Fertilización

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Unión de gametos de sexos opuestos durante el proceso de reproducción sexual para formar un zygote
Sperm y ovum fusing

Fecundación o fecundación (ver diferencias ortográficas), también conocida como fecundación generativa, singamia y impregnación, es la fusión de gametos para dar lugar a un nuevo organismo individual o descendencia e iniciar su desarrollo. Si bien los procesos como la inseminación o la polinización que ocurren antes de la fusión de los gametos a veces también se denominan informalmente fertilización, estos son procesos técnicamente separados. El ciclo de fecundación y desarrollo de nuevos individuos se denomina reproducción sexual. Durante la fecundación doble en las angiospermas, el gameto masculino haploide se combina con dos núcleos polares haploides para formar un núcleo de endospermo primario triploide mediante el proceso de fecundación vegetativa.

Historia

En la Antigüedad, Aristóteles concibió la formación de nuevos individuos a través de la fusión de fluidos masculinos y femeninos, con forma y función emergiendo gradualmente, en un modo que él llamó epigenético.

En 1784, Spallanzani estableció la necesidad de interacción entre el óvulo de la hembra y el esperma del macho para formar un cigoto en las ranas. En 1827, von Baer observó por primera vez un huevo de mamífero terio. Oscar Hertwig (1876), en Alemania, describió la fusión de núcleos de espermatozoides y de óvulos de erizo de mar.

Evolución

La evolución de la fecundación está relacionada con el origen de la meiosis, ya que ambas forman parte de la reproducción sexual, originada en eucariotas. Existen dos teorías contradictorias sobre cómo surgió la pareja meiosis-fecundación. Una es que evolucionó a partir del sexo procariótico (recombinación bacteriana) como los eucariotas evolucionaron a partir de los procariotas. La otra es que la mitosis originó la meiosis.

Fertilización en plantas

En las plantas terrestres de Bryophyte, la fertilización tiene lugar dentro del archegonium. Este musgo ha sido modificado genéticamente para que el óvulo no fertilizado dentro del arquenio produzca un color azul.

Los gametos que participan en la fecundación de las plantas son el espermatozoide (masculino) y el óvulo (femenino). Varias familias de plantas tienen diferentes métodos por los cuales los gametos producidos por los gametofitos masculinos y femeninos se unen y son fertilizados. En las plantas terrestres Bryophyte, la fertilización del esperma y el óvulo tiene lugar dentro del archegonio. En las plantas con semillas, el gametofito masculino se denomina grano de polen. Después de la polinización, el grano de polen germina y crece un tubo polínico que penetra en el óvulo a través de un pequeño poro llamado micropilo. Los espermatozoides se transfieren desde el polen a través del tubo polínico hasta el óvulo donde se fertiliza el óvulo. En las plantas con flores, se liberan dos espermatozoides del grano de polen y un segundo evento de fertilización involucra al segundo espermatozoide y la célula central del óvulo, que es un segundo gameto femenino.

Crecimiento del tubo polínico

A diferencia del esperma animal que es móvil, el esperma vegetal es inmóvil y depende del tubo polínico para llevarlo al óvulo donde se libera el esperma. El tubo polínico penetra el estigma y se alarga a través de la matriz extracelular del estilo antes de llegar al ovario. Luego, cerca del receptáculo, atraviesa el óvulo a través del micropilo (una abertura en la pared del óvulo) y el tubo polínico "estalla" en el saco embrionario, liberando esperma. Se creía que el crecimiento del tubo polínico dependía de las señales químicas del pistilo; sin embargo, estos mecanismos no se entendieron bien hasta 1995. El trabajo realizado en plantas de tabaco reveló una familia de glicoproteínas llamadas proteínas TTS que mejoraban el crecimiento de los tubos polínicos. Crecieron tubos polínicos en un medio de germinación de polen sin azúcar y en un medio con proteínas TTS purificadas. Sin embargo, en el medio TTS, los tubos crecieron a una velocidad 3 veces superior a la del medio sin azúcar. También se colocaron proteínas TTS en varios lugares de pistilos polinizados semi in vivo, y se observó que los tubos polínicos se extendían inmediatamente hacia las proteínas. Las plantas transgénicas que carecían de la capacidad de producir proteínas TTS exhibieron un crecimiento más lento del tubo polínico y una fertilidad reducida.

