Filogenia del opiliones

Los opiliones son un orden de arácnidos que a menudo se confunde con las arañas, aunque ambos órdenes no están estrechamente relacionados. La investigación sobre la filogenia de los opiliones (es decir, el árbol filogenético) se encuentra en constante evolución. Si bien algunas familias son claramente monofiléticas, es decir, comparten un ancestro común, otras no lo son, y las relaciones entre familias a menudo no se comprenden bien.La relación de los opiliones con otros órdenes de arácnidos aún no está suficientemente resuelta.

Escorpiones Opiliones Pseudoscorpiones Solifugae

Dromopoda (después de Giribet et al. 2002)

Opiliones Escorpiones Pseudoscorpiones Solifugae

Dromopoda (después de Shultz 1990)

Hasta la década de 1980, se creía que estaban estrechamente relacionados con los ácaros (Acari). En 1990, Shultz propuso agruparlos con los escorpiones, los pseudoescorpiones y los solifugae (arañas camello); denominó a este clado Dromopoda. Esta perspectiva goza de amplia aceptación en la actualidad. Sin embargo, las relaciones entre los órdenes dentro de los Dromopoda aún no están suficientemente resueltas. Análisis de taxones recientes sugirieron que los opiliones eran el grupo hermano de los otros tres, denominados colectivamente Novogenuata. Un análisis que también consideró taxones fósiles concluyó que los opiliones son hermanos de los haplocnemata (pseudoescorpiones y solifugae), siendo los escorpiones el grupo hermano de estos tres juntos. Análisis recientes también han reconocido a los opiliones como grupo hermano de los extintos falangitárbidos, aunque esta afirmación tiene poco respaldo, o como grupo hermano de un clado de pseudoescorpiones y escorpiones.En 1796, Pierre André Latreille erigió la familia Phalangida [sic] para los entonces conocidos opiliones, pero incluyó el género Galeodes (Solifugae). Tord Tamerlan Teodor Thorell (1892) reconoció los subórdenes Palpatores, Laniatores y Cyphophthalmi (llamados Anepignathi), pero también incluyó a Ricinulei como suborden opiliones. Estos últimos fueron eliminados de Opiliones por Hansen y William Sørensen (1904), convirtiendo a los opiliones en monofiléticos.

Cyphophthalmi Eupnoi Dyspnoi Laniatores

(después de Giribet y otros 2002)

Cyphophthalmi Eupnoi Dyspnoi Laniatores

(después de Shultz 1998)

Según teorías más recientes, Cyphophthalmi, el suborden más basal, es un grupo hermano de todos los demás opiliones, que, según este sistema, se denominan Phalangida. Phalangida se compone de tres subórdenes: Eupnoi, Dyspnoi y Laniatores. Si bien estos tres son monofiléticos, no está claro cuál es su parentesco exacto. En 2002, Giribet et al. concluyeron que Dyspnoi y Laniatores son grupos hermanos y los denominaron Dyspnolaniatores, que a su vez son hermanos de Eupnoi. Esto contrasta con la hipótesis clásica de que Dyspnoi y Eupnoi forman un clado llamado Palpatores. Dyspnolaniatores también se recuperó en un estudio de 2011.En 2014, un nuevo análisis de Garwood et al. examinó 158 rasgos morfológicos de 272 especies. En el árbol filogenético de Garwood, el grupo basal Opiliones se dividió en Phalangida y el tronco Cyphophthalmi. El tronco Cyphophthalmi se diversificó posteriormente en Cyphophthalmi propiamente dicho y en el recién identificado Tetrophthalmi, mientras que Phalangida se dividió en Laniatores y Palpatores. Finalmente, Palpatores se diversificó en Eupnoi y Dyspnoi. El análisis traslada la divergencia de los subórdenes actuales del Devónico al Carbonífero. La propia divergencia de Opiliones data de hace 414 millones de años, y se estima que estos arácnidos se originaron entre finales del Cámbrico y principios del Ordiviciano.El análisis genético realizado en un espécimen moderno de Phalangium opilio reveló la supresión de un gen que, de estar activo, generaría un segundo par de ojos en la ubicación lateral, lo que proporciona evidencia independiente de que cuatro ojos era la condición ancestral. Garwood et al. también argumentan que la diversificación de los opiliones del Carbonífero es más consistente con los cambios observados en otros artrópodos terrestres, que se han vinculado a altos niveles de oxígeno durante ese período.

