Ficus rubiginosa

Ficus rubiginosa, la higuera oxidada o higuera de Port Jackson (damun en el idioma Dharug), es una especie de planta con flores nativa del este de Australia en el género Ficus. Comenzando como una plántula que crece sobre otras plantas (hemiepífita) o rocas (litofita), F. rubiginosa madura hasta convertirse en un árbol de 30 m (100 pies) de alto y casi igual de ancho con un tronco con contrafuertes de color marrón amarillento. Las hojas son ovaladas y de color verde brillante y miden de 4 a 19,3 cm (1+1⁄2–7 +1⁄2 in) de largo y de 1,25 a 13,2 cm (1⁄2–5+1⁄4 pulgadas) de ancho.

Los frutos son pequeños, redondos y amarillos, y pueden madurar y ponerse rojos en cualquier época del año, alcanzando su punto máximo en primavera y verano. Como todos los higos, el fruto tiene forma de siconio, una inflorescencia invertida con las flores recubriendo una cavidad interna. F. rubiginosa es polinizada exclusivamente por la especie de avispa del higo Pleistodontes imperialis, que puede comprender cuatro criptoespecies. Los syconia también albergan otras catorce especies de avispas, algunas de las cuales inducen agallas mientras que otras parasitan a las avispas polinizadoras y al menos dos especies de nematodos. Muchas especies de aves, incluidas palomas, loros y varios paseriformes, comen la fruta. Extendiéndose a lo largo de la costa este australiana desde Queensland hasta Bega en el sur de Nueva Gales del Sur (incluyendo el área de Port Jackson, lo que lleva a su nombre alternativo), F. rubiginosa crece en los márgenes de la selva tropical y afloramientos rocosos. Se utiliza como árbol de sombra en parques y espacios públicos, y cuando está en maceta es muy adecuado para su uso como planta de interior o en bonsái.

Taxonomía

Ficus rubiginosa fue descrito por el botánico francés René Louiche Desfontaines en 1804, a partir de un espécimen tipo cuya localidad está documentada simplemente como "Nueva Holanda". Al buscar el espécimen tipo, el botánico australiano Dale Dixon encontró uno del herbario de Desfontaines en Florence Herbarium y otro del herbario de Étienne Pierre Ventenat en Ginebra. Como Ventenat había utilizado Desfontaines' nombre, Dixon seleccionó el espécimen de Florencia para ser el tipo en 2001. El epíteto específico rubiginosa relacionado con la coloración herrumbrosa de la parte inferior de las hojas. De hecho, higo oxidado es un nombre común alternativo; otros incluyen higo Illawarra y higo Port Jackson. Era conocido como damun (pron. "tam-mun") para los habitantes de Eora y Darug de la cuenca de Sydney.

En 1806, el botánico alemán Carl Ludwig Willdenow le dio el nombre botánico Ficus australis en Species Plantarum, pero este es un nomen illegitimum como la especie ya tenía un nombre válidamente publicado. El botánico italiano Guglielmo Gasparrini dividió el género Ficus en 1844, colocando la especie en el género Urostigma como U. rubiginoso. En 1862, el botánico holandés Friedrich Anton Wilhelm Miquel describió Urostigma leichhardtii a partir de material recolectado en Cape Cleveland, Queensland, señalando que tenía afinidades con F. rubiginosa. En 1867, colocó a Urostigma como un subgénero en el Ficus reunido, lo que dio como resultado que el taxón se convirtiera en Ficus leichhardtii. Miquel también describió Ficus leichhardtii variedad angustata de la isla Whitsunday, posteriormente clasificada como F. shirleyana del botánico checo Karel Domin. El botánico del estado de Queensland, Frederick Manson Bailey, describió Ficus macrophylla variedad pubescens en 1911 de Queensland, Domin más tarde la rebautizó como Ficus baileyana. Se encontró que todos estos taxones eran indistinguibles de (y por lo tanto reclasificados como) F. rubiginosa por Dixon en 2001.

