Fijación (visual)
La fijación o fijación visual es el mantenimiento de la mirada en un único punto. Un animal puede exhibir fijación visual si posee una fóvea en la anatomía de su ojo. La fóvea se encuentra típicamente en el centro de la retina y es el punto de visión más clara. Las especies en las que se ha verificado hasta ahora el movimiento ocular de fijación incluyen humanos, primates, gatos, conejos, tortugas, salamandras y búhos. El movimiento ocular regular alterna entre movimientos sacádicos y fijaciones visuales, con la notable excepción de la persecución suave, controlada por un sustrato neuronal diferente que parece haberse desarrollado para cazar presas. El término "fijación" puede usarse para referirse al punto en el tiempo y el espacio de enfoque o al acto de fijar. La fijación, en el acto de fijar, es el punto entre dos movimientos sacádicos cualesquiera, durante el cual los ojos están relativamente estacionarios y se produce prácticamente toda la información visual. En ausencia de temblor retiniano, una condición de laboratorio conocida como estabilización retiniana, las percepciones tienden a desaparecer rápidamente. Para mantener la visibilidad, el sistema nervioso lleva a cabo un procedimiento llamado movimiento ocular de fijación, que estimula continuamente las neuronas en las áreas visuales tempranas del cerebro en respuesta a estímulos transitorios. Existen tres categorías de movimiento ocular de fijación: microsacadas, derivas oculares y microtemblor ocular. En pequeñas amplitudes, los límites entre categorías se vuelven confusos, en particular entre la deriva y el temblor.
Historia
En 1738, James Jurin hizo la primera referencia conocida a un "temblor del ojo" que presumiblemente era causado por movimientos oculares de fijación. Robert Darwin señaló en 1786 que el temblor de los efectos posteriores del color era presumiblemente la consecuencia de pequeños movimientos oculares. El seguimiento ocular con suficiente resolución para registrar los movimientos oculares de fijación se desarrolló en la década de 1950. La estabilización de la retina, la capacidad de proyectar imágenes estabilizadas en la retina, demostró que el movimiento de la retina era necesario para la percepción visual, también en la década de 1950. El campo permaneció en silencio hasta la década de 2000, cuando se descubrieron propiedades neurológicas clave del movimiento ocular de fijación y comenzó una nueva ola de investigación.
Microsaccades
Una microsacada, también conocida como "movimiento rápido", es un tipo de movimiento sacádico. Las microsacadas son los movimientos de fijación ocular más grandes y rápidos. Al igual que las sacadas en general, las microsacadas suelen ser binoculares y movimientos conjugados con amplitudes y direcciones comparables en ambos ojos. Sin embargo, la definición de microsacada varía de un estudio a otro y no ha surgido una definición común.
En la década de 1960, los científicos sugirieron que la amplitud máxima de las microsacadas debería ser de 12 minutos de arco para distinguirlas de las sacadas. Sin embargo, estudios posteriores han demostrado que las microsacadas pueden superar este valor. Estudios más recientes han utilizado un umbral de hasta 2° para categorizar las microsacadas, ampliando la definición en un orden de magnitud. La distribución de las amplitudes de las sacadas es unimodal, por lo que no se dispone de un umbral empírico para distinguirlas de las microsacadas. Poletti et al. proponen utilizar un umbral basado en la amplitud de las fijaciones sostenidas y dan un valor de corte de 30 minutos de arco o 0,5 grados.
Otra forma de distinguir las microsacadas de los movimientos sacádicos es por la intención del sujeto cuando se producen. Según esta definición, los movimientos sacádicos regulares se producen durante la exploración activa e intencional del ojo, durante tareas que no requieren fijación, como la observación libre o la búsqueda visual. Los microsacados se definen como los "movimientos sacádicos involuntarios que ocurren espontáneamente durante la fijación intencionada". La subjetividad de esta definición ha suscitado críticas.
Mecanismo
Al moverse en línea recta, las microsacadas tienen la capacidad de llevar la imagen retiniana desde varias docenas hasta varios cientos de anchos de fotorreceptores. Debido a que desplazan la imagen retiniana, las microsacadas superan la adaptación y generan respuestas neuronales a estímulos estacionarios en las neuronas visuales. Estos movimientos pueden cumplir la función de mantener la visibilidad durante la fijación, o pueden estar relacionados con cambios de atención a objetos en el campo visual o en la memoria, pueden ayudar a limitar la disparidad de fijación binocular o pueden cumplir alguna combinación de esas funciones.
