Filogenética

En biología, filogenética (del griego φυλή/φῦλον [phylé/phylon] "tribu, clan, raza" y γενετικός [genetikós ] "origen, fuente, nacimiento") es el estudio de la historia evolutiva y las relaciones entre o dentro de grupos de organismos. Estas relaciones están determinadas por métodos de inferencia filogenética que se centran en los rasgos hereditarios observados, como secuencias de ADN, secuencias de aminoácidos de proteínas o morfología. El resultado de tal análisis es un árbol filogenético, un diagrama que contiene una hipótesis de relaciones que refleja la historia evolutiva de un grupo de organismos.

Las puntas de un árbol filogenético pueden ser taxones vivos o fósiles, y representan el "final" o el tiempo presente en un linaje evolutivo. Un diagrama filogenético puede estar arraigado o desarraigado. Un diagrama de árbol enraizado indica el ancestro común hipotético del árbol. Un diagrama de árbol sin raíces (una red) no hace ninguna suposición sobre la línea ancestral y no muestra el origen o la "raíz" de los taxones en cuestión o la dirección de las transformaciones evolutivas inferidas.

Además de su uso para inferir patrones filogenéticos entre taxones, los análisis filogenéticos a menudo se emplean para representar relaciones entre genes u organismos individuales. Dichos usos se han vuelto fundamentales para comprender la biodiversidad, la evolución, la ecología y los genomas.

La filogenética es parte de la sistemática.

La taxonomía es la identificación, denominación y clasificación de organismos. Las clasificaciones ahora generalmente se basan en datos filogenéticos, y muchos sistemáticos sostienen que solo los taxones monofiléticos deben reconocerse como grupos con nombre. El grado en que la clasificación depende de la historia evolutiva inferida difiere según la escuela de taxonomía: la fenética ignora por completo la especulación filogenética, tratando en cambio de representar la similitud entre organismos; la cladística (sistemática filogenética) intenta reflejar la filogenia en sus clasificaciones reconociendo únicamente grupos basados en caracteres derivados compartidos (sinapomorfias); la taxonomía evolutiva trata de tener en cuenta tanto el patrón de ramificación como el "grado de diferencia" para encontrar un compromiso entre ellos.

Inferencia de un árbol filogenético

Los métodos habituales de inferencia filogenética implican enfoques computacionales que implementan los criterios de optimización y métodos de parsimonia, máxima verosimilitud (ML) e inferencia bayesiana basada en MCMC. Todo esto depende de un modelo matemático implícito o explícito que describe la evolución de los caracteres observados.

La fenética, popular a mediados del siglo XX pero ahora en gran parte obsoleta, utilizó métodos basados en matrices de distancia para construir árboles basados en la similitud general en la morfología o rasgos observables similares (es decir, en el fenotipo o la similitud general del ADN, no en la secuencia de ADN), que a menudo se suponía que se aproximaba a las relaciones filogenéticas.

Antes de 1950, las inferencias filogenéticas generalmente se presentaban como escenarios narrativos. Estos métodos suelen ser ambiguos y carecen de criterios explícitos para evaluar hipótesis alternativas.

Historia

El término "filogenia" deriva de la Phylogenie alemana, introducida por Haeckel en 1866, y el enfoque darwiniano de la clasificación se conoció como & #34;filético" Acercarse.

La teoría de la recapitulación de Ernst Haeckel

A finales del siglo XIX, la teoría de la recapitulación de Ernst Haeckel, o "ley fundamental biogenética", fue ampliamente aceptada. A menudo se expresaba como "la ontogenia recapitula la filogenia", es decir, el desarrollo de un solo organismo durante su vida, desde el germen hasta el adulto, refleja sucesivamente las etapas adultas de los ancestros sucesivos de la especie a la que pertenece. Pero esta teoría ha sido rechazada durante mucho tiempo. En cambio, la ontogenia evoluciona: la historia filogenética de una especie no puede leerse directamente de su ontogenia, como Haeckel pensó que sería posible, pero los caracteres de la ontogenia pueden (y han sido) utilizados como datos para análisis filogenéticos; cuanto más estrechamente relacionadas están dos especies, más apomorfias comparten sus embriones.

Cronología de puntos clave

diagrama de árboles ramificados de la obra de Heinrich Georg Bronn (1858)

Árbol filogenético sugerido por Haeckel (1866)

