas del orden son la presencia de ojos protráctiles, otra adaptación a vivir en el fondo marino (bentos) y la extensión de la aleta dorsal sobre la cabeza.

Amphistium es un pez fósil de 50 millones de años identificado como un pariente primitivo de los peces planos, y como un fósil de transición En Amphistium, la transición del la cabeza simétrica típica de un vertebrado está incompleta, con un ojo colocado cerca de la parte superior central de la cabeza. Los paleontólogos concluyeron que "el cambio ocurrió gradualmente, de una manera consistente con la evolución a través de la selección natural, no repentinamente, como los investigadores alguna vez no tuvieron más remedio que creer".

Amphistium es una de las muchas especies de peces fósiles conocidas del Monte Bolca Lagerstätte de la Italia luteciana. Heteronectes es un fósil relacionado y muy similar de estratos ligeramente anteriores de Francia.

Runcaria

Se ha identificado en Bélgica un precursor del Devónico Medio de las plantas con semillas, que antecede a las primeras plantas con semillas en unos 20 millones de años. La runcaria, pequeña y radialmente simétrica, es un megasporangio tegumentado rodeado por una cúpula. El megasporangio tiene una extensión distal sin abrir que sobresale por encima del tegumento multilobulado. Se sospecha que la extensión estuvo involucrada en la polinización anemófila. Runcaria arroja nueva luz sobre la secuencia de adquisición de caracteres que lleva a la semilla, que tiene todas las cualidades de las plantas con semillas excepto por una cubierta de semilla sólida y un sistema para guiar el polen hacia la semilla.

Registro fósil

No todas las formas de transición aparecen en el registro fósil, porque el registro fósil no está completo. Los organismos rara vez se conservan como fósiles en las mejores circunstancias, y solo se ha descubierto una fracción de tales fósiles. El paleontólogo Donald Prothero señaló que esto se ilustra por el hecho de que la cantidad de especies conocidas a través del registro fósil era menos del 5 % de la cantidad de especies vivas conocidas, lo que sugiere que la cantidad de especies conocidas a través de los fósiles debe ser mucho menos del 1 %. de todas las especies que han vivido.

Debido a las circunstancias raras y especializadas requeridas para que una estructura biológica se fosilice, la lógica dicta que los fósiles conocidos representan solo un pequeño porcentaje de todas las formas de vida que alguna vez existieron, y que cada descubrimiento representa solo una instantánea de la evolución. La transición en sí misma solo puede ilustrarse y corroborarse mediante fósiles de transición, que nunca demuestran un punto medio exacto entre formas claramente divergentes.

El registro fósil es muy desigual y, con pocas excepciones, está muy inclinado hacia los organismos con partes duras, lo que deja a la mayoría de los grupos de organismos de cuerpo blando con poco o ningún registro fósil. Los grupos que se considera que tienen un buen registro fósil, incluidos varios fósiles de transición entre grupos tradicionales, son los vertebrados, los equinodermos, los braquiópodos y algunos grupos de artrópodos.

Historia

Post-Darwin

La idea de que las especies animales y vegetales no eran constantes, sino que cambiaban con el tiempo, se sugirió ya en el siglo XVIII. Sobre el origen de las especies de Darwin, publicado en 1859, le dio una base científica firme. Sin embargo, una debilidad del trabajo de Darwin fue la falta de evidencia paleontológica, como lo señaló el propio Darwin. Si bien es fácil imaginar que la selección natural produzca la variación observada dentro de los géneros y las familias, la transmutación entre las categorías superiores era más difícil de imaginar. El dramático hallazgo del espécimen londinense de Archaaeopteryx en 1861, solo dos años después de la publicación del trabajo de Darwin, ofreció por primera vez un vínculo entre la clase de las aves altamente derivadas y la de los reptiles más basales. En una carta a Darwin, el paleontólogo Hugh Falconer escribió:

Si se hubiera encargado a las canteras Solnhofen —por mandato de agosto— descifrar un extraño ser à la Darwin— no hubiera podido ejecutar el más apuesto— que en el Archaeopteryx.

Por lo tanto, los fósiles de transición como Archaaeopteryx llegaron a ser vistos no solo como una corroboración de la teoría de Darwin, sino como íconos de la evolución por derecho propio. Por ejemplo, el diccionario enciclopédico sueco Nordisk familjebok de 1904 mostró una reconstrucción inexacta de Archaeopteryx (ver ilustración) del fósil, "ett af de betydelsefullaste paleontologiska fynd, som någonsin gjorts" ("uno de los descubrimientos paleontológicos más significativos jamás realizados").

El surgimiento de las plantas

Los fósiles de transición no son solo los de los animales. Con el mapeo cada vez mayor de las divisiones de las plantas a principios del siglo XX, comenzó la búsqueda del antepasado de las plantas vasculares. En 1917, Robert Kidston y William Henry Lang encontraron los restos de una planta extremadamente primitiva en el pedernal Rhynie en Aberdeenshire, Escocia, y la llamaron Rhynia.