En un estudio publicado en 2008, Nina Rønsted y sus colegas analizaron las secuencias de ADN de los espaciadores transcritos internos y externos del ribosoma nuclear, y la región de la gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa, en el primer análisis molecular de la sección Malvanthera. Encontraron F. rubiginosa por estar más estrechamente relacionada con la especie de la selva tropical F. watkinsiana y dos especies (litofíticas) que crecen en rocas del árido norte de Australia (F. atricha y F. brachypoda). Clasificaron estas especies en una nueva serie Rubiginosae en la subsección Platypodeae. Las relaciones no están claras y no se sabe en qué dirección irradió el grupo (hacia la selva tropical o hacia la árida Australia).

Joseph Maiden describió la variedad lucida en 1902, y Bailey describió la variedad glabrescens en 1913. Ambos habían diagnosticado sus variedades sobre la base de su falta de pelo. Maiden describió un taxón totalmente desprovisto de pelo, mientras que Bailey describió el suyo como casi glabro (sin pelo). Como la descripción de Bailey coincidía más con los hallazgos de Dixon (que estas variantes eran solo parcialmente y no completamente sin pelo), Dixon retuvo el nombre de Bailey y lo reclasificó como Ficus rubiginosa. forma glabrescens en 2001, ya que se diferenciaba únicamente en la falta de pelos en el nuevo crecimiento de la forma nominada.

Descripción

Un árbol extenso que da mucha sombra cuando madura, F. rubiginosa puede alcanzar los 30 m (100 ft) o más de altura, aunque rara vez supera los 10 m (30 ft) en la región de Sydney. El tronco está reforzado y puede alcanzar 1,5 m (4 ft 11 in) de diámetro. La corteza es de color amarillo-marrón. También puede crecer como en otras plantas como hemiepífita, o litófita de 1 a 5 m (3 a 16 pies) de altura. Dispuestas alternativamente en los tallos, las hojas ovadas (en forma de huevo), obovadas (en forma de huevo invertida) u ovaladas miden entre 4 y 19,3 cm (1+5⁄8–7+5⁄8 in) de largo y 1,25–13,2 cm (1⁄2 –5+1⁄4 in) de ancho, en 7–8,2 cm (2+3⁄4–3+1⁄4 en)-largos pecíolos (tallos que unen las hojas a los tallos). Son suaves o tienen pequeños pelos oxidados. Hay de 16 a 62 pares de venas laterales que salen de la vena media en un ángulo de 41,5 a 84,0°, mientras que las distintas venas basales salen de la vena media en un ángulo de 18,5 a 78,9°. Al igual que con todos los higos, la fruta (higo) es en realidad una inflorescencia invertida (flor compuesta) conocida como siconio, con flores diminutas que surgen de la superficie interna del higo en una cavidad hueca. F. rubiginosa es monoica: tanto las flores masculinas como las femeninas se encuentran en la misma planta y, de hecho, en el mismo fruto, aunque maduran en diferentes momentos. A menudo crecen en parejas, los higos inicialmente son amarillos y miden de 4 a 10 mm (1⁄8–3⁄8 in) de ancho. Al madurar a un color rojo, tienen un pezón pequeño en la punta y un tamaño de 2 a 5 mm (1⁄8–1⁄4 in) tallo. Los frutos maduran durante todo el año, aunque más en primavera y verano. Algunos árboles tienen frutos maduros e inmaduros al mismo tiempo.

Se parece mucho a su pariente, el higo de Bahía Moreton (F. macrophylla). Al tener rangos similares en la naturaleza, a menudo se confunden. Las hojas más pequeñas, los pedúnculos más cortos y el color óxido del envés de las hojas de F. rubiginosa son las características más fáciles de distinguir. También se confunde con la higuera de hoja pequeña (F. obliqua), cuyas siconias son más pequeñas, midiendo entre 4 y 12 mm de largo y entre 4 y 11 mm de diámetro, en comparación con los 7 a 17 mm de largo y 8–17 mm de diámetro para F. rubiginosa.

Distribución y hábitat

Ficus rubiginosa' abarca toda la costa este de Australia, desde la cima de la península de Cape York en el norte de Queensland hasta las cercanías de Bega en la costa sur de Nueva Gales del Sur. El rango se extiende hacia el oeste hasta el Parque Nacional Porcupine Gorge en Queensland y las llanuras del lejano oeste en Nueva Gales del Sur. F. rubiginosa f. rubiginosa y F. rubiginosa f. glabrescens se encuentran en la mayor parte del rango, aunque este último no ocurre al sur más allá de la región fronteriza de Nueva Gales del Sur y Queensland. Las formas litófitas, hemiepífitas y arbóreas se pueden encontrar juntas en las poblaciones locales de plantas.