Los Cyphophthalmi se han dividido en dos infraórdenes: Temperophthalmi (que incluye la superfamilia Sironoidea, con las familias Sironidae, Troglosironidae y Pettalidae) y Tropicophthalmi (con las superfamilias Stylocelloidea y su familia Stylocellidae, y Ogoveoidea, que incluye Ogoveidae y Neogoveidae); sin embargo, estudios recientes sugieren que Sironidae, Neogoveidae y Ogoveidae no son monofiléticos, mientras que Pettalidae y Stylocellidae sí lo son. La división en Temperophthalmi y Tropicophthalmi no está respaldada, ya que Troglosironidae y Neogoveidae probablemente forman un grupo monofilético. Los Pettalidae son posiblemente el grupo hermano de todos los demás Cyphophthalmi.Si bien la mayoría de los Cyphophthalmi son ciegos, los ojos se presentan en varios grupos. Muchos Stylocellidae y algunos Pettalidae tienen ojos cerca o en la base de los ozóforos, a diferencia de la mayoría de los opiliones, que los tienen en la parte superior. Los ojos de Stylocellidae podrían haber evolucionado a partir de los ojos laterales de otros arácnidos, que se han perdido en todos los demás opiliones. Independientemente de su origen, se cree que los ojos se perdieron varias veces en Cyphophthalmi.Los espermatóforos, que normalmente no se encuentran en los opiliones, pero sí en varios otros arácnidos, están presentes en algunos sirónidos y estilocélulos.

Los Eupnoi se dividen en dos superfamilias: Caddoidea y Phalangioidea. Se asume que Phalangioidea es monofilética, aunque solo se han estudiado las familias Phalangiidae y Sclerosomatidae; los Caddoidea no se han estudiado en absoluto en este sentido. Los límites de las familias y subfamilias en Eupnoi son inciertos en muchos casos y requieren urgentemente más estudios.

Troguloidea

Nipponopsalididae Nemastomatidae Dicranolasmatidae Trogulidae

(después de Giribet " Kury 2007)

Los dispnoi son probablemente el grupo de opiliones mejor estudiado en cuanto a filogenia. Son claramente monofiléticos y se dividen en dos superfamilias. La relación de la superfamilia Ischyropsalidoidea, que comprende las familias Ceratolasmatidae, Ischyropsalididae y Sabaconidae, se ha investigado en detalle. No está claro si Ceratolasmatidae y Sabaconidae son monofiléticos, ya que el ceratolasmátido Hesperonemastoma se agrupa con el sabacónido Taracus en análisis moleculares. Todas las demás familias se agrupan en Troguloidea.

Aún no se ha propuesto una filogenia para todo el grupo de Laniatores, aunque se han investigado algunas familias al respecto. Los Laniatores se dividen en dos infraórdenes: los Insidiatores (Loman, 1900) y los Grassatores (Kury, 2002). Sin embargo, es probable que Insidiatores sea parafilético. Está compuesto por las superfamilias Travunioidea y Triaenonychoidea, siendo esta última más cercana a los Grassatores. Como alternativa, los Pentanychidae, que residen en Travunioidea, podrían ser el grupo hermano de todos los demás Laniatores.Los Grassatores se dividen tradicionalmente en Samooidea, Assamioidea, Gonyleptoidea, Phalangodoidea y Zalmoxoidea. Varios de estos grupos no son monofiléticos. Los análisis moleculares basados en genes ribosomales nucleares respaldan la monofilia de Gonyleptidae, Cosmetidae (ambos Gonyleptoidea), Stygnopsidae (actualmente Assamioidea) y Phalangodidae. Phalangodidae y Oncopodidae podrían no formar un grupo monofilético, lo que convierte a Phalangodoidea en obsoleto. Las familias de Assamioidea, que ya no pertenecen a este grupo, se han trasladado a otros grupos: Assamiidae y Stygnopsidae son ahora Gonyleptoidea, Epedanidae pertenece a su propia superfamilia, Epedanoidea, y los "Pyramidopidae" posiblemente estén relacionados con Phalangodidae.

• "Sinopsis de los Opiliones Descritos del Mundo". Catálogo de Biología. Departamento de Entomología de la Universidad A plagaM de Texas. 2005.