• Siglo XIV, lex parsimoniae (Principio de la Parsimonia), William de Ockam, filósofo inglés, teólogo y fraile franciscano, pero la idea realmente se remonta a Aristóteles, concepto precursor
• 1763, probabilidad bayesiana, Rev. Thomas Bayes, concepto precursor
• siglo XVIII, Pierre Simon (Marqués de Laplace), quizás primero en utilizar ML (premios máximos), concepto precursor
• 1809, teoría evolutiva, Filosofía Zoologique, Jean-Baptiste de Lamarck, concepto precursor, presidido en el siglo XVII y XVIII por Voltaire, Descartes y Leibniz, con Leibniz incluso proponer cambios evolutivos para dar cuenta de lagunas observadas que sugieren que muchas especies se habían extinguido, otras transformadas, y diferentes especies que comparten rasgos comunes podrían haber sido en un tiempo una sola raza, también presidida por algunos griegos
• 1837, los cuadernos de Darwin muestran un árbol evolutivo
• 1843, distinción entre homología y analogía (a la que se refiere ahora como homoplasía), Richard Owen, concepto precursor
• 1858, el paleontólogo Heinrich Georg Bronn (1800-1862) publicó un árbol hipotético para ilustrar el "arrival" paleontológico de nuevas especies similares tras la extinción de una especie mayor. Bronn no propuso un mecanismo responsable de tales fenómenos, concepto precursor.
• 1858, elaboración de la teoría evolutiva, Darwin y Wallace, también en Origen de las Especies por Darwin el año siguiente, concepto precursor
• 1866, Ernst Haeckel, publica primero su árbol evolutivo basado en la fitogenia, concepto precursor
• 1893, Ley de carácter de Dollo Irreversibilidad, concepto precursor
• 1912, ML recomendó, analizó y popularizó por Ronald Fisher, concepto precursor
• 1921, Tillyard utiliza el término "filogenético" y distingue entre caracteres arcaicos y especializados en su sistema de clasificación
• 1940, término "clade" acuñado por Lucien Cuénot
• 1949, Jackknife resampling, Maurice Quenouille (prevenido en '46 por Mahalanobis y extendido en '58 por Tukey), concepto precursor
• 1950, la clásica formalización de Willi Henig
• 1952, método de divergencia de planta baja de William Wagner
• 1953, "cladogenesis" acuñado
• 1960, "cladista" acuñado por Cain y Harrison
• 1963, primer intento de utilizar ML (probabilidad máxima) para la filogenética, Edwards y Cavalli-Sforza
• 1965
  • Parsimonia Camin-Sokal, primer criterio de parsimonia (optimización) y primer programa informático/algoritmo para el análisis cladístico tanto por Camin y Sokal
  • método de compatibilidad de caracteres, también llamado análisis de camarillas, introducido independientemente por Camin y Sokal (loc. cit.) y E. O. Wilson
• 1966
  • Traducción al español de Hennig
  • "cladística" y "cladograma" acuñado (Webster's, loc. cit.)
• 1969
  • peso dinámico y sucesivo, James Farris
  • Wagner parsimony, Kluge y Farris
  • CI (índice de coherencia), Kluge y Farris
  • introducción de compatibilidad con pares para el análisis de camarillas, Le Quesne
• 1970, Wagner parsimony generalizado por Farris
• 1971
  • primera aplicación exitosa de ML a la filogenética (para secuencias de proteínas), Neyman
  • Parsimony, Fitch
  • NNI (intercambio de vecinos), primera estrategia de búsqueda de intercambio de ramas, desarrollada independientemente por Robinson y Moore et al.
  • ME (evolución mínima), Kidd y Sgaramella-Zonta (no está claro si este es el método de distancia de pares o relacionado con ML como Edwards y Cavalli-Sforza llaman ML "evolución mínima")
• 1972, consenso de Adams, Adams
• 1976, sistema prefijo para las filas, Farris
• 1977, Dollo parsimony, Farris
• 1979
  • Nelson consensus, Nelson
  • MAST (maximum agreement subtree) ((GAS)greatest agreement subtree), un método de consenso, Gordon
  • bootstrap, Bradley Efron, concepto precursor
• 1980, PHYLIP, primer paquete de software para el análisis filogenético, Felsenstein
• 1981
  • consenso mayoritario, Margush y MacMorris
  • consenso estricto, Sokal y Rohlf
  • primer algoritmo ML eficiente computacionalmente, Felsenstein
• 1982
  • PHYSIS, Mikevich y Farris
  • rama y atada, Hendy y Penny
• 1985
  • primer análisis cladístico de eucariotas basado en evidencia fenotípica y genotípica combinada Diana Lipscomb
  • primera cuestión Cladistics
  • primera aplicación filogenética de bootstrap, Felsenstein
  • primera aplicación filogenética de jackknife, Scott Lanyon
• 1986, MacClade, Maddison y Maddison
• 1987, método de unión vecinal Saitou y Nei
• 1988, Henig86 (versión 1.5), Farris
  • Soporte de bremer (índice de decaimiento), Bremer
• 1989
  • RI (índice de retención), RCI (índice de consistencia escalada), Farris
  • HER (proporción de exceso de homoplasia), Archie
• 1990
  • combinable components (semi-strict) consensus, Bremer
  • SPR (corte de subtree y reordenamiento), TBR (bisección de árboles y reconexión), Swofford y Olsen
• 1991
  • DDI (índice de determinación de datos), Goloboff
  • primer análisis cladístico de eucariotas basado sólo en evidencia fenotípica, Lipscomb
• 1993, peso implícito Goloboff
• 1994, reducido consenso: RCC (consenso cladístico reducido) para árboles enraizados, Wilkinson
• 1995, menor consenso RPC (consenso de partición reducido) para árboles no arraigados, Wilkinson
• 1996, primeros métodos de trabajo para la IB (Inferencia Basílica) desarrollados independientemente por Li, Mau, Rannala y Yang y todos utilizando MCMC (Markov chain-Monte Carlo)
• 1998, TNT (Análisis de resultados utilizando nueva tecnología), Goloboff, Farris y Nixon
• 1999, Winclada, Nixon
• 2003, muestreo simétrico, Goloboff
• 2004,2005, métrica de similaridad (utilizando una aproximación a la complejidad de Kolmogorov) o NCD (distancia de compresión normalizada), Li et al., Cilibrasi y Vitanyi.

Afuera de la biología

Las herramientas y representaciones filogenéticas (árboles y redes) también se pueden aplicar al estudio de la evolución de las lenguas, en el campo de la lingüística comparativa cuantitativa.