F. rubiginosa se encuentra en bosques lluviosos, márgenes de bosques lluviosos, barrancos, hábitats ribereños, matorrales de enredaderas y laderas rocosas. Se encuentra en afloramientos de piedra caliza en el Parque Nacional Kanangra-Boyd. Las plántulas de higo a menudo crecen de grietas en la piedra donde se han alojado las semillas, en lugares como acantilados y paredes rocosas en entornos naturales, o en ladrillos de edificios y en otros lugares del entorno urbano. Los suelos en los que crece suelen estar bien drenados y bajos en nutrientes. Se derivan de arenisca, cuarcita y basalto. En la región de Sydney, F. rubiginosa crece desde el nivel del mar hasta los 1000 m (3500 pies) de altitud, en áreas con una precipitación media anual de 600–1400 mm (24–55 pulgadas). F. rubiginosa es en gran medida simpátrica con F. obliqua, aunque su área de distribución se extiende más al oeste hacia regiones más secas que la última especie.

Fuera de su rango nativo, F. rubiginosa se ha naturalizado hasta cierto punto en las zonas urbanas de Melbourne y Adelaida en Australia, así como en Nueva Zelanda, Hawái y California, y en la Europa mediterránea. F. rubiginosa se ha plantado ampliamente en Malta desde principios de la década de 1990, pero no se ha observado que produzca frutos.

Ecología

La fruta es consumida por muchas especies de aves, incluida la paloma de la fruta de corona rosada (Ptilinopus regina), la paloma de la fruta wompoo (P. magnificus), la paloma wonga (Leucosarcia melanoleuca), paloma molineta (Lopholaimus antarcticus), koel del Pacífico (Eudynamys orientalis), calamón de Australasia (Porphyrio melanotus), loro rey australiano (Alisterus scapularis), higuera de Australasia (Sphecotheres vieilloti), pájaro gato verde (Ailuroedus crassirostris), pajarito regente (Sericulus chrysocephalus), pajarito raso (Ptilonorhynchus violaceus) y currawong de varios colores (Strepera graculina), así como el mamífero zorro volador de cabeza gris (Pteropus poliocephalus), y zorro volador de anteojos (Pteropus conspicillatus). Es una de varias especies de plantas utilizadas como alimento por el loro de la higuera de Coxen, en peligro de extinción. Muchas frutas caen al suelo alrededor del árbol, aunque otras son dispersadas por animales que las comen.

La especie de trips Gynaikothrips australis se alimenta del envés de las hojas nuevas de F. rubiginosa, así como F. oblicua y F. macrófila. A medida que las células de la planta mueren, las células cercanas son inducidas a formar tejido de meristemo, y se produce una agalla y las hojas se distorsionan y se enroscan. Los trips comienzan a alimentarse cuando el árbol tiene nuevos brotes y viven alrededor de seis semanas. En otras ocasiones, los trips residen en hojas viejas sin alimentarse. La especie pupa resguardada en la corteza. Los trips permanecen en las agallas por la noche, deambulan durante el día y regresan por la noche, posiblemente a otras agallas alrededor del árbol. Los psílidos casi han deshojado árboles en los Jardines Botánicos Reales de Sydney en primavera.

P. imperialis cruzó las aguas entre Australia y Nueva Zelanda en algún momento entre 1960 y 1972, y las plántulas de los árboles previamente infértiles de F. rubiginosa comenzó a aparecer en paredes de ladrillo y piedra, y en otros árboles, particularmente en parques y jardines alrededor de Auckland. Se han registrado tan al sur como Napier. P. imperialis ha sido transportada a Hawái, California e Israel, donde se ha observado que poliniza a su huésped.

Pueden vivir hasta 100 años o más y se sabe que rebrotan después de un incendio forestal y dan frutos en tres años.

