Forficula auricularia

Forficula auricularia es un complejo de especies que comprende audífono común. También se conoce como el Grig europeo. Es un insecto omnivoroso perteneciente a la familia Forficulidae. El nombre auricular viene de la apariencia de los hindúes, que son únicos en su parecido a los oídos humanos cuando se desarrollan. La especie nombre del audífono común, auricular, es una referencia específica a esta característica. El auricular europeo sobrevive en una variedad de ambientes. También es un insecto doméstico común en América del Norte. A menudo se les considera una plaga doméstica debido a su tendencia a invadir grietas en los hogares y consumir alimentos de despensa, aunque también pueden actuar como especies beneficiosas dependiendo de las circunstancias.

Forficula auricularia es de color marrón rojizo con un cuerpo alargado y aplanado y antenas delgadas y con forma de cuentas. Las tijeretas poseen pares de pinzas o fórceps en la punta del abdomen flexible. Ambos sexos tienen estas pinzas. En los machos son grandes y curvos, mientras que en las hembras son rectos. Las ninfas son similares a los adultos en apariencia, aunque sus alas están ausentes o son pequeñas.

Morfología

Las Forficula auricularia tienen cuerpos alargados y aplanados de color marrón, con un pronoto en forma de escudo, dos pares de alas y un par de cercos en forma de fórceps. Miden entre 12 y 15 mm (0,47 a 0,59 pulgadas) de largo. El segundo segmento tarsiano, que se encuentra en la pierna, es lobulado y se extiende distalmente por debajo del tercer segmento tarsiano. La antena consta de 11 a 14 segmentos y las piezas bucales son del tipo masticador.

A la derecha se puede encontrar un diagrama anatómico del escarabajo tijereta común. La sección A representa la cabeza, B representa el tórax y C representa el abdomen. Los números corresponden a diferentes partes del cuerpo. 1 apunta al pronoto (una estructura en forma de placa que cubre el tórax) y 2 apunta a los élitros (alas exteriores resistentes que se utilizan para proteger las alas traseras más delicadas). 3 señala las delicadas alas traseras que se asoman y 4 señala el abdomen. 5 apunta a los cercos (apéndices emparejados en el abdomen de muchos insectos).

Taxonomía

Un análisis detallado del ADN mitocondial de especímenes de toda Europa ha establecido que Forficula auriculata es un complejo de varias especies morfológicamente indistinguibles. Hay al menos cuatro especies en el complejo Forficula auricularia: Forficula auricularia, Forficula dentata, Forficula mediterranea y Forficula aeólica.

El nombre Forficula auriculata se aplica a las que se encuentran en Escandinavia y Europa Central, mientras que Forficula dentata es la especie habitual que se encuentra en las Islas Británicas y Europa Occidental. Hay varios otros miembros del complejo que se distinguen según los haplotipos mitocondriales.

En América del Norte, se descubrió que las tijeretas europeas comprenden dos especies hermanas, que están reproductivamente aisladas. Las poblaciones de climas continentales fríos tienen en su mayoría una puesta por año, formando Forficula auriculata mientras que las de climas más cálidos tienen dos puestas por año, formando Forficula dentata .

Distribución

Originaria de Europa, Asia occidental y posiblemente el norte de África, la Forficula auricularia se introdujo en América del Norte a principios del siglo XX y desde entonces se ha extendido por gran parte del continente. Fue introducido accidentalmente en Nueva Zelanda por los primeros colonos europeos. Las tijeretas europeas se encuentran más comúnmente en climas templados, ya que fueron descubiertas originalmente en la región paleártica, y son más activas cuando la temperatura diaria tiene una fluctuación mínima.

Hábitat

Las tijeretas europeas, que prosperan en hábitats frescos y húmedos, exhiben un crecimiento óptimo a una temperatura media de 24 °C (75 °F). Su abundancia diaria en un año determinado se ha relacionado con factores como la temperatura, la velocidad del viento y la prevalencia de los vientos del este. El desarrollo de las tijeretas europeas también depende de la temperatura. La aparición de tijeretas europeas se puede predecir en función de los parámetros climáticos. Los adultos que hibernan pueden tolerar temperaturas frías, pero su supervivencia se reduce en suelos mal drenados como los arcillosos. Para evitar el exceso de humedad, buscan el lado sur de laderas bien drenadas. A veces también ocupan los tallos huecos de las flores donde el suelo está mal drenado. Sus huevos son capaces de resistir el daño del frío y el calor.

