Fermentación

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La fermentación es un proceso metabólico que produce cambios químicos en sustratos orgánicos a través de la acción de enzimas. En bioquímica, se define estrictamente como la extracción de energía de los carbohidratos en ausencia de oxígeno. En la producción de alimentos, puede referirse más ampliamente a cualquier proceso en el que la actividad de los microorganismos provoca un cambio deseable en un alimento o bebida. La ciencia de la fermentación se conoce como zimología.

En los microorganismos, la fermentación es el medio principal para producir trifosfato de adenosina (ATP) mediante la degradación anaeróbica de nutrientes orgánicos. Los seres humanos han utilizado la fermentación para producir alimentos y bebidas desde el Neolítico. Por ejemplo, la fermentación se utiliza para la conservación en un proceso que produce ácido láctico que se encuentra en alimentos ácidos como los pepinos en escabeche, la kombucha, el kimchi y el yogur, así como para producir bebidas alcohólicas como el vino y la cerveza. La fermentación industrial es el proceso de utilizar microbios para la producción a gran escala de productos químicos, biocombustibles, enzimas, proteínas y productos farmacéuticos. La fermentación también ocurre dentro del tracto gastrointestinal de todos los animales, incluidos los humanos.

Definiciones

A continuación se presentan algunas definiciones de fermentación. Van desde usos informales y generales hasta definiciones más científicas.

  1. Métodos de conservación de alimentos a través de microorganismos (uso general).
  2. Cualquier proceso microbiano a gran escala que ocurra con o sin aire (definición común utilizada en la industria, también conocida como fermentación industrial).
  3. Cualquier proceso que produzca bebidas alcohólicas o productos lácteos ácidos (uso general).
  4. Cualquier proceso metabólico liberador de energía que tiene lugar solo en condiciones anaeróbicas (algo científicas).
  5. Cualquier proceso metabólico que libera energía de un azúcar u otra molécula orgánica, no requiere oxígeno ni un sistema de transporte de electrones y utiliza una molécula orgánica como aceptor final de electrones (la mayoría científica).

Rol biológico

Junto con la respiración aeróbica, la fermentación es un método para extraer energía de las moléculas. Este método es el único común a todas las bacterias y eucariotas. Por lo tanto, se considera la vía metabólica más antigua, adecuada para entornos primitivos, antes de la vida vegetal en la Tierra, es decir, antes del oxígeno en la atmósfera.

La levadura, una forma de hongo, se encuentra en casi cualquier entorno capaz de albergar microbios, desde la piel de las frutas hasta las entrañas de insectos y mamíferos y las profundidades del océano. Las levaduras convierten (descomponen) moléculas ricas en azúcar para producir etanol y dióxido de carbono.

Los mecanismos básicos para la fermentación permanecen presentes en todas las células de los organismos superiores. El músculo de los mamíferos lleva a cabo la fermentación durante los períodos de ejercicio intenso en los que el suministro de oxígeno se vuelve limitado, lo que da como resultado la creación de ácido láctico. En los invertebrados, la fermentación también produce succinato y alanina.

Las bacterias fermentativas desempeñan un papel esencial en la producción de metano en hábitats que van desde el rumen del ganado hasta los digestores de aguas residuales y los sedimentos de agua dulce. Producen hidrógeno, dióxido de carbono, formato y acetato y ácidos carboxílicos. Luego, un consorcio de microbios convierte el dióxido de carbono y el acetato en metano. Las bacterias acetogénicas oxidan los ácidos, obteniendo más acetato e hidrógeno o formiato. Finalmente, los metanógenos (en el dominio Archea) convierten el acetato en metano.

Resumen bioquímico

La fermentación hace reaccionar el NADH con un aceptor de electrones orgánico endógeno. Por lo general, este es piruvato formado a partir de azúcar a través de la glucólisis. La reacción produce NAD y un producto orgánico, siendo ejemplos típicos etanol, ácido láctico e hidrógeno gaseoso (H 2) y, a menudo, también dióxido de carbono. Sin embargo, se pueden producir compuestos más exóticos por fermentación, como el ácido butírico y la acetona. Los productos de fermentación se consideran productos de desecho, ya que no se pueden metabolizar más sin el uso de oxígeno.

La fermentación normalmente ocurre en un ambiente anaeróbico. En presencia de O 2, NADH y piruvato se utilizan para generar ATP en la respiración. Esto se llama fosforilación oxidativa. Esto genera mucho más ATP que la glucólisis sola. Libera la energía química del O 2. Por esta razón, la fermentación rara vez se usa cuando hay oxígeno disponible. Sin embargo, incluso en presencia de abundante oxígeno, algunas cepas de levadura como Saccharomyces cerevisiae prefieren la fermentación a la respiración aeróbica siempre que haya un suministro adecuado de azúcares (fenómeno conocido como efecto Crabtree). Algunos procesos de fermentación involucran anaerobios obligados, que no pueden tolerar el oxígeno.

