Filodia
Filodia es el desarrollo anormal de partes florales en estructuras foliares. Generalmente es causada por infecciones por fitoplasmas o virus, aunque también puede deberse a factores ambientales que resultan en un desequilibrio en las hormonas vegetales. La filodia hace que la planta afectada se vuelva parcial o totalmente estéril, ya que no puede producir flores normales.
La condición también se conoce como filomorfia o frondescencia; aunque este último a veces puede referirse de manera más genérica al follaje, la frondosidad o el proceso de crecimiento de las hojas. La filodia generalmente se diferencia de la virescencia floral, en la que las flores simplemente se vuelven de color verde pero por lo demás conservan su estructura normal. Sin embargo, la virescencia floral y la filodia (junto con la escoba de bruja y otras anomalías del crecimiento) suelen aparecer juntas como síntomas de las mismas enfermedades. El término cloranto también se utiliza a menudo para la filodia (particularmente las flores que exhiben una filodia completa, de modo que se parecen más a los brotes de las hojas que a las flores), aunque en algunos casos puede referirse a la virescencia floral.
Historia
A finales del siglo XVIII, el poeta y filósofo alemán Johann Wolfgang von Goethe notó flores de rosas de aspecto extraño donde los órganos florales fueron reemplazados por estructuras con hojas o tallos. Esto lo llevó a plantear la hipótesis de que los órganos de las plantas que surgen del tallo son simplemente modificaciones del mismo órgano básico de la hoja. Durante el crecimiento, estos órganos se diferencian naturalmente en estructuras especializadas o generalizadas como pétalos u hojas. Sin embargo, si ciertos factores interfieren durante las primeras etapas de crecimiento, estos órganos pueden desarrollar algo distinto al "plan de construcción" original. A este crecimiento anormal lo llamó "metamorfosis" y es el tema principal de su ensayo Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären (1790), más conocido en inglés como Metamorfosis de las plantas. La hipótesis de Goethe fue mal recibida por otros científicos de su época, pero ahora se sabe que es esencialmente correcta. Los conceptos que analiza al describir la metamorfosis se conocen ahora como homología, la base de la ciencia moderna de la anatomía comparada y un descubrimiento que generalmente se atribuye al biólogo inglés Sir Richard Owen.
En 1832, el botánico alemán-estadounidense George Engelmann describió la misma condición en su obra De Antholysi Prodromus. Le dio el nombre de "frondescencia". Diecinueve años después, el botánico belga Charles Jacques Édouard Morren también investigó el fenómeno en su libro Lobelia (1851). Morren llamó a esta condición "filomorfia" y, a diferencia de Engelmann, Morren distinguió explícitamente la filomorfia (en la que las partes florales son reemplazadas por estructuras similares a hojas) de la virescencia (en la que las partes afectadas, no necesariamente florales, se vuelven verdes pero conservan su color). la forma o estructura original).
El término "filodia" fue acuñado por el botánico inglés Maxwell T. Masters en su libro sobre anomalías de las plantas, Teratología vegetal (1869). El término se deriva del latín científico phyllodium, que a su vez se deriva del griego antiguo φυλλώδης (phullodes, "en forma de hoja"). Al igual que Morren, Masters también distinguió la filodia de la virescencia. Reconoció la "frondescencia" y "filomorfia" como sinónimos de filodia.
Descripción
La filodia se caracteriza por la sustitución parcial o completa de los órganos florales por hojas verdaderas. La filodia puede afectar las brácteas, el cáliz (sépalos), la corola (pétalos), el gineceo (carpelos/pistilos) y el androceo (estambres). La filodia puede ser parcial y afectar sólo a algunos conjuntos de órganos florales o incluso sólo a la mitad de un conjunto de órganos florales (por ejemplo, sólo tres pétalos de seis en una sola flor); o puede ser completo, con todos los órganos florales sustituidos por hojas.
La filodia de las brácteas es común entre las plantas que tienen inflorescencias amentáceas. Son muy comunes entre los miembros del género Plantago, por ejemplo, así como entre el lúpulo común (Humulus lupulus). También pueden verse afectadas las brácteas involucrales de las flores de miembros de la familia Asteraceae, como las dalias y los dientes de león.
Los sépalos que exhiben filodia suelen ser difíciles de detectar debido a que la mayoría de los sépalos ya se parecen a las hojas. Sin embargo, un examen minucioso puede revelar diferencias en la venación en sépalos normales y sépalos que exhiben filodia. El desarrollo completo de hojas perfectas a partir de sépalos es más común entre flores que tienen sépalos unidos (monosépalos) que en flores con sépalos separados (polisépalos).
La filodia de los pétalos se puede expresar más suavemente como un simple cambio de forma y color (en cuyo caso, es más exactamente virescencia), o se puede expresar como hojas completamente formadas. Es más común entre flores que exhiben corolas de pétalos distintos (polipétalos) que en flores en las que los pétalos están fusionados en un solo tubo o estructura en forma de cuenco (monopétalos).
La filodia de los estambres es rara. De hecho, los estambres son los órganos florales con menos probabilidades de verse afectados por la filodia. Se cree que esto se debe a que los estambres son los órganos más diferenciados de las flores.
Por el contrario, la filodia de los carpelos es mucho más común que los cambios correspondientes en los estambres. Por lo general, la filodia afecta las partes proximales del carpelo (el ovario) más que las partes distales (el estilo y el estigma). El óvulo en sí puede quedar expuesto en los bordes o en la superficie interna del carpelo si el ovario adquiere forma de hoja. Si el óvulo se ve afectado por la filodia, se desarrolla por separado del resto del carpelo. El ejemplo más conocido de filodia de los carpelos se encuentra en el cerezo japonés (Prunus serrulata), en el que uno o ambos carpelos pueden adoptar forma de hojas (aunque la mitad distal del estilo y la el estigma generalmente no se ve afectado). Por cierto, algunos cultivares de cerezas japonesas también exhiben "duplicación" de los pétalos debido a la petalodia, donde se desarrolla una segunda corola en lugar de estambres.
Causas
Biótico
En muchas plantas cultivadas, la filodia es causada por infecciones de patógenos vegetales y/o infestaciones de ectoparásitos. Además de exhibir filodia, también pueden presentar otros síntomas como virescencia, escobas de bruja, clorosis y retraso en el crecimiento. Ejemplos de estos factores bióticos incluyen:
- Fitoplasmas - microorganismos procariotas especializados que causan más de 200 enfermedades vegetales distintas. Se asemejan a otras bacterias pero carecen de paredes celulares y son filamentosos o pleomórficos en forma. Son parásitos obligatorios de tejido de Phloem vegetal y se propagan por vectores de insectos. Son la causa más común de filodia. La evidencia sugiere que los fitoplasmas desregulen un gen involucrado en la formación pétalo, en lugar de causar hojas o estructuras similares a las hojas para formar. Ejemplos de enfermedades de fitoplasma de importancia comercial son los amarillos de aster, proliferación de manzanas, filodia de clover y Sesamum Filody.
- Viruses, como la enfermedad de roseta (RRD)
- Fungi, como el hongo esmutado Sphacelotheca reiliana de maíz (Zea mays) y el hongo oxidado Atelocauda koae que infecta Acacia koa
- Molinos de agua, como Sclerophthora macrospora que infecta más de 140 tipos de cereales incluyendo arroz, maíz y trigo. La enfermedad es más comúnmente conocida como "cabeza loca" porque su síntoma más llamativo es la filodia de los oídos y las borlas.
- Daño por insectos
Además de causar la filodia en sí, los insectos y otros ectoparásitos también sirven como vectores de enfermedades que pueden propagar la filodia a otras plantas cercanas. El más común de estos insectos vectores son los saltamontes, un ejemplo de los cuales es Hishimonus phycitis, que transmite la filodia de las pequeñas hojas causada por el fitoplasma en las berenjenas. La chinche de lomo roto (Tayloilygus apicalis) es otro insecto vector de una filodia causada por fitoplasma en especies de Parthenium. Otros vectores de ectoparásitos incluyen ácaros eriófidos, como el ácaro del rizado de la hoja de la rosa (Phyllocoptes fructiplilus), que se sabe que es el principal vector de la enfermedad de la roseta de la rosa; y el ácaro de la roya del crisantemo (Paraphytoptus chrysanthemi), que transmite la filodia causada por fitoplasmas en especies de crisantemos.
Abiótico
Los factores abióticos ambientales, como el clima cálido o el estrés hídrico, que provocan un desequilibrio en las hormonas vegetales durante la floración, pueden causar filodia. Por lo general, estos se pueden diferenciar de la filodia causada por factores bióticos por la presencia simultánea de flores sanas y anormales. Cuando las condiciones se normalizan, las plantas reanudan la floración normal. La susceptibilidad de las plantas a la filodia causada por el medio ambiente puede ser genética.
Artificiales
La filodia se puede inducir artificialmente mediante la aplicación de citoquininas (CK), hormonas vegetales responsables de la división celular, así como de la dominancia apical y el crecimiento de las yemas axilares. Por el contrario, puede suprimirse posteriormente con la aplicación de giberelinas (GA), hormonas vegetales responsables del alargamiento del tallo, la floración y la expresión sexual.
Teratología floral relacionada
Otras anomalías relacionadas con el desarrollo floral son:
- Petalody - La transformación de los órganos florales (normalmente los estambres) en pétalos.
- Pistillody - La transformación de los órganos florales en pistils.
- Sepalodia - La transformación de los órganos florales en sépalos o cuerpos parecidos a sepal.
- Staminody - La transformación de los órganos florales en estambres.
Filodia en el fitomejoramiento
En algunos casos, la aparición de la filodia se ha utilizado en el fitomejoramiento. Uno de los ejemplos más conocidos es la rosa verde (Rosa chinensis 'Viridiflora'), un antiguo cultivar de rosa chino que exhibe brácteas de hojas verdes en racimos apretados en forma de flores. En la rosa verde, la selección artificial ha permitido que la filodia se exprese como una mutación estable.