Comportamiento

Las tijeretas europeas pasan el día en lugares frescos, oscuros e inaccesibles, como flores, frutas y grietas de la madera. Son principalmente activos durante la noche y buscan alimento, desde materia vegetal hasta pequeños insectos. Aunque son omnívoros, se les considera carroñeros más que depredadores. A menudo consumen materia vegetal, aunque también se sabe que se alimentan de pulgones, arañas, huevos de insectos y plantas e insectos muertos, entre otras cosas. Sus plantas favoritas incluyen la crucífera común Sisymbrium officinale, el trébol blanco Trifolium repens y la dalia Dahlia variabilis. También les gusta alimentarse de melaza, así como de plantas no vasculares, líquenes y algas. Prefieren la carne o el azúcar al material vegetal natural, aunque las plantas son una importante fuente de alimento natural. Las tijeretas europeas prefieren los pulgones al material vegetal, como hojas y rodajas de manzana, cereza y pera. Los adultos comen más insectos que las ninfas.

Aunque la Forficula auricularia tiene alas bien desarrolladas, son bastante débiles y rara vez se utilizan, o nunca. En cambio, como principal medio de transporte, las tijeretas se transportan de un lugar a otro en ropa o productos comerciales como madera, arbustos ornamentales e incluso paquetes de periódicos.

Reproducción

Cortejo

El cortejo en las tijeretas comunes europeas es único en el sentido de que tanto machos como hembras desempeñan papeles activos en el cortejo. A diferencia de la mayoría de las especies de tijeretas, las observaciones detalladas de los procesos de cortejo y apareamiento en Forficula auricularia revelan comportamientos sexuales complejos tanto para machos como para hembras.

El audífono europeo posee cerci (forceps) sexualmente dimorfo. Los machos adultos son polimorfos en peso corporal y ancho de la cabeza, así como longitud y ancho del cuello. Los machos tienen grandes, pesadas y curvas de fuerza que son muy robustas y ampliadas basalmente con dientes crenulados. Las hembras tienen férulas rectas y esbeltas de 3 mm de largo, y son menos robustas y más rectas. Los estudios han demostrado la importancia de estos cerci para su uso como pantallas en cortejo temprano y como un estímulo tátil para la mujer durante la copulación, así como con fines de alimentación y defensa propia.

El cortejo temprano normalmente consiste en pantallas masculinas en las que ondean o bob el cerci. Los audífonos comunes no tienen una feromona sexual porque ya tienen una feromona de agregación que ya trae a los insectos masculinos y femeninos en estrecha proximidad unos con otros.

El cortejo luego progresará hacia la estimulación táctil por parte de los machos y, a veces, de las hembras, si son receptivas. Los machos tienden a usar sus cercos para acariciar y rodear el cuerpo de la hembra. Ambos sexos participan en movimientos de ondulación, balanceo y caricias, pero sólo los machos utilizan sus fórceps para rodear a la hembra. Es interesante notar que los cerci parecen usarse estrictamente para el cortejo/estimulación y la defensa contra cualquier amenaza potencial; Los machos nunca usan los fórceps de manera agresiva como sujetadores para mantener a la hembra en su lugar durante la cópula.

La estimulación cerci es seguida por el arqueamiento del abdomen, el bobbing y la torsión antes de que se produzca la copulación. La investigación sugiere que la cerci masculina es necesaria para el éxito reproductivo debido a su papel como características sexuales secundarias para el cortejo o como armas en altercaciones; los hombres con su cerci removido no pudieron encontrar con éxito un compañero.