Aunque la levadura realiza la fermentación en la producción de etanol en cervezas, vinos y otras bebidas alcohólicas, este no es el único agente posible: las bacterias realizan la fermentación en la producción de goma xantana.

Productos de fermentacion

Etanol

En la fermentación de etanol, una molécula de glucosa se convierte en dos moléculas de etanol y dos moléculas de dióxido de carbono. Se utiliza para hacer crecer la masa de pan: el dióxido de carbono forma burbujas, expandiendo la masa en una espuma. El etanol es el agente embriagante de las bebidas alcohólicas como el vino, la cerveza y los licores. La fermentación de materias primas, como la caña de azúcar, el maíz y la remolacha azucarera, produce etanol que se agrega a la gasolina. En algunas especies de peces, incluidos los peces dorados y las carpas, proporciona energía cuando escasea el oxígeno (junto con la fermentación del ácido láctico).

Antes de la fermentación, una molécula de glucosa se descompone en dos moléculas de piruvato (glucólisis). La energía de esta reacción exotérmica se utiliza para unir fosfatos inorgánicos a ADP, que lo convierte en ATP y convierte NAD en NADH. Los piruvatos se descomponen en dos moléculas de acetaldehído y emiten dos moléculas de dióxido de carbono como productos de desecho. El acetaldehído se reduce a etanol utilizando la energía y el hidrógeno del NADH, y el NADH se oxida a NAD para que el ciclo pueda repetirse. La reacción es catalizada por las enzimas piruvato descarboxilasa y alcohol deshidrogenasa.

Ácido láctico

La fermentación homoláctica (que produce solo ácido láctico) es el tipo de fermentación más simple. El piruvato de la glucólisis sufre una reacción redox simple, formando ácido láctico. En general, una molécula de glucosa (o cualquier azúcar de seis carbonos) se convierte en dos moléculas de ácido láctico:C 6 H 12 O 6 → 2 CH 3 CHOHCOOH

Ocurre en los músculos de los animales cuando necesitan energía más rápido de lo que la sangre puede suministrar oxígeno. También ocurre en algunos tipos de bacterias (como los lactobacilos) y algunos hongos. Es el tipo de bacteria que convierte la lactosa en ácido láctico en el yogur, dándole su sabor agrio. Estas bacterias del ácido láctico pueden llevar a cabo una fermentación homoláctica, en la que el producto final es principalmente ácido láctico, o una fermentación heteroláctica, en la que parte del lactato se metaboliza aún más en etanol y dióxido de carbono (a través de la vía de la fosfocetolasa), acetato u otros productos metabólicos. p.ej:C 6 H 12 O 6 → CH 3 CHOHCOOH + C 2 H 5 OH + CO 2

Si la lactosa se fermenta (como en los yogures y los quesos), primero se convierte en glucosa y galactosa (ambos azúcares de seis carbonos con la misma fórmula atómica):C 12 H 22 O 11 + H 2 O → 2 C 6 H 12 O 6

La fermentación heteroláctica es, en cierto sentido, intermedia entre la fermentación del ácido láctico y otros tipos, por ejemplo, la fermentación alcohólica. Las razones para ir más allá y convertir el ácido láctico en algo más incluyen:

Gas de hidrogeno

El gas hidrógeno se produce en muchos tipos de fermentación como una forma de regenerar NAD a partir de NADH. Los electrones se transfieren a la ferredoxina, que a su vez es oxidada por la hidrogenasa, produciendo H 2. El gas hidrógeno es un sustrato para los metanógenos y los reductores de sulfato, que mantienen baja la concentración de hidrógeno y favorecen la producción de un compuesto tan rico en energía, pero no obstante se puede formar gas hidrógeno en una concentración bastante alta, como en los flatos.

Por ejemplo, Clostridium pasteurianum fermenta glucosa a butirato, acetato, dióxido de carbono y gas hidrógeno: La reacción que conduce al acetato es:C 6 H 12 O 6 + 4 H 2 O → 2 CH 3 COO + 2 HCO 3 + 4 H + 4 H 2

Proteína alternativa

La fermentación se puede utilizar para hacer fuentes alternativas de proteínas. Por ejemplo, los alimentos proteicos de origen vegetal, como el tempeh, se producen mediante fermentación. La fermentación también se puede usar para hacer productos cárnicos cultivados a partir de material no vivo in vitro. Los huevos, la miel, el queso, el helado y la leche son ejemplos de varios productos alimenticios con proteínas que se pueden producir mediante fermentación. Las sustancias hechas mediante fermentación para parecerse a la leche se denominan sustitutos de la leche. Las sustancias que se asemejan al queso se denominan análogos del queso y las que se asemejan a los huevos se denominan sustitutos del huevo.

El hemo es una proteína que le da a la carne su textura, sabor, color y aroma característicos. Impossible Foods utiliza la fermentación para generar una hebra particular de hemo derivada de las raíces de soja, llamada leghemoglobina de soja, que se utilizó en la fabricación de Impossible Burger para imitar el sabor y la apariencia de la carne.

Enzimas

La fermentación industrial se puede utilizar para la producción de enzimas, donde los microorganismos producen y secretan proteínas con actividad catalítica. El desarrollo de procesos de fermentación, ingeniería de cepas microbianas y tecnologías de genes recombinantes ha permitido la comercialización de una amplia gama de enzimas. Las enzimas se utilizan en todo tipo de segmentos industriales, como alimentos (eliminación de lactosa, sabor a queso), bebidas (tratamiento de jugos), panadería (suavidad del pan, acondicionamiento de la masa), alimentación animal, detergentes (eliminación de manchas de proteínas, almidón y lípidos), industrias textil, de cuidado personal y de pulpa y papel.

Otro

Otros tipos de fermentación incluyen la fermentación ácida mixta, la fermentación de butanodiol, la fermentación de butirato, la fermentación de caproato, la fermentación de acetona-butanol-etanol y la fermentación de glioxilato.

Modos de funcionamiento industrial

La mayor parte de la fermentación industrial utiliza procedimientos por lotes o por lotes alimentados, aunque la fermentación continua puede ser más económica si se pueden superar varios desafíos, en particular la dificultad de mantener la esterilidad.

Lote

En un proceso por lotes, todos los ingredientes se combinan y las reacciones continúan sin ningún aporte adicional. La fermentación por lotes se ha utilizado durante milenios para hacer pan y bebidas alcohólicas, y sigue siendo un método común, especialmente cuando el proceso no se comprende bien. Sin embargo, puede ser costoso porque el fermentador debe esterilizarse con vapor a alta presión entre lotes. Estrictamente hablando, a menudo se agregan pequeñas cantidades de productos químicos para controlar el pH o suprimir la formación de espuma.

La fermentación por lotes pasa por una serie de fases. Hay una fase de retraso en la que las células se ajustan a su entorno; luego una fase en la que se produce un crecimiento exponencial. Una vez que se han consumido muchos de los nutrientes, el crecimiento se ralentiza y se vuelve no exponencial, pero se acelera la producción de metabolitos secundarios (incluidos antibióticos y enzimas comercialmente importantes). Esto continúa a través de una fase estacionaria después de que la mayoría de los nutrientes se han consumido y luego las células mueren.

Alimentado por lotes

La fermentación por lotes alimentados es una variación de la fermentación por lotes en la que algunos de los ingredientes se agregan durante la fermentación. Esto permite un mayor control sobre las etapas del proceso. En particular, la producción de metabolitos secundarios puede incrementarse agregando una cantidad limitada de nutrientes durante la fase de crecimiento no exponencial. Las operaciones de alimentación por lotes a menudo se intercalan entre las operaciones por lotes.

Abierto

El alto costo de esterilizar el fermentador entre lotes se puede evitar utilizando varios enfoques de fermentación abierta que pueden resistir la contaminación. Una es usar una cultura mixta evolucionada naturalmente. Esto se ve particularmente favorecido en el tratamiento de aguas residuales, ya que las poblaciones mixtas pueden adaptarse a una amplia variedad de desechos. Las bacterias termófilas pueden producir ácido láctico a temperaturas de alrededor de 50 °C, suficiente para desalentar la contaminación microbiana; y se ha producido etanol a una temperatura de 70 °C. Está justo por debajo de su punto de ebullición (78 °C), lo que facilita su extracción. Las bacterias halófilas pueden producir bioplásticos en condiciones hipersalinas. La fermentación en estado sólido agrega una pequeña cantidad de agua a un sustrato sólido; es ampliamente utilizado en la industria alimentaria para producir sabores, enzimas y ácidos orgánicos.

Continuo

En la fermentación continua, los sustratos se agregan y los productos finales se eliminan continuamente. Hay tres variedades: quimiostatos, que mantienen constantes los niveles de nutrientes; turbidostatos, que mantienen constante la masa celular; y reactores de flujo pistón en los que el medio de cultivo fluye constantemente a través de un tubo mientras las células se reciclan desde la salida hasta la entrada. Si el proceso funciona bien, hay un flujo constante de alimentación y efluentes y se evitan los costos de configurar repetidamente un lote. Además, puede prolongar la fase de crecimiento exponencial y evitar subproductos que inhiben las reacciones al eliminarlos continuamente. Sin embargo, es difícil mantener un estado estable y evitar la contaminación, y el diseño tiende a ser complejo.Por lo general, el fermentador debe funcionar durante más de 500 horas para que sea más económico que los procesadores por lotes.

Historia del uso de la fermentación.

El uso de la fermentación, particularmente para bebidas, ha existido desde el Neolítico y se ha documentado que data del 7000 al 6600 a. C. en Jiahu, China, 5000 a. C. en India, Ayurveda menciona muchos vinos medicados, 6000 a. C. en Georgia, 3150 a. C. en el antiguo Egipto, 3000 a. C. en Babilonia, 2000 a. C. en el México prehispánico y 1500 a. C. en Sudán. Los alimentos fermentados tienen un significado religioso en el judaísmo y el cristianismo. El dios báltico Rugutis fue adorado como agente de fermentación.

En 1837, Charles Cagniard de la Tour, Theodor Schwann y Friedrich Traugott Kützing publicaron de forma independiente artículos que concluyeron, como resultado de investigaciones microscópicas, que la levadura es un organismo vivo que se reproduce por gemación. Schwann hirvió jugo de uva para matar la levadura y descubrió que no se produciría fermentación hasta que se agregara nueva levadura. Sin embargo, muchos químicos, incluido Antoine Lavoisier, continuaron viendo la fermentación como una simple reacción química y rechazaron la idea de que los organismos vivos pudieran estar involucrados. Esto fue visto como una reversión al vitalismo y fue satirizado en una publicación anónima de Justus von Liebig y Friedrich Wöhler.

El punto de inflexión llegó cuando Louis Pasteur (1822-1895), durante las décadas de 1850 y 1860, repitió los experimentos de Schwann y demostró que la fermentación la inician los organismos vivos en una serie de investigaciones. En 1857, Pasteur demostró que la fermentación del ácido láctico es causada por organismos vivos. En 1860, demostró cómo las bacterias causan acidez en la leche, un proceso que antes se pensaba que era simplemente un cambio químico. Su trabajo en la identificación del papel de los microorganismos en el deterioro de los alimentos condujo al proceso de pasteurización.

En 1877, trabajando para mejorar la industria cervecera francesa, Pasteur publicó su famoso artículo sobre fermentación, " Etudes sur la Bière ", que fue traducido al inglés en 1879 como "Studies on fermentation". Definió la fermentación (incorrectamente) como "Vida sin aire", pero mostró correctamente cómo tipos específicos de microorganismos causan tipos específicos de fermentaciones y productos finales específicos.

Aunque mostrar la fermentación como resultado de la acción de microorganismos vivos fue un gran avance, no explicaba la naturaleza básica de la fermentación; ni probar que es causado por microorganismos que parecen estar siempre presentes. Muchos científicos, incluido Pasteur, intentaron sin éxito extraer la enzima de fermentación de la levadura.

El éxito llegó en 1897 cuando el químico alemán Eduard Buechner trituró la levadura, extrajo un jugo de ella y descubrió con asombro que este líquido "muerto" fermentaba una solución de azúcar, formando dióxido de carbono y alcohol de forma muy parecida a las levaduras vivas.

Se considera que los resultados de Buechner marcan el nacimiento de la bioquímica. Los "fermentos no organizados" se comportaron igual que los organizados. A partir de ese momento, el término enzima pasó a aplicarse a todos los fermentos. Entonces se entendió que la fermentación es causada por enzimas producidas por microorganismos. En 1907, Buechner ganó el Premio Nobel de química por su trabajo.

Los avances en microbiología y tecnología de fermentación han continuado de manera constante hasta el presente. Por ejemplo, en la década de 1930, se descubrió que los microorganismos podían mutar con tratamientos físicos y químicos para que fueran de mayor rendimiento, de crecimiento más rápido, tolerantes a menos oxígeno y capaces de usar un medio más concentrado. La selección de cepas y la hibridación también se desarrollaron, lo que afectó a la mayoría de las fermentaciones alimentarias modernas.

Etimología

La palabra "fermentar" se deriva del verbo latino fervere, que significa hervir. Se cree que se utilizó por primera vez a finales del siglo XIV en la alquimia, pero solo en un sentido amplio. No se usó en el sentido científico moderno hasta alrededor de 1600.