La planta de Rhynia era pequeña y parecida a un palo, con tallos simples ramificados dicotómicamente sin hojas, cada uno con un esporangio en la punta. La forma simple se hace eco de la del esporofito de los musgos, y se ha demostrado que Rhynia tuvo una alternancia de generaciones, con un gametofito correspondiente en forma de mechones abarrotados de tallos diminutos de solo unos pocos milímetros de altura.. Rhynia por lo tanto se encuentra a medio camino entre los musgos y las primeras plantas vasculares como los helechos y los musgos. A partir de una alfombra de gametofitos similares a musgos, los esporofitos Rhynia más grandes crecieron de forma muy similar a simples musgos, extendiéndose por medio de tallos de crecimiento horizontal que desarrollan rizoides que anclan la planta al sustrato. La mezcla inusual de rasgos vasculares y parecidos al musgo y la extrema simplicidad estructural de la planta tuvieron enormes implicaciones para la comprensión botánica.

Eslabones perdidos

La idea de que todos los seres vivos están vinculados a través de algún tipo de proceso de transmutación es anterior a la teoría de la evolución de Darwin. Jean-Baptiste Lamarck imaginó que la vida se generaba constantemente en la forma de las criaturas más simples y se esforzó por alcanzar la complejidad y la perfección (es decir, los humanos) a través de una serie progresiva de formas inferiores. En su opinión, los animales inferiores eran simplemente recién llegados a la escena evolutiva.

Después de Sobre el origen de las especies, la idea de "animales inferiores" representando etapas anteriores en la evolución persistió, como se demuestra en la figura del pedigrí humano de Ernst Haeckel. Aunque entonces se consideraba que los vertebrados formaban una especie de secuencia evolutiva, las diversas clases eran distintas y las formas intermedias no descubiertas se denominaban "eslabones perdidos".

El término fue utilizado por primera vez en un contexto científico por Charles Lyell en la tercera edición (1851) de su libro Elements of Geology en relación con las partes faltantes de la columna geológica, pero se popularizó en su significado actual por su aparición en la página xi de su libro Evidencias geológicas de la antigüedad del hombre de 1863. En ese momento, generalmente se pensaba que el final del último período glacial marcó la primera aparición de humanidad; Lyell se basó en nuevos hallazgos en su Antiquity of Man para situar el origen de los seres humanos mucho más atrás. Lyell escribió que seguía siendo un profundo misterio cómo se podía salvar el enorme abismo entre el hombre y la bestia. La vívida escritura de Lyell disparó la imaginación del público, inspirando el Viaje al centro de la Tierra de Julio Verne (1864) y la segunda edición de Louis Figuier de 1867 de La Terre avant le déluge ("La Tierra antes del Diluvio"), que incluía ilustraciones dramáticas de hombres y mujeres salvajes vistiendo pieles de animales y empuñando hachas de piedra, en lugar del Jardín del Edén que se muestra en el edición de 1863.

Sin embargo, la búsqueda de un fósil que mostrara rasgos de transición entre simios y humanos fue infructuosa hasta que el joven geólogo holandés Eugène Dubois encontró un casquete, un molar y un fémur en las orillas del río Solo, Java, en 1891. El hallazgo combinó un techo de cráneo bajo, similar al de un simio, con un cerebro estimado en alrededor de 1000 cc, a medio camino entre el de un chimpancé y el de un humano adulto. El único molar era más grande que cualquier diente humano moderno, pero el fémur era largo y recto, con un ángulo de rodilla que mostraba que 'Java Man'; había caminado erguido. Con el nombre de Pithecanthropus erectus ("hombre-mono erecto"), se convirtió en el primero de lo que ahora es una larga lista de fósiles de la evolución humana. En ese momento, fue aclamado por muchos como el "eslabón perdido" ayudando a establecer el término como usado principalmente para fósiles humanos, aunque a veces se usa para otros intermedios, como el intermediario dinosaurio-pájaro Archaeopteryx.

Mientras que "eslabón perdido" sigue siendo un término popular, bien reconocido por el público y de uso frecuente en los medios populares, el término se evita en las publicaciones científicas. Algunos bloggers lo han llamado "inapropiado"; tanto porque los eslabones ya no "faltan" como porque ya no se cree que la evolución humana haya ocurrido en términos de una única progresión lineal.

Equilibrio puntuado

La teoría del equilibrio puntuado desarrollada por Stephen Jay Gould y Niles Eldredge y presentada por primera vez en 1972 a menudo se incluye erróneamente en la discusión de los fósiles de transición. Sin embargo, esta teoría se refiere solo a transiciones bien documentadas dentro de taxones o entre taxones estrechamente relacionados durante un período de tiempo geológicamente corto. Estas transiciones, generalmente rastreables en el mismo afloramiento geológico, a menudo muestran pequeños saltos en la morfología entre períodos prolongados de estabilidad morfológica. Para explicar estos saltos, Gould y Eldredge imaginaron períodos comparativamente largos de estabilidad genética separados por períodos de rápida evolución. Gould hizo la siguiente observación sobre el mal uso creacionista de su trabajo para negar la existencia de fósiles de transición:

Puesto que proponemos equilibrio puntuado para explicar las tendencias, es infurible ser citado una y otra vez por los creacionistas, ya sea a través del diseño o la estupidez, no lo sé, como admitir que el registro fósil no incluye formas de transición. Las puntuaciones ocurren en el nivel de las especies; las tendencias direccionales (en el modelo de escalera) son rifes en el nivel más alto de las transiciones dentro de los grupos principales.

—Stephen Jay Gould, El Tumba de Panda