Cópula

Un macho encuentra posibles parejas mediante el olfato. Después de una compleja actuación de cortejo tanto por parte del macho como de la hembra, el macho desliza sus cercos debajo de la punta del abdomen de la hembra para que sus superficies abdominales ventrales y las de ella estén en contacto entre sí, mientras ambas miran en direcciones opuestas. Si no se les molesta, las parejas pueden permanecer en esta posición de apareamiento durante muchas horas. Durante la cópula, las hembras suelen moverse y alimentarse. Debido a que brindan cuidado a las crías, las hembras de Forficula auricularia tienen requerimientos nutricionales intensivos que probablemente motivan su actividad durante la cópula, especialmente porque las hembras de tijeretas europeas rara vez se alimentan durante la oviposición (puesta de huevos), la incubación y el cuidado de las crías. . Los apareamientos ocurrieron con frecuencia entre individuos agrupados, particularmente en lugares que permiten a ambos socios aferrarse a una superficie. En condiciones de laboratorio, la temporada de apareamiento alcanzó su punto máximo durante agosto y septiembre, y un único evento de apareamiento permitió a las hembras poner huevos fertilizados.

Atención materna

Las ninfas europeas de aros parecen muy similares a sus contrapartes adultas excepto que son un color más ligero. Los jóvenes pasan por cuatro etapas nymphal y no salen del nido hasta después de la primera moult.

Las tijeretas europeas pasan el invierno a unos 5 mm (0,2 pulgadas) por debajo de la superficie del suelo. La tijereta hembra pone unos 50 huevos en un nido subterráneo en otoño. Entra en estado latente y permanece en el nido con los huevos.

Los audífonos comunes muestran diferentes niveles de atención materna. Las audífonos suelen mostrar atención materna a través de comportamientos tales como cuidar y cuidar de sus huevos y ninfas. La hembra cuida a sus jóvenes cambiando los huevos y limpiandolos continuamente con su boca y fórceps para evitar el crecimiento fúngico y los patógenos mediante la extracción cuidadosa de esporas fúngicas de los huevos. Protege los huevos permaneciendo cerca del nido, defendiendo ferozmente contra los depredadores, aplicando protección química contra la desecación a través de la colocación de huevos, y reubicando todo el embrague en condiciones estresantes. Su protección de los huevos implica permanecer cerca del nido y defender contra posibles depredadores.

En primavera, los extiende en una sola capa y las crías emergen de los huevos. Después de que los huevos eclosionan en la primavera, la madre continúa cuidando a las ninfas, brindándoles protección, aseo, alimento y, a veces, incluso regulando la temperatura en el nido. La madre proporciona alimento desde la etapa larvaria hasta el primer estadio (término para una etapa de desarrollo en insectos) y continuará defendiendo al grupo familiar agregado en la madriguera y en las excursiones nocturnas de alimentación. Los cuida hasta que alcanzan la madurez después de aproximadamente un mes. Es posible que la hembra ponga una segunda nidada en una temporada y, a finales de agosto, todas las crías alcancen la madurez.

Ciclo de vida

Las tijeretas comunes europeas pueden producir una o dos nidadas por año. Las hembras y los machos suelen hibernar juntos en parejas en nidos subterráneos. Las hembras ovipositan o ponen sus huevos al final del invierno o principios de la primavera y luego expulsan al macho del nido. Estos huevos son de color amarillo pálido o crema y tienen forma elíptica.

La madre incuba y cuida los huevos hasta que eclosionan. Después de la eclosión, las ninfas pasan por cuatro estadios ninfales antes de alcanzar la madurez y la edad adulta.

Hay dos fases distintas en la vida de la tijereta común: la fase de anidación y la fase de búsqueda libre. En la fase de anidación, las unidades familiares están formadas por la pareja de macho y hembra y luego sólo por la hembra y sus ninfas. Pueden abandonar el nido por la noche para realizar excursiones en busca de alimento, pero la madre y sus ninfas regresan al nido y permanecen allí durante el día. En la fase de alimentación libre, diferentes unidades familiares interactuarán y las ninfas ya no regresan a sus nidos después de buscar comida. En cambio, realizan largas excursiones en busca de alimento y se refugian en árboles y grietas. En este punto, las hembras pueden producir una segunda cría ya que han terminado de criar y cuidar a la primera cría.

Comportamiento egoísta versus altruista

El cuidado materno puede aumentar drásticamente la supervivencia y el desarrollo de las tijeretas jóvenes, contribuyendo a su éxito reproductivo general. Sin embargo, el cuidado de los padres también puede resultar costoso. Está ampliamente aceptado que las relaciones entre padres e hijos están determinadas por una intersección de tendencias egoístas y altruistas que, en última instancia, reflejan un compromiso de los intereses evolutivos de cada individuo. Las tijeretas comunes, así como cualquier especie, tienen que sopesar cuidadosamente los mayores beneficios de supervivencia de la descendencia y los costos potenciales de fecundidad de los padres asociados con el cuidado de los padres.