Aplicación médica
Algunos neurocientíficos creen que las microsacadas son potencialmente importantes en las enfermedades neurológicas y oftálmicas, ya que están estrechamente relacionadas con muchas características de la percepción visual, la atención y la cognición. La investigación destinada a encontrar el propósito de las microsacadas comenzó en la década de 1990. El desarrollo de dispositivos no invasivos de registro del movimiento ocular, la capacidad de registrar la actividad de una sola neurona en monos y el uso de la potencia de procesamiento computacional en el análisis del comportamiento dinámico condujeron a avances en la investigación de las microsacadas. Hoy en día, existe un creciente interés en la investigación sobre las microsacadas. La investigación sobre las microsacadas incluye la investigación de los efectos perceptivos de las microsacadas, el registro de las respuestas neuronales que inducen y el seguimiento de los mecanismos detrás de su generación oculomotora. Se ha demostrado que cuando la fijación no se impone explícitamente, como ocurre a menudo en los experimentos de investigación de la visión, las microsacadas desplazan con precisión la mirada a lugares de interés cercanos. Este comportamiento compensa la visión no uniforme dentro de la fóvea.
Algunos estudios sugieren el uso de microsacadas como método de diagnóstico para el TDAH. Los adultos diagnosticados con TDAH pero que no reciben tratamiento farmacológico tienden a parpadear más y a realizar más microsacadas. Las microsacadas también se están explorando como medidas de diagnóstico para la parálisis supranuclear progresiva, la enfermedad de Alzheimer, el trastorno del espectro autista, la hipoxia aguda y otras afecciones.
derivas oculares
La deriva ocular es el movimiento de fijación del ojo que se caracteriza por un movimiento más suave, más lento y errático del ojo cuando está fijado en un objeto. El movimiento exacto de la deriva ocular se compara a menudo con el movimiento browniano, que es el movimiento aleatorio de una partícula suspendida en un fluido como resultado de su colisión con los átomos y moléculas que componen ese fluido. El movimiento también se puede comparar con un paseo aleatorio, que se caracteriza por cambios de dirección aleatorios y a menudo erráticos. Las derivas oculares ocurren incesantemente durante la fijación intersacádica. Aunque la frecuencia de las derivas oculares suele ser menor que la frecuencia de los microtemblores oculares (de 0 a 40 Hz en comparación con la de 40 a 100 Hz), es problemático distinguir las derivas oculares de los microtemblores oculares. De hecho, los microtemblores pueden reflejar el motor browniano subyacente al movimiento de deriva. La resolución de los movimientos oculares intersacádicos es técnicamente difícil.
Mecanismo
El movimiento de deriva ocular está relacionado con el procesamiento y la codificación del espacio y el tiempo. También está relacionado con la adquisición de detalles visuales minuciosos de objetos que están estacionarios, para que estos detalles puedan ser procesados posteriormente. Resultados recientes han demostrado que la deriva ocular reformatea la señal de entrada a la retina ecualizando (blanqueando) la potencia espacial en frecuencias temporales distintas de cero en un amplio rango de frecuencias espaciales.
Aplicación médica
Se descubrió por primera vez que la deriva ocular de un tipo se debía a una inestabilidad del sistema motor ocular. Sin embargo, hallazgos más recientes sugieren que en realidad existen varias hipótesis sobre por qué se producen las derivas oculares. En primer lugar, las derivas oculares pueden deberse a movimientos aleatorios incontrolables impulsados por ruido neuronal o muscular. En segundo lugar, las derivas oculares pueden ocurrir para contrarrestar variables motoras controladas, es decir, un circuito de retroalimentación negativa motora defectuoso. Cuando la cabeza no está inmovilizada, como en la vida diaria y como suele suceder en los registros de movimientos oculares en el laboratorio, las derivas oculares compensan la inestabilidad natural de fijación de la cabeza. Las derivas oculares se alteran por algunas afecciones neurológicas, como el síndrome de Tourette y el trastorno del espectro autista.
Microtremores oculares
Los microtemblores oculares (OMT) son oscilaciones pequeñas, rápidas y sincronizadas de los ojos que se producen a frecuencias en un rango de 40 a 100 Hz, aunque por lo general ocurren alrededor de 90 Hz en el individuo sano promedio. Se caracterizan por su alta frecuencia y amplitud minúscula de solo unos pocos segundos de arco. Aunque la función de los microtemblores oculares es discutible y no se conoce por completo, parecen desempeñar un papel en el procesamiento de altas frecuencias espaciales, lo que permite la percepción de detalles finos. Los estudios muestran que los microtemblores oculares son prometedores como herramienta para determinar el nivel de conciencia en un individuo, así como la progresión de algunas enfermedades degenerativas, incluida la enfermedad de Parkinson y la esclerosis múltiple.