Otra vida en el syconia

Al igual que con muchas otras especies de Ficus, la comunidad de avispas dentro de los higos de F. rubiginosa se compone principalmente de avispas polinizadoras. Estos se desarrollan en lo profundo del siconio, presumiblemente protegidos de los parásitos. También están presentes cantidades mucho menores de otras especies de avispas, que no polinizan el higo. Se han registrado al menos catorce especies, de las cuales cuatro, dos pertenecientes a los géneros Sycoscapter y Philotrypesis, son comunes mientras que otras son raras. Investigación de F. rubiginosa syconia encontró que las semillas de higo y las avispas parásitas se desarrollan más cerca de la pared del siconio. Las avispas de los géneros Sycoscapter y Philotrypesis son parásitas y tienen aproximadamente el mismo tamaño que las especies polinizadoras. Se cree que sus larvas se alimentan de las larvas de la avispa polinizadora. Los machos de avispas Sycoscapter y Philotrypesis luchan contra otros machos de la misma especie cuando se encuentran en una F. rubiginosa higo. Varios géneros de especies de avispas más grandes poco comunes ingresan a los higos inmaduros antes que otras avispas e inducen agallas, lo que puede afectar la cantidad de avispas polinizadoras en el higo más adelante. Un ejemplo de esto es Pseudidarnes minerva, una especie de avispa verde metálica.

Los nematodos del género Schistonchus se encuentran en la siconia (y las avispas polinizadoras) de muchas especies de higueras, con F. rubiginosa que alberga dos especies. Parecen ser menos específicos de especie que las avispas. S. altermacrophylla se asocia generalmente con F. rubiginosa aunque se ha registrado en varias otras especies de higos.

Cultivo

Ficus rubiginosa se cultivó por primera vez en el Reino Unido en 1789, donde se cultiva en invernaderos. Se usa comúnmente como un gran árbol ornamental en el este de Australia, en la Isla Norte de Nueva Zelanda y también en Hawái y California, donde también figura como una especie invasora en algunas áreas. Es útil como árbol de sombra en parques públicos y campos de golf. No tan prodigioso como otros higos, F. rubiginosa es adecuada para áreas un poco más confinadas, como estacionamientos o calles suburbanas. Sin embargo, las raíces superficiales pueden ser grandes e intrusivas y la corteza delgada se daña fácilmente cuando se golpea. Tolerante a suelos ácidos o alcalinos, es resistente a las Zonas de resistencia 10B y 11 de EE. UU., y alcanza los 10 m (30 pies) de altura en 30 años. Plantar árboles a una distancia de 8 a 12 m (30 a 40 pies) eventualmente dará como resultado un dosel continuo. Los árboles son de gran valor para dar frutos a las aves y los mamíferos, aunque arrojan grandes cantidades de frutos y hojas, dejando un desorden bajo los pies.

En una breve descripción, William Guilfoyle registró un higo jaspeado de Nueva Gales del Sur de "12 a 15 pies de alto" en 1911 como F. rubiginosa variedad variegata. Una forma variada se cultiva en la costa este de Australia y en los Estados Unidos. Es una quimera carente de clorofila en la segunda capa del meristema de la hoja. Las hojas tienen un parche verde central irregular a lo largo de la nervadura central con amarillo irregular y verde en el resto. Las hojas que crecen en invierno generalmente tienen manchas verdes más grandes que las que crecen en verano. La quimera es inestable y esporádicamente aparecen ramas de crecimiento totalmente verde.

A pesar del tamaño relativamente grande de las hojas, es popular para el trabajo de bonsái, ya que es muy indulgente para trabajar y difícil de matar; las hojas se reducen fácilmente mediante la poda de hojas a principios del verano. Descrito como el mejor árbol para que trabaje un principiante, es una de las especies nativas más utilizadas en Australia. Su corteza permanece lisa y no adquiere un aspecto rugoso y envejecido. Conocida como "Little Ruby", una forma de hoja estrecha con sus orígenes en algún lugar al norte de Sydney también se ve en el cultivo.

F. rubiginosa también es adecuada para su uso como planta de interior en espacios con poca, media o mucha luz, aunque una forma abigarrada requiere una luz más brillante. Ha ganado el Premio al Mérito del Jardín de la Royal Horticultural Society. Se propaga fácilmente por esquejes o acodos aéreos.

La madera de color claro es blanda y quebradiza. Ligero, tiene cierto valor en la fabricación de artículos como juguetes y cajas pequeñas.