Rotura del tubo polínico

Se ha demostrado que la ruptura del tubo polínico para liberar esperma en Arabidopsis depende de una señal del gametofito femenino. Proteínas específicas llamadas proteínas cinasas FER presentes en el óvulo controlan la producción de derivados altamente reactivos del oxígeno llamados especies reactivas de oxígeno (ROS). Se ha demostrado que los niveles de ROS a través de GFP son más altos durante las etapas florales cuando el óvulo es más receptivo a los tubos polínicos, y más bajos durante los tiempos de desarrollo y después de la fertilización. Grandes cantidades de ROS activan los canales de iones de calcio en el tubo polínico, lo que hace que estos canales absorban iones de calcio en grandes cantidades. Esta mayor absorción de calcio hace que el tubo polínico se rompa y libere su esperma en el óvulo. Los ensayos de alimentación con pistilo en los que las plantas recibieron cloruro de difenilyodonio (DPI) suprimieron las concentraciones de ROS en Arabidopsis, lo que a su vez evitó la ruptura del tubo polínico.

Briofitas

Bryophyte es un nombre tradicional que se usa para referirse a todas las embriofitas (plantas terrestres) que no tienen tejido vascular verdadero y, por lo tanto, se denominan "plantas no vasculares". Algunas briófitas tienen tejidos especializados para el transporte de agua; sin embargo, dado que estos no contienen lignina, no se consideran verdaderos tejidos vasculares.

Helechos

Un helecho es miembro de un grupo de aproximadamente 12 000 especies de plantas vasculares que se reproducen a través de esporas y no tienen semillas ni flores. Se diferencian de los musgos por ser vasculares (es decir, por tener vasos conductores de agua). Tienen tallos y hojas, como otras plantas vasculares. La mayoría de los helechos tienen lo que se llama fiddleheads que se expanden en frondas, cada una delicadamente dividida.

Gimnospermas

Las gimnospermas son un grupo de plantas productoras de semillas que incluye coníferas, cícadas, ginkgo y gnetales. El término "gimnosperma" proviene de la palabra compuesta griega γυμνόσπερμος (γυμνός gymnos, 'desnudo' y σπέρμα sperma, 'semilla'), que significa 'semillas desnudas', debido a la condición no cerrada de su semillas (llamadas óvulos en su estado no fertilizado). Su condición desnuda contrasta con las semillas y los óvulos de las plantas con flores (angiospermas), que están encerrados dentro de un ovario. Las semillas de gimnospermas se desarrollan en la superficie de escamas u hojas, a menudo modificadas para formar conos, o al final de tallos cortos como en Ginkgo.

Plantas con flores

Después de ser fertilizado, el ovario comienza a hincharse y convertirse en el fruto. Con frutas de múltiples semillas, se necesitan múltiples granos de polen para la singamia con cada óvulo. El crecimiento del tubo polínico está controlado por el citoplasma vegetativo (o tubo). Las enzimas hidrolíticas son secretadas por el tubo polínico que digieren el tejido femenino a medida que el tubo crece por el estigma y el estilo; el tejido digerido se utiliza como fuente de nutrientes para el tubo polínico a medida que crece. Durante el crecimiento del tubo polínico hacia el ovario, el núcleo generativo se divide para producir dos núcleos espermáticos separados (número haploide de cromosomas); por lo tanto, un tubo polínico en crecimiento contiene tres núcleos separados, dos espermatozoides y un tubo. Los espermatozoides están interconectados y son dimórficos, el grande, en varias plantas, también está vinculado al núcleo del tubo y el espermatozoide interconectado y el núcleo del tubo forman la "unidad germinal masculina".