Mecanismo
Aunque en un principio se pensaba que los microtemblores oculares se originaban en la activación espontánea de las unidades motoras, ahora se cree que el origen de los microtemblores oculares está en los núcleos oculomotores de la formación reticular del tronco encefálico. Este nuevo descubrimiento abrió la posibilidad de utilizar los temblores oculares como un indicador de la actividad neuronal en esa región del sistema nervioso central. Es necesario realizar más investigaciones, pero estudios recientes sugieren firmemente que la disminución de la actividad en el tronco encefálico se correlaciona con una menor frecuencia de los temblores oculares.
Aplicación médica
Se han desarrollado varios métodos de registro para observar estos minúsculos eventos, siendo el más exitoso el método del extensómetro piezoeléctrico, que traduce el movimiento ocular a través de una sonda de látex en contacto con el ojo y conduce a un extensómetro piezoeléctrico. Este método se utiliza en entornos de investigación; se han desarrollado adaptaciones más prácticas de esta tecnología para su uso en entornos clínicos para controlar la profundidad de la anestesia. A pesar de la disponibilidad de estos métodos, el temblor sigue siendo más difícil de medir que otros movimientos oculares de fijación, y los estudios que abordan las aplicaciones médicas de los movimientos de temblor son escasos como resultado. Sin embargo, algunos estudios han señalado la posibilidad de que los movimientos de temblor puedan ser útiles para evaluar la progresión de enfermedades degenerativas, incluida la enfermedad de Parkinson y la esclerosis múltiple.
Véase también
- Movimiento rápido de ojos
- Microsaccade
- Temblor ocular
- Saccade
Referencias
- ^ Pritchard R.M.; Heron W.; Hebb D.O. (1960). "Visual Perception Approached by the Method of Stabilized Images". Canadian J. Psych. 14 (2): 67–77. doi:10.1037/h0083168. PMID 14434966.
- ^ Coppola, D; Purves, D (1996). "La desaparición extraordinariamente rápida de las imágenes entopticas". Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 93 (15): 8001–8004. Código:1996PNAS...93.8001C. doi:10.1073/pnas.93.15.8001. PMC 38864. PMID 8755592.
- ^ Rucci M., Poletti M. (2015). "Control y función de los movimientos oculares fijacionales". Annual Review of Vision Science. 11: 499-518. doi:10.1146/annurev-vision-082114-035742. PMC 5082990. PMID 27795997.
- ^ a b Alexander, R. G.; Martinez-Conde, S. (2019). "Movimientos Oculares Fixacionales". Eye Movement Research. Studies in Neuroscience, Psychology and Behavioral Economics. pp. 73–115. doi:10.1007/978-3-030-20085-5_3. ISBN 978-3-030-20083-1.
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ignorado (ayuda) - ^ Rucci M., Poletti M. (2015). "Control y función de los movimientos oculares fijacionales". Annual Review of Vision Science. 1: 499-518. doi:10.1146/annurev-vision-082114-035742. PMC 5082990. PMID 27795997.
Ahora se sabe que estos movimientos modulan las respuestas neuronales en varias áreas corticales.
- ^ a b Rucci, Michele; McGraw, Paul V.; Krauzlis, Richard J. (2016-01-01). "Modos de ojos fijos y percepción". Vision Research. 118: 1–4. doi:10.1016/j.visres.2015.12.001. ISSN 1878-5646. PMC 11298813. PMID 266866. S2CID 5510697.
Después de un período de quiescencia a finales del último milenio, el estudio de los movimientos oculares fijacionales ha adquirido ahora una amplia popularidad entre los científicos de la visión.
- ^ a b Poletti M., Rucci M. (2016). "Una guía de campo compacta para el estudio de microsaccades: desafíos y funciones". Vision Research. 118: 83–97. doi:10.1016/j.visres.2015.01.018. PMC 4537412. PMID 25689315.
- ^ a b c Collewijn, Han; Kowler, Eileen (2008-01-01). "El significado de las microsaccades para la visión y el control oculomotor". Journal of Vision. 8 (14): 20.1–21. doi:10.1167/8.14.20. ISSN 1534-7362. PMC 3522523. PMID 19146321.
- ^ Troncoso, Xoana G.; Macknik, Stephen L.; Martinez-Conde, Susana (2008-01-01). "Microsaccades contraact perceptual fill-in". Journal of Vision. 8 (14): 15.1 a 9. doi:10.1167/8.14.15. ISSN 1534-7362. PMID 19146316.
