Exoesqueleto

Un exoesqueleto (del griego έξω, éxō "exterior" y σκελετός, skeletós "esqueleto") es el esqueleto externo que sostiene y protege el cuerpo de un animal, en contraste con el esqueleto interno (endoesqueleto) de, por ejemplo, un ser humano. En uso, algunos de los tipos más grandes de exoesqueletos se conocen como " conchas ". Los ejemplos de animales con exoesqueletos incluyen insectos como saltamontes y cucarachas, y crustáceos como cangrejos y langostas, así como las conchas de ciertas esponjas y los diversos grupos de moluscos con concha, incluidos los de caracoles, almejas, conchas de colmillo, quitones y nautilus.. Algunos animales, como la tortuga y la tortuga (página de caparazón), tienen un endoesqueleto y un exoesqueleto.

Role

Los exoesqueletos contienen componentes rígidos y resistentes que cumplen un conjunto de roles funcionales en muchos animales, incluida la protección, la excreción, la detección, el apoyo, la alimentación y la actuación como barrera contra la desecación en los organismos terrestres. Los exoesqueletos tienen un papel en la defensa de las plagas y los depredadores, el apoyo y el suministro de un marco de unión para la musculatura.

Los exoesqueletos de artrópodos contienen quitina; la adición de carbonato de calcio los hace más duros y fuertes, al precio de un mayor peso. Los crecimientos internos del exoesqueleto de artrópodos conocidos como apodemas sirven como sitios de unión para los músculos. Estas estructuras están compuestas de quitina y son aproximadamente seis veces más fuertes y el doble de rígidas que los tendones de los vertebrados. Al igual que los tendones, los apodemas pueden estirarse para almacenar energía elástica para saltar, especialmente en las langostas. Los carbonatos de calcio constituyen las conchas de moluscos, braquiópodos y algunos gusanos poliquetos que construyen tubos. La sílice forma el exoesqueleto en las diatomeas microscópicas y la radiolaria. Una especie de molusco, el gasterópodo de patas escamosas, incluso utiliza los sulfuros de hierro greigita y pirita.

Algunos organismos, como algunos foraminíferos, aglutinan los exoesqueletos adhiriendo granos de arena y conchas a su exterior. Contrariamente a un concepto erróneo común, los equinodermos no poseen un exoesqueleto, ya que su prueba siempre está contenida dentro de una capa de tejido vivo.

Los exoesqueletos han evolucionado de forma independiente muchas veces; 18 linajes evolucionaron solo con exoesqueletos calcificados. Además, otros linajes han producido revestimientos exteriores duros análogos a un exoesqueleto, como algunos mamíferos. Este recubrimiento está construido a partir de hueso en el armadillo y pelo en el pangolín. La armadura de reptiles como tortugas y dinosaurios como Ankylosaurs está construida de hueso; los cocodrilos tienen escudos óseos y escamas córneas.

Crecimiento

Dado que los exoesqueletos son rígidos, presentan algunos límites para el crecimiento. Los organismos con caparazones abiertos pueden crecer agregando nuevo material a la abertura de su caparazón, como es el caso de los caracoles, bivalvos y otros moluscos. Un exoesqueleto verdadero, como el que se encuentra en los artrópodos, debe mudarse cuando se le queda pequeño. Se produce un nuevo exoesqueleto debajo del anterior. A medida que se muda el viejo, el nuevo esqueleto es suave y flexible. Por lo general, el animal permanecerá en una guarida o madriguera durante este tiempo, ya que es bastante vulnerable durante este período. Una vez fraguado al menos parcialmente, el organismo se hinchará para tratar de expandir el exoesqueleto. Sin embargo, el nuevo exoesqueleto todavía es capaz de crecer hasta cierto punto.Los animales del orden de los artrópodos, como las lagartijas, los anfibios y muchos otros animales que mudan la piel, son de crecimiento indeterminado.[1] Los animales que son de crecimiento indeterminado crecen en tamaño continuamente a lo largo de su vida porque, en este caso, su exoesqueleto siempre está siendo reemplazado. Si no se despoja del exoesqueleto una vez que ha crecido, el animal puede asfixiarse dentro de su propio caparazón y evitar que los subadultos alcancen la madurez, lo que impide que se reproduzcan. Este es el mecanismo detrás de algunos pesticidas contra insectos, como la Azadiractina.