Una forma explícita de comportamiento altruista en los escarabajos tijereta común es el hecho de que las hembras de las tijeretas comunes no rechazan la descendencia o los huevos extraños y mostrarán el mismo nivel de cuidado hacia los huevos extraños que hacia sus propios huevos. En muchas especies, el sesgo de parentesco impide que los padres inviertan cuidados y energía en cualquier descendencia extranjera para permitirles invertir más eficazmente en su propia descendencia, asegurando así que sus propios genes se transmitan. Las madres tijeretas comunes, sin embargo, no eliminarán los huevos extraños y, de hecho, los cuidarán, defenderán y cuidarán en la misma medida en que cuidan sus propios huevos. Una explicación probable sería que las madres tijeretas comunes simplemente no pueden diferenciar entre sus propios óvulos y los extraños, pero este no es el caso. Las madres de tijereta común aplican inmediata y regularmente un ramo de hidrocarburos cuticulares a la superficie de sus huevos. Este ramo es específico de la familia y permite diferenciar entre los huevos propios de la madre y los huevos extraños. Este fenómeno indica que existen presiones de selección limitadas que promueven que las tijeretas comunes rechacen huevos extraños, lo que les permite mostrar el comportamiento altruista de cuidar a la descendencia extranjera.

Agregación

Las tijeretas comunes europeas se agrupan en refugios durante el día en grupos que varían de 50 a 100 individuos por metro cuadrado. Las tijeretas comunes buscan refugios oscuros y húmedos para su uso, y los escarabajos gregarios prefieren refugios que hayan sido ocupados previamente debido a la presencia de una feromona de agregación. Desafortunadamente, se han convertido en plagas relativamente dañinas en áreas residenciales, dañando frutas, verduras, flores y algunos cultivos de árboles frutales. Los científicos esperan descubrir los componentes necesarios de la feromona de agregación de la tijereta común europea porque esto podría permitirles fabricar feromonas de agregación sintéticas para usarlas como cebo para alejar a los escarabajos de cultivos y jardines.

Feromonas

Los machos, las hembras y las ninfas de la especie Forficula auricularia producen feromonas de agregación que desencadenan respuestas de comportamiento específicas de los miembros de la misma especie, independientemente de su sexo o etapa de desarrollo. Las investigaciones muestran que las tijeretas comunes muestran respuestas conductuales significativas a estímulos tanto físicamente accesibles como físicamente inaccesibles. Esto indica que las tijeretas comunes detectan y responden a esta feromona de agregación a través del olfato en lugar de a través de un mecanismo como la quimiorrecepción de contacto. Esto ayuda a los escarabajos tijereta a detectar refugios donde esconderse durante el día después de sus excursiones nocturnas en busca de alimento.

Los científicos creen que las tijeretas comunes producen esta feromona de agregación en sus glándulas tibiales, lípidos cuticulares o materia fecal. Tanto los machos como las hembras y las ninfas exhiben fuertes respuestas a la feromona de agregación. Sin embargo, cada vez hay más pruebas de que las feromonas de agregación son específicas de cada etapa, lo que significa que, dependiendo del contenido químico de la feromona en particular, será más probable que atraiga ninfas o adultos. Las benzoquinonas son un componente de la feromona de agregación que atrae a los escarabajos tijereta común adultos. No ocurrió lo mismo con las tijeretas comunes en etapa de ninfa que respondieron bien a las feromonas de agregación experimentales con y sin benzoquinonas.

Coprofagia

La vida en grupo conlleva muchos beneficios, pero también muchos costos. Un ejemplo es la acumulación de heces en un lugar de anidación compartido que puede convertirse en caldo de cultivo para una amplia variedad de hongos y bacterias patógenas o atraer depredadores y ayudarles a localizar el nido. Los riesgos aumentan en las especies que habitan en nidos y que se agrupan en grandes grupos, como Forficula auricularia. Sin embargo, mantener las heces en el lugar de anidación ha demostrado ser ventajoso para la Forficula auricularia a pesar de estas preocupaciones. Las heces poseen propiedades antimicrobianas que pueden prevenir el crecimiento de ciertos patógenos peligrosos. Mantener las heces en el nido también fomenta la alocoprofagia (consumo de las heces de otros miembros de la propia especie), lo que puede tener efectos positivos, como promover la transferencia de bacterias intestinales útiles y proporcionar una fuente de alimento cuando los alimentos escasean. De hecho, el acceso a las heces de los hermanos mejoró significativamente la tasa de supervivencia de las ninfas cuando la comida era escasa. Sin embargo, independientemente de la escasez de alimento habitual, las ninfas siempre consumen algunas heces maternas o ninfales, lo que implica que este comportamiento en las tijeretas ha evolucionado para tener muchos incentivos y no es solo una medida desesperada para evitar la inanición en casos de escasez de alimentos.

Impacto agrícola

que Forficula auricularia causa daños significativos a cultivos, flores y huertos frutales cuando se encuentra en altos niveles de población. Algunas de las verduras de valor comercial de las que se alimenta incluyen el repollo, la coliflor, las acelgas, el apio, la lechuga, la patata, la remolacha y el pepino, entre otros. Las tijeretas consumen fácilmente la seda del maíz y pueden dañar la cosecha. Entre las frutas, se ha descubierto que dañan los huertos de manzanos y perales. Específicamente en los manzanos, Forficula auricularia se alimenta de los frutos (principalmente en las partes donde el fruto ya está podrido o agrietado) y contamina los frutos con excrementos (restos de madera en polvo que son el resultado de la búsqueda de alimento/perforación de insectos). ).Dañan los ciruelos y melocotoneros jóvenes a principios de la primavera, cuando escasean otros alimentos, devorando flores y hojas por la noche. A menudo se encuentran encajados entre pétalos de claveles, rosas, dalias y zinnias recién cortados.

Además de los problemas agrícolas causados, la Forficula auricularia emite un olor fétido y tiene tendencia a acumularse dentro o cerca de las viviendas humanas.

Interacción humana

Se ha intentado controlar Forficula auricularia utilizando algunos de sus enemigos naturales, incluida la mosca parasitoide Bigonicheta spinipenni, los hongos Erynia forficulae y Metarhizium anisopliae, así como muchas especies de aves. Las moscas taquínidas Triarthria setipennis (Fallen) y Ocytata pallipes se introdujeron en América del Norte para controlar la Forficula auricularia en la década de 1920.

También se han implementado con éxito insecticidas, aunque los productos comerciales rara vez están dirigidos específicamente a las tijeretas. Los insecticidas multiuso para el control de tijeretas, saltamontes, cochinillas y otros insectos son más comunes. Se sabe que el diazinón, un insecticida organofosforado, continúa matando la Forficula auricularia hasta 17 días después de la fumigación inicial.

Sin embargo, los seres humanos han encontrado usos beneficiosos de la Forficula auricularia en el control de plagas de otros insectos. La tijereta común europea es omnívora y también se la conoce como depredador generalista o carroñera, lo que significa que tiene muchas formas diferentes de presas y se alimenta de cualquier especie de presa que esté más disponible. La tijereta europea es un depredador natural de otras plagas agrícolas, incluido el psílido del peral y varias especies de pulgón, y en este sentido se ha utilizado para controlar brotes de dichos organismos. La tijereta común es un depredador importante de muchas plagas diferentes de huertos y cultivos, como el pulgón lanudo del manzano (Eriosoma lanigerum), que es una de las plagas más problemáticas en los huertos de manzanos. Las investigaciones han demostrado repetidamente que un número bajo de tijeretas comunes está asociado con infestaciones de pulgón lanudo de la manzana, mientras que un número elevado de tijeretas comunes conduce a una disminución de las poblaciones de pulgón en los huertos, hasta el punto de que a veces los agricultores ni siquiera necesitan usar productos químicos o pesticidas. Por lo tanto, a pesar de sus posibles efectos adversos en algunos cultivos, las tijeretas comunes europeas desempeñan un papel crucial en el manejo de las poblaciones de pulgón lanudo en los huertos de manzanos. Los daños a los cultivos por Forficula auricularia son limitados siempre que existan altos niveles de población de sus insectos presa.