- ^ Poletti M., Rucci M. (2016). "Una guía de campo compacta para el estudio de microsaccades: desafíos y funciones". Vision Research. 118: 83–97. doi:10.1016/j.visres.2015.01.018. PMC 4537412. PMID 25689315.
[...] esta definición viene implícitamente con inconvenientes: su dependencia de la intención del sujeto (nota los términos: "involuntaria", "espontáneo", "intended") hace poco objetivo y propensa a diferentes interpretaciones
- ^ a b Martinez-Conde, S.; Macknik, S. L.; Hubel, D. H. (2000-03-01). "Movimientos oculares microsaccadicos y disparo de células individuales en la corteza estriada de monos macacos". Neurociencia. 3 (3): 251–258. doi:10.1038/72961. ISSN 1097-6256. S2CID 8846976.
- ^ Laubrock; Engbert; Kliegl (2005). "Mcrosaccade dynamics during covert attention". Vision Research. 45 (6): 721–730. doi:10.1016/j.visres.2004.09.029. PMID 15639499. S2CID 374682.
- ^ Martinez-Conde, S; Alexander, R (2019). "Un sesgo de mirada en el ojo de la mente". Nature Human Behaviour. 3 (5): 424-425. doi:10.1038/s41562-019-0546-1. PMID 31089295. S2CID 71148025.
- ^ Valsecchi, Matteo; Gegenfurtner, Karl R. (2015). "Control de la mirada binocular en una tarea manual de alta precisión". Vision Research. 110 203–214. doi:10.1016/j.visres.2014.09.005. PMID 25250983.
- ^ a b Martinez-Conde, Susana; Macknik, Stephen L.; Troncoso, Xoana G.; Hubel, David H. (2009-09-01). "Microsaccades: un análisis neurofisiológico". Tendencias en neurociencias. 32 (9): 463-475. CiteSeerX 10.1.1.493.7537. doi:10.1016/j.tins.2009.05.006. ISSN 1878-108X. PMID 19716186. S2CID 124353.
- ^ Ko H.-K.; Poletti M.; Rucci M. (2010). "Microsaccades reubica precisamente la mirada en una tarea de alta acuidad visual". Neuroci. 13 (12): 1549–1553. doi:10.1038/n.2663. PMC 3058801. PMID 21037583.
- ^ Poletti M.; Listorti C.; Rucci M. (2013). "Los movimientos oculares microscópicos compensan la visión no homogénea dentro de la fovea". Curr. Biol. 23 (17): 1691-1695. Bibcode:2013CBio...23.1691P. doi:10.1016/j.cub.2013.07.007. PMC 3881259. PMID 23954428.
- ^ Panagiotidi, M; Overton, P; Stafford, T (2017). "El aumento de la tasa de microsaccade en individuos con rasgos de TDAH". Journal of Eye Movement Research. 10 (1): 1–9. doi:10.16910/10.1.6. PMC 7141051. PMID 33828642.
- ^ a b Fried; Tsitsiashvili; Bonneh; Sterkin; Wygnanski-Jaffe; Epstein (2014). "Los sujetos de TDAH no suprimen los parpadeos oculares y las microsaccades mientras anticipan estímulos visuales pero se recuperan con medicamentos". Visión. 101: 62–72. doi:10.1016/j.visres.2014.05.004. PMID 24863585.
- ^ a b c d Alexander, Robert; Macknik, Stephen; Martinez-Conde, Susana (2018). "Características de microsaccade en la enfermedad neurológica y oftalmológica". Fronteras en Neurología. 9 (144): 144. doi:10.3389/fneur.2018.00144. PMC 5859063. PMID 29593642.
- ^ a b Poletti M.; Aytekin M.; Rucci M. (2015). "Coordinación de la cabeza a escala microscópica". Biología actual. 25 (24): 3253–3259. código:2015CBio...25.3253P. doi:10.1016/j.cub.2015.11.004. PMC 4733666. PMID 26687623.
- ^ Ahissar, Ehud; Arieli, Amos; Fried, Moshe; Bonneh, Yoram (2016-01-01). "Sobre los posibles roles de microsaccades y derivas en la percepción visual". Vision Research. 118: 25–30. doi:10.1016/j.visres.2014.12.004. ISSN 1878-5646. S2CID 12194501.
- ^ Ahissar E., Arieli A. (2001). "Figurando espacio a tiempo". Neuron. 32 (2): 185–201. doi:10.1016/S0896-6273(01)00466-4. PMID 11683990.
- ^ Kuang, Xutao; Poletti, Martina; Victor, Jonathan D.; Rucci, Michele (2012-03-20). "Codificación temporal de información espacial durante la fijación visual activa". Biología actual. 22 (6): 510-514. Bibcode:2012CBio...22..510K. doi:10.1016/j.cub.2012.01.050. ISSN 1879-0445. PMC 3332095. PMID 22342751.
- ^ Ahissar E., Arieli A. (2012). "Ver a través de movimientos oculares en miniatura: una hipótesis dinámica para la visión". Fronteras en Neurociencia Computacional. 6: 89. doi:10.3389/fncom.2012.00089. PMC 3492788. PMID 23162458.
- ^ a b Rucci M., Victor J. D. (2015). "El ojo inestable: una etapa de procesamiento de información, no un error". Tendencias en neurociencias. 38 (4): 195–206. doi:10.1016/j.tins.2015.01.005. PMC 4385455. PMID 25698649.
- ^ Carpenter, R. H. S. (1988). Movimientos de los Ojos (2a edición). Londres: Pion.
- ^ Shaikh (2017). "Movimientos de ojos fijos en el síndrome de Tourette". Ciencias neurológicas. 38 11): 1977–1984. doi:10.1007/s10072-017-3069-4. PMC 6246774. PMID 28815321.
- ^ Frey, Hans-Peter; Molholm, Sophie; Lalor, Edmund C; Russo, Natalie N; Foxe, John J (2013). " Representación cortical atípica del espacio visual periférico en niños con trastorno del espectro autista". European Journal of Neuroscience. 38 (1): 2125–2138. doi:10.1111/ejn.12243. PMC 4587666. PMID 23692590.
- ^ Rucci, Michele; Iovin, Ramon; Poletti, Martina; Santini, Fabrizio (2007). "Los movimientos oculares miniaturas aumentan el detalle espacial fino". Naturaleza. 447 (7146): 852–855. Código:2007Natur.447..852R. doi:10.1038/nature05866. PMID 17568745. S2CID 4416740.
- ^ Otero-Millan, Jorge; Macknik, Stephen L.; Martinez-Conde, Susana (2014-01-01-01). "Movimientos de ojos fijos y visión binocular". Fronteras en Neurociencia Integrativa. 8: 52. doi:10.3389/fnint.2014.00052. ISSN 1662-5145. PMC 4083562. PMID 25071480.
- ^ Bolger, C; Sheahan, N; Coakley, D; Malone, J (1992). "Temblor ocular de alta frecuencia: fiabilidad de medición". Física Clínica y Medición Fisiológica. 13 (2): 151–9. Código: 1992CPPM...13..151B. doi:10.1088/0143-0815/13/2/007. PMID 1499258.
- ^ a b Bolger, C.; Bojanic, S.; Sheahan, N. F.; Coakley, D.; Malone, J. F. (1999-04-01). "Microtremor Ocular en pacientes con enfermedad idiopática de Parkinson". Journal of Neurology, Neurosurgery, and Psychiatry. 66 (4): 528-531. doi:10.1136/jnp.66.4.528. ISSN 0022-3050. PMC 1736284. PMID 10201430.
- ^ a b Bolger, C.; Bojanic, S.; Sheahan, N.; Malone, J.; Hutchinson, M.; Coakley, D. (2000-05-01). "Microtremor Ocular (OMT): un nuevo enfoque neurofisiológico a la esclerosis múltiple". Journal of Neurology, Neurosurgery, and Psychiatry. 68 (5): 639-642. doi:10.1136/jnp.68.5.639. ISSN 0022-3050. PMC 1736931. PMID 10766897.
- ^ Spauschus, A.; Marsden, J.; Halliday, D. M.; Rosenberg, J. R.; Brown, P. (1999-06-01). "El origen del microtremor ocular en el hombre". Experimental Brain Research. 126 (4): 556-562. doi:10.1007/s002210050764. ISSN 0014-4819. S2CID 2472268.
- ^ Bojanic, S.; Simpson, T.; Bolger, C. (2001-04-01). "Microtremor Ocular: una herramienta para medir la profundidad de la anestesia?". British Journal of Anaesthesia. 86 (4): 519–522. doi:10.1093/bja/86.4.519. ISSN 0007-0912. PMID 11573625.
- ^ Bengi, H.; Thomas, J. G. (1968-03-01). "Tres métodos electrónicos para grabar temblor ocular". Médicos y biológicos Ingeniería. 6 (2): 171–179. doi:10.1007/bf02474271. ISSN 0025-696X. PMID 5651798. S2CID 29028883.