Flagelar
Un flagelado es una célula u organismo con uno o más apéndices en forma de látigo llamados flagelos. La palabra flagelado también describe una construcción particular (o nivel de organización) característica de muchos procariotas y eucariotas y sus medios de movimiento. El término actualmente no implica ninguna relación o clasificación específica de los organismos que poseen flagelos. Sin embargo, el término "flagelado" se incluye en otros términos (como "dinoflagelado" y "coanoflagelado") que se caracterizan más formalmente.
Forma y comportamiento
Los flagelos de los eucariotas están sostenidos por microtúbulos en una disposición característica, con nueve pares fusionados que rodean dos singletes centrales. Estos surgen de un cuerpo basal. En algunos flagelados, los flagelos dirigen el alimento hacia un citostoma o boca, donde se ingiere el alimento. Los flagelos a menudo sostienen pelos, llamados mastigonemas, o contienen varillas. Su ultraestructura juega un papel importante en la clasificación de los eucariotas.
Entre los protoctistas y los animales microscópicos, un flagelado es un organismo con uno o más flagelos. Algunas células de otros animales pueden ser flageladas, por ejemplo, los espermatozoides de la mayoría de los filos animales. Las plantas con flores no producen células flageladas, pero los helechos, los musgos, las algas verdes y algunas gimnospermas y plantas estrechamente relacionadas sí lo hacen. Asimismo, la mayoría de los hongos no producen células con flagelos, pero los quitridios fúngicos primitivos sí lo hacen. Muchos protistas adoptan la forma de flagelados unicelulares.
Los flagelos se utilizan generalmente para la propulsión. También se pueden usar para crear una corriente que traiga comida. En la mayoría de estos organismos, uno o más flagelos están ubicados en o cerca de la parte anterior de la célula, por ejemplo, Euglena. A menudo hay uno dirigido hacia delante y otro detrás. Entre los animales, los hongos, que forman parte de un grupo denominado opistocontos, existe un solo flagelo posterior. Son del filo Mastigophora. Pueden causar enfermedades y son típicamente heterótrofos. Se reproducen por fisión binaria. Pasan la mayor parte de su existencia moviéndose o alimentándose. Muchos parásitos que afectan la salud o la economía humana son flagelados. Los flagelados son los principales consumidores de la producción primaria y secundaria en los ecosistemas acuáticos: consumen bacterias y otros protistas.
Flagelados como células especializadas o etapas del ciclo de vida
A continuación se ofrece una descripción general de la aparición de células flageladas en grupos de eucariotas, como células especializadas de organismos multicelulares o como etapas del ciclo de vida (consulte también el artículo flagelo):
- Archaeplastida: la mayoría de algas verdes (zoospores y gametos masculinos, excepto en Zygnematophyceae), bryophytes (juegos masculinos), pteridophytes (juegos masculinos), algunos gimnasiosperms (cicads y Ginkgo, como gametos masculinos)
- Stramenopiles: diatomeas centríticas (juegos masculinos), algas marrón (zoospores y gametos), oomycetes (zoosporas y gametos sexuales), hyphochytrids (zoospores), laberrinthulomycetes (zoospores), algunos chrysophytes, algunos xanthophytes, eustigmatophytes
- Alveolata: algunos apicomplexanos (juegos)
- Rhizaria: algunos radiolarianos (probablemente gametos), foraminiferans (como gametos)
- Cercozoa: plasmodioforomycetes (zoospores y gametos), cloraachniophytes (zoospores)
- Amoebozoa: myxogastrids
- Opisthokonta: la mayoría de los metazoos (juegos masculinos, epitelia y choanocitos), hongos chytrid (zoospores y gametos)
- Excavata: algunos acrasidosPocheina, como zoospores)
Flagelados como organismos: los Flagellata
En clasificaciones más antiguas, los protozoos flagelados se agrupaban en Flagellata (= Mastigophora), a veces divididos en Phytoflagellata (= Phytomastigina, en su mayoría autótrofa) y Zooflagellata (= Zoomastigina, heterótrofa). A veces se agruparon con Sarcodina (ameboide) en el grupo Sarcomastigophora.
Los flagelados autótrofos se agruparon de manera similar a los esquemas botánicos utilizados para los grupos de algas correspondientes. Los flagelados incoloros se agrupaban habitualmente en tres grupos, muy artificiales:
- Protomastigineae, en la que la absorción de partículas de alimentos en la nutrición holozoica ocurre en un punto localizado de la superficie celular, a menudo en un citotomoma, aunque muchos grupos eran simplemente saprofitas; incluyó la mayoría de los flagelos incoloros, e incluso muchas algas "apoclorotas";
- Pantostomatineae (o Rhizomastigineae), en el que la absorción tiene lugar en cualquier punto en la superficie celular; aproximadamente corresponde a los "amoeboflagelados";
- Destomatineae, un grupo de "dobles individuos" binucleados con flagella distribuida simétricamente y, en muchas especies, dos bocas simétricas; aproximadamente corresponde a Diplomonadida actual.
Actualmente, se sabe que estos grupos son altamente polifiléticos. En las clasificaciones modernas de los protistas, los principales taxones flagelados se ubican en los siguientes grupos de eucariotas, que incluyen también formas no flageladas (A: autotrófico; F: heterótrofo de vida libre; P: parásito; S: simbiótico):
- Archaeplastida: volvocids (A/F), prasinophytes (A), glaucophytes (A)
- Stramenopiles: bicosoecids (F), proteromonads (F), opalines (F), la mayoría de chrysophytes (A/F), parte de xanthophytes (A), raphidophytes/chloromonads (A), silicoflagellates (A), ciliophryids (F), pedinellids (A/F)
- Alveolata: dinoflagelados (A/F), Colpodella (F)
- Rhizaria
- Cercozoa: cercomonads (F), spongomonads (F), thaumatomonads (F), glissomonads (F), cryomonads (F), heliomonads/dimorphids (F), ebriids (F)
- Amoebozoa: Multicilia (F), phalansteriids (F), some archamoebae (F/S)
- Opisthokonta: choanoflagellates (F)
- Excavata
- Discoba: jakobids (F), kinetoplastids (bodonoides, F/P, tripanosomatids, P), euglenids (F/A), algunos heteroloboseanos (P/F/S)
- Metamonada: diplomonads (P/F), retortamonads (S), Preaxostyla/anaeromonads (oxymonads, S, Trimastix, F), parabasalids (trichomonads, P/S, hypermastigids, S)
- Eukaryota incertae sedis: haptophytes (F/A), cryptophytes (F/A), kathablepharids (F), Apusozoa (apusomondas, F, ancyromonads, F, spironemids/hemimastigids, F), collodictyonids/diphylleids (F), Phyllomonas (F), y alrededor de cien géneros
Aunque se abandonó el grupo taxonómico Flagellata, el término "flagellate" todavía se usa como la descripción de un nivel de organización y también como un grupo funcional ecológico. Otro término utilizado es "monadoide", de mónada. como en Monas y Cryptomonas y en los grupos que se enumeran anteriormente.
Los ameboflagelados (p. ej., el género rizariano Cercomonas, algunos amebozoos Archamoebae, algunos excavan Heterolobosea) tienen un tipo peculiar de organización flagelada/ameboide, en la que las células pueden presentar flagelos y seudópodos, simultánea o secuencialmente., mientras que los helioflagelados (p. ej., las heliomonas/dimórfidos cercozoos, los pedinélidos stramenopiles y los ciliofríidos) tienen una organización flagelada/heliozoaria.
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