La fertilización doble es el proceso en las angiospermas (plantas con flores) en el que dos espermatozoides de cada tubo polínico fertilizan dos células en un gametofito femenino (a veces llamado saco embrionario) que se encuentra dentro de un óvulo. Después de que el tubo polínico ingresa al gametofito, el núcleo del tubo polínico se desintegra y se liberan los dos espermatozoides; uno de los dos espermatozoides fertiliza el óvulo (en la parte inferior del gametofito cerca del micrópilo), formando un cigoto diploide (2n). Este es el punto en el que realmente ocurre la fertilización; la polinización y la fertilización son dos procesos separados. El núcleo del otro espermatozoide se fusiona con dos núcleos polares haploides (contenidos en la célula central) en el centro del gametofito. La célula resultante es triploide (3n). Esta célula triploide se divide por mitosis y forma el endospermo, un tejido rico en nutrientes, dentro de la semilla.

Los dos núcleos maternos de células centrales (núcleos polares) que contribuyen al endospermo surgen por mitosis del único producto meiótico que también dio origen al óvulo. Por tanto, la contribución materna a la constitución genética del endospermo triploide es el doble que la del embrión.

Una especie primitiva de planta con flores, Nuphar polysepala, tiene un endospermo diploide, resultado de la fusión de un espermatozoide con uno, en lugar de dos, núcleos maternos. Se cree que al principio del desarrollo de los linajes de angiospermas, hubo una duplicación en este modo de reproducción, produciendo gametofitos femeninos de siete células/ocho núcleos y endospermos triploides con una proporción de genoma materno a paterno de 2:1.

En muchas plantas, el desarrollo de la pulpa del fruto es proporcional al porcentaje de óvulos fecundados. Por ejemplo, con la sandía, se deben entregar alrededor de mil granos de polen y distribuirlos uniformemente en los tres lóbulos del estigma para hacer una fruta de tamaño y forma normales.

La fertilización cruzada y la autofertilización representan diferentes estrategias con diferentes beneficios y costos. Se estima que el 48,7% de las especies de plantas son cruces obligados dioicos o autoincompatibles. También se estima que alrededor del 42% de las plantas con flores exhiben un sistema de apareamiento mixto en la naturaleza.

En el tipo más común de sistema de apareamiento mixto, las plantas individuales producen un solo tipo de flor y los frutos pueden contener tipos de progenie autofecundados, cruzados o mixtos. La transición de la fertilización cruzada a la autofertilización es la transición evolutiva más común en las plantas y ha ocurrido repetidamente en muchos linajes independientes. Alrededor del 10-15% de las plantas con flores son predominantemente autofertilizantes.

Autopolinización

En circunstancias en las que los polinizadores o los compañeros son escasos, la autofecundación ofrece la ventaja de la seguridad reproductiva. Por lo tanto, la autofertilización puede resultar en una mejor capacidad de colonización. En algunas especies, la autofecundación ha persistido durante muchas generaciones. Capsella rubella es una especie autofecundante que se volvió autocompatible hace entre 50.000 y 100.000 años. Arabidopsis thaliana es una planta predominantemente autofertilizante con una tasa de cruzamiento en la naturaleza de menos del 0,3%; un estudio sugirió que la autofecundación evolucionó hace aproximadamente un millón de años o más en A. thaliana. En plantas autofertilizantes establecidas desde hace mucho tiempo, el enmascaramiento de mutaciones nocivas y la producción de variabilidad genética son poco frecuentes y, por lo tanto, es poco probable que proporcionen un beneficio suficiente durante muchas generaciones para mantener el aparato meiótico. En consecuencia, uno podría esperar que la autofertilización fuera reemplazada en la naturaleza por una forma de reproducción asexual ameiótica que sería menos costosa. Sin embargo, la persistencia real de la meiosis y la autofertilización como una forma de reproducción en plantas autofertilizantes establecidas desde hace mucho tiempo puede estar relacionada con el beneficio inmediato de la reparación recombinacional eficiente del daño del ADN durante la formación de células germinales proporcionada por la meiosis en cada generación.

Fecundación en animales

La mecánica detrás de la fertilización se ha estudiado ampliamente en erizos de mar y ratones. Esta investigación aborda la cuestión de cómo el esperma y el óvulo apropiado se encuentran y la cuestión de cómo solo un espermatozoide ingresa al óvulo y entrega su contenido. Hay tres pasos para la fertilización que aseguran la especificidad de la especie:

  1. Chemotaxis
  2. Activación de espermatozoides/reacción acústica
  3. Adhesión Sperm/egg

Interna vs. externa

(feminine)

La consideración de si un animal (más específicamente un vertebrado) usa fertilización interna o externa a menudo depende del método de nacimiento. Los animales ovíparos que ponen huevos con cáscaras gruesas de calcio, como las gallinas, o cáscaras coriáceas gruesas, generalmente se reproducen mediante fertilización interna, de modo que el esperma fertiliza el óvulo sin tener que pasar a través de la capa terciaria protectora y gruesa del óvulo. Los animales ovovivíparos y vivíparos también utilizan la fecundación interna. Es importante tener en cuenta que, aunque algunos organismos se reproducen por vía amplexus, aún pueden usar la fertilización interna, como ocurre con algunas salamandras. Las ventajas de la fertilización interna incluyen: desperdicio mínimo de gametos; mayor probabilidad de fertilización de óvulos individuales, relativamente "más larga" período de tiempo de protección del huevo y fertilización selectiva; muchas hembras tienen la capacidad de almacenar esperma durante largos períodos de tiempo y pueden fertilizar sus óvulos cuando lo deseen.

Los animales ovíparos que producen huevos con membranas terciarias delgadas o sin membranas, por otro lado, usan métodos de fertilización externa. Dichos animales pueden denominarse con mayor precisión ovulíparos. Las ventajas de la fertilización externa incluyen: mínimo contacto y transmisión de fluidos corporales; disminución del riesgo de transmisión de enfermedades y mayor variación genética (especialmente durante los métodos de fertilización externa de desove al voleo).

Erizos de mar

Reacción acroa en una célula de erizo de mar.

Los espermatozoides encuentran los óvulos a través de la quimiotaxis, un tipo de interacción ligando/receptor. Resact es un péptido de 14 aminoácidos purificado a partir de la capa gelatinosa de A. punctulata que atrae la migración de los espermatozoides.

Después de encontrar el óvulo, el esperma penetra la capa de gelatina a través de un proceso llamado activación del esperma. En otra interacción ligando/receptor, un componente oligosacárido del óvulo se une y activa un receptor en el esperma y provoca la reacción acrosomal. Las vesículas acrosomales de los espermatozoides se fusionan con la membrana plasmática y se liberan. En este proceso, las moléculas unidas a la membrana de la vesícula acrosomal, como la bindina, quedan expuestas en la superficie del espermatozoide. Estos contenidos digieren la capa de gelatina y eventualmente la membrana vitelina. Además de la liberación de vesículas acrosomales, hay una polimerización explosiva de actina para formar una punta delgada en la cabeza del espermatozoide llamada proceso acrosomal.

El espermatozoide se une al óvulo a través de otra reacción de ligando entre los receptores de la membrana vitelina. La proteína de superficie del esperma bindin se une a un receptor en la membrana vitelina identificado como EBR1.

Es probable que la fusión de las membranas plasmáticas del espermatozoide y el óvulo esté mediada por la unión. En el sitio de contacto, la fusión provoca la formación de un cono de fertilización.

Mamíferos

Los mamíferos se fertilizan internamente a través de la cópula. Después de que un hombre eyacula, muchos espermatozoides se mueven hacia la parte superior de la vagina (a través de las contracciones de la vagina) a través del cuello uterino y a lo largo del útero para encontrarse con el óvulo. En los casos en que se produce la fecundación, la hembra suele ovular durante un período que se extiende desde horas antes de la cópula hasta unos días después; por lo tanto, en la mayoría de los mamíferos es más común que la eyaculación preceda a la ovulación que viceversa.

Cuando los espermatozoides se depositan en la vagina anterior, no son capaces de fertilizar (es decir, no están capacitados) y se caracterizan por patrones de motilidad lineal lenta. Esta motilidad, combinada con las contracciones musculares, permite el transporte de los espermatozoides hacia el útero y las trompas de Falopio. Existe un gradiente de pH dentro del microambiente del tracto reproductivo femenino de tal manera que el pH cerca de la abertura vaginal es más bajo (aproximadamente 5) que el de las trompas de Falopio (aproximadamente 8). La proteína de transporte de calcio sensible al pH específica del esperma llamada CatSper aumenta la permeabilidad de los espermatozoides al calcio a medida que avanza en el tracto reproductivo. La entrada de calcio intracelular contribuye a la capacitación e hiperactivación de los espermatozoides, provocando un patrón de motilidad no lineal más violento y rápido a medida que los espermatozoides se acercan al ovocito. El espermatozoide capacitado y el ovocito se encuentran e interactúan en la ampolla de la trompa de Falopio. La reotaxis, la termotaxis y la quimiotaxis son mecanismos conocidos que guían a los espermatozoides hacia el óvulo durante la etapa final de la migración espermática. Los espermatozoides responden (ver Termotaxis espermática) al gradiente de temperatura de ~2 °C entre el oviducto y la ampolla, y se ha confirmado que los gradientes quimiotácticos de progesterona son la señal que emana de las células del cumulus oophorus que rodean a los ovocitos de conejo y humanos. Los espermatozoides capacitados e hiperactivados responden a estos gradientes cambiando su comportamiento y moviéndose hacia el complejo cúmulo-ovocitos. Otras señales quimiotácticas como formyl Met-Leu-Phe (fMLF) también pueden guiar a los espermatozoides.

La zona pelúcida, una capa gruesa de matriz extracelular que rodea el óvulo y es similar a la función de la membrana vitelina en los erizos de mar, une el esperma. A diferencia de los erizos de mar, el esperma se une al óvulo antes de la reacción acrosomal. ZP3, una glicoproteína en la zona pelúcida, es responsable de la adhesión del óvulo al espermatozoide en humanos. El receptor galactosiltransferasa (GalT) se une a los residuos de N-acetilglucosamina en la ZP3 y es importante para unirse a los espermatozoides y activar la reacción del acrosoma. ZP3 es suficiente aunque innecesario para la unión de espermatozoides/óvulos. Existen dos receptores espermáticos adicionales: una proteína de 250 kD que se une a una proteína secretada por el oviducto y SED1, que se une de forma independiente a la zona. Después de la reacción del acrosoma, se cree que los espermatozoides permanecen unidos a la zona pelúcida a través de los receptores ZP2 expuestos. Estos receptores son desconocidos en ratones, pero se han identificado en cobayos.

En los mamíferos, la unión del espermatozoide al GalT inicia la reacción del acrosoma. Este proceso libera la hialuronidasa que digiere la matriz de ácido hialurónico en las vestiduras que rodean al ovocito. Además, los glicosaminoglicanos (GAG) similares a la heparina se liberan cerca del ovocito que promueven la reacción del acrosoma. La fusión entre las membranas plasmáticas del ovocito y el espermatozoide sigue y permite que el núcleo del espermatozoide, el centriolo típico y el centriolo atípico que está unido al flagelo, pero no a las mitocondrias, entren en el ovocito. La proteína CD9 probablemente media esta fusión en ratones (el homólogo de unión). El huevo "activa" al fusionarse con un solo espermatozoide y, por lo tanto, cambia su membrana celular para evitar la fusión con otros espermatozoides. Los átomos de zinc se liberan durante esta activación.

Este proceso finalmente conduce a la formación de una célula diploide llamada cigoto. El cigoto se divide para formar un blastocisto y, al ingresar al útero, se implanta en el endometrio, comenzando el embarazo. La implantación embrionaria fuera de la pared uterina da como resultado un embarazo ectópico que puede matar a la madre.

En animales como los conejos, el coito induce la ovulación al estimular la liberación de la hormona pituitaria gonadotropina; esta liberación aumenta en gran medida la probabilidad de embarazo.

Humanos

Fertilización en humanos. El esperma y el óvulo se unen a través de la fertilización, creando un zygote que (sobre el curso de 8-9 días) implantes en la pared uterina, donde reside durante nueve meses.

La fecundación en los seres humanos es la unión de un óvulo y un espermatozoide humanos, que normalmente se produce en la ampolla de la trompa de Falopio, produce un cigoto unicelular, la primera etapa de la vida en el desarrollo de un organismo genéticamente único e inicia el desarrollo embrionario. Los científicos descubrieron la dinámica de la fertilización humana en el siglo XIX.

El término concepción comúnmente se refiere al "proceso de quedar embarazada que involucra fertilización o implantación o ambos". Su uso lo convierte en objeto de argumentos semánticos sobre el comienzo del embarazo, típicamente en el contexto del debate sobre el aborto. Tras la gastrulación, que se produce alrededor de los 16 días después de la fecundación, el blastocisto implantado desarrolla tres capas germinales, el endodermo, el ectodermo y el mesodermo, y el código genético del padre se involucra de lleno en el desarrollo del embrión; el hermanamiento posterior es imposible. Además, los híbridos entre especies sobreviven solo hasta la gastrulación y no pueden desarrollarse más. Sin embargo, alguna literatura de biología del desarrollo humano se refiere al conceptus y dicha literatura médica se refiere a los "productos de la concepción" como el embrión post-implantación y sus membranas circundantes. El término "concepción" no suele utilizarse en la literatura científica debido a su definición y connotación variables.

Insectos

Darters rojos ()Sympetrum fonscolombii) volando "en poli" (hombre por delante), permitiendo al macho evitar que otros machos de apareamiento. Los huevos se fertilizan como se ponen, uno a la vez.

Insectos en diferentes grupos, incluidos los odonatos (libélulas y caballitos del diablo) y los himenópteros (hormigas, abejas y avispas) practican la fertilización retrasada. Entre los Odonata, las hembras pueden aparearse con múltiples machos y almacenar esperma hasta que se ponen los huevos. El macho puede flotar sobre la hembra durante la puesta de huevos (oviposición) para evitar que se aparee con otros machos y reemplace su esperma; en algunos grupos, como los dardos, el macho continúa agarrando a la hembra con sus pinzas durante la puesta de huevos, la pareja vuela en tándem. Entre los himenópteros sociales, las abejas reinas se aparean solo en vuelos de apareamiento, en un período corto que dura algunos días; una reina puede aparearse con ocho o más zánganos. Luego almacena el esperma por el resto de su vida, tal vez por cinco años o más.

Fecundación en hongos

En muchos hongos (excepto los quitridios), como en algunos protistas, la fertilización es un proceso de dos pasos. Primero, los citoplasmas de las dos células de gameto se fusionan (llamado plasmogamia), produciendo una célula dicariótica o heterocariótica con múltiples núcleos. Esta célula puede luego dividirse para producir hifas dicarióticas o heterocarióticas. El segundo paso de la fertilización es la cariogamia, la fusión de los núcleos para formar un cigoto diploide.

En los hongos quítridos, la fertilización ocurre en un solo paso con la fusión de los gametos, como en los animales y las plantas.

Fecundación en protistas

Fecundación en protozoos

Hay tres tipos de procesos de fertilización en los protozoos:

  • gametogamy;
  • autogamia;
  • Gamontogamy.

Fertilización en algas

La fecundación de las algas se produce por fisión binaria. Primero se retiran los seudópodos y el núcleo comienza a dividirse. Cuando se divide el citoplasma, el citoplasma también se divide en dos partes iguales para cada célula hija. Dos células hijas son producidas por una célula madre. Implica el proceso de mitosis.

Las algas, como algunas plantas terrestres, experimentan alternancia de generaciones. Algunas algas son isomorfas, donde tanto el esporofito (2n) como el gameteofito (n) son iguales morfológicamente. Cuando la reproducción de las algas se describe como oógama, los gametos masculinos y femeninos son diferentes morfológicamente, donde hay un gran huevo inmóvil para los gametos femeninos y los gametos masculinos son uniflagelados (móviles). A través del proceso de singamia, estos formarán un nuevo cigoto, regenerando nuevamente la generación de esporofitos.

Fecundación en protistas similares a hongos

Fecundación en hongos. En muchos hongos (excepto los quitridios), como en algunos protistas, la fertilización es un proceso de dos pasos.... En los hongos quitridios, la fertilización ocurre en un solo paso con la fusión de los gametos, como en los animales y las plantas.

Fecundación y recombinación genética

La meiosis da como resultado una segregación aleatoria de los genes que aporta cada padre. Cada organismo progenitor suele ser idéntico salvo por una fracción de sus genes; por lo tanto, cada gameto es genéticamente único. En la fertilización, los cromosomas de los padres se combinan. En humanos, (2²²)² = 17,6x1012 son posibles cigotos cromosómicamente diferentes para los cromosomas no sexuales, incluso suponiendo que no haya cruce cromosómico. Si el cruce ocurre una vez, entonces en promedio (4²²)² = 309x1024 son posibles cigotos genéticamente diferentes para cada pareja, sin considerar que los eventos de cruce pueden ocurrir en la mayoría de los puntos a lo largo de cada cromosoma. Los cromosomas X e Y no sufren cruces y, por lo tanto, se excluyen del cálculo. El ADN mitocondrial solo se hereda del padre materno.

Los centrosomas del áster del espermatozoide y del cigoto

Poco después de que el espermatozoide se fusione con el óvulo, los dos centríolos del espermatozoide forman el primer centrosoma del embrión y el áster de los microtúbulos. El centríolo del espermatozoide, que se encuentra cerca del pronúcleo masculino, recluta proteínas del material pericentriolar del óvulo formando el primer centrosoma del cigoto. Este centrosoma nuclea microtúbulos en forma de estrellas llamados microtúbulos astrales. Los microtúbulos abarcan todo el valium del huevo, lo que permite que el pronúcleo del huevo use los cables para llegar al pronúcleo masculino. A medida que los pronúcleos masculino y femenino se acercan, el centrosoma único se divide en dos centrosomas ubicados en la interfase entre los pronúcleos. Luego, el centrosoma a través de los microtúbulos astrales polariza el genoma dentro de los pronúcleos.

Partenogénesis

Los organismos que normalmente se reproducen sexualmente también pueden reproducirse a través de la partenogénesis, en la que un gameto femenino no fertilizado produce descendencia viable. Estos descendientes pueden ser clones de la madre o, en algunos casos, difieren genéticamente de ella pero heredan solo una parte de su ADN. La partenogénesis ocurre en muchas plantas y animales y puede ser inducida en otros a través de un estímulo químico o eléctrico en el óvulo. En 2004, investigadores japoneses dirigidos por Tomohiro Kono lograron después de 457 intentos fusionar los óvulos de dos ratones mediante el bloqueo de ciertas proteínas que normalmente evitarían la posibilidad; el embrión resultante normalmente se convirtió en un ratón.

Alogamia y autogamia

La alogamia, también conocida como fertilización cruzada, se refiere a la fertilización de un óvulo de un individuo con el gameto masculino de otro.

La autogamia, también conocida como autofertilización, ocurre en organismos hermafroditas como plantas y platelmintos; en él, dos gametos de un fusible individual.

Otras variantes de reproducción bisexual

Algunas formas de reproducción relativamente inusuales son:

Ginogénesis: un espermatozoide estimula el desarrollo del óvulo sin fertilización ni singamia. El esperma puede entrar en el óvulo.

Hibridogénesis: se elimina un genoma para producir óvulos haploides.

Meiosis canina: (a veces llamada "poliploidía impar permanente") un genoma se transmite de forma mendeliana, otros se transmiten clonalmente.

Beneficios de la fertilización cruzada

En general, se cree que el principal beneficio de la fertilización cruzada es evitar la depresión endogámica. Charles Darwin, en su libro de 1876 Los efectos de la fecundación cruzada y la autofertilización en el reino vegetal (páginas 466-467) resumió sus hallazgos de la siguiente manera.

"Se ha demostrado en el volumen presente que los descendientes de la unión de dos individuos distintos, especialmente si sus progenitores han sido sometidos a condiciones muy diferentes, tienen una inmensa ventaja en la altura, el peso, el vigor constitucional y la fertilidad sobre la descendencia autofertilizada de uno de los mismos padres. Y este hecho es ampliamente suficiente para explicar el desarrollo de los elementos sexuales, es decir, por la génesis de los dos sexos."

Además, algunos creen que una ventaja a largo plazo del cruce en la naturaleza es una mayor variabilidad genética que promueve la adaptación o evita la extinción (ver Variabilidad genética).

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