Importancia paleontológica

Los exoesqueletos, como partes duras de los organismos, son muy útiles para ayudar a la conservación de los organismos, cuyas partes blandas suelen pudrirse antes de que puedan fosilizarse. Los exoesqueletos mineralizados se pueden conservar "tal cual", como fragmentos de conchas, por ejemplo. La posesión de un exoesqueleto permite un par de otras rutas hacia la fosilización. Por ejemplo, la capa resistente puede resistir la compactación, lo que permite que se forme un molde del organismo debajo del esqueleto, que luego puede descomponerse. Alternativamente, una preservación excepcional puede dar como resultado que la quitina se mineralice, como en Burgess Shale, o se transforme en el polímero resistente queratina, que puede resistir la descomposición y recuperarse.

Sin embargo, nuestra dependencia de esqueletos fosilizados también limita significativamente nuestra comprensión de la evolución. Solo se suelen conservar las partes de los organismos que ya estaban mineralizadas, como las conchas de los moluscos. Ayuda que los exoesqueletos a menudo contengan "cicatrices musculares", marcas donde los músculos se han unido al exoesqueleto, lo que puede permitir la reconstrucción de gran parte de las partes internas de un organismo a partir de su exoesqueleto solo. La limitación más significativa es que, aunque hay más de 30 phyla de animales vivos, dos tercios de estos phyla nunca se han encontrado como fósiles, porque la mayoría de las especies animales tienen un cuerpo blando y se descomponen antes de que puedan fosilizarse.

Los esqueletos mineralizados aparecen por primera vez en el registro fósil poco antes de la base del período Cámbrico, hace 550 millones de años. Algunos ven la evolución de un exoesqueleto mineralizado como una posible fuerza impulsora de la explosión cámbrica de la vida animal, lo que resulta en una diversificación de las tácticas depredadoras y defensivas. Sin embargo, algunos organismos precámbricos (ediacáricos) produjeron caparazones exteriores duros, mientras que otros, como Cloudina, tenían un exoesqueleto calcificado. Algunas conchas de Cloudina incluso muestran evidencia de depredación, en forma de perforaciones.

Evolución

En general, el registro fósil solo contiene exoesqueletos mineralizados, ya que estos son, con mucho, los más duraderos. Dado que se cree que la mayoría de los linajes con exoesqueletos comenzaron con un exoesqueleto no mineralizado que luego mineralizaron, esto hace que sea difícil comentar sobre la evolución muy temprana del exoesqueleto de cada linaje. Sin embargo, se sabe que en muy poco tiempo, justo antes del período Cámbrico, surgieron exoesqueletos hechos de diversos materiales (sílice, fosfato de calcio, calcita, aragonito e incluso escamas minerales pegadas) en una variedad de diferentes ambientes. La mayoría de los linajes adoptaron la forma de carbonato de calcio que era estable en el océano en el momento en que se mineralizaron por primera vez, y no cambiaron de esta forma mineral, incluso cuando se volvió menos favorable.

Algunos organismos precámbricos (Ediacáricos) produjeron caparazones externos duros pero no mineralizados, mientras que otros, como Cloudina, tenían un exoesqueleto calcificado, pero los esqueletos mineralizados no se volvieron comunes hasta el comienzo del período Cámbrico, con el surgimiento de las "pequeñas conchas". fauna". Justo después de la base del Cámbrico, estos fósiles en miniatura se vuelven diversos y abundantes; esta brusquedad puede ser una ilusión, ya que las condiciones químicas que preservaron las pequeñas conchas aparecieron al mismo tiempo.La mayoría de los demás organismos formadores de conchas aparecen durante el período Cámbrico, siendo los briozoos el único filo calcificador que aparece más tarde, en el Ordovícico. La aparición repentina de conchas se ha relacionado con un cambio en la química del océano que hizo que los compuestos de calcio de los que están construidas las conchas fueran lo suficientemente estables como para precipitarse en una concha. Sin embargo, es poco probable que esto sea una causa suficiente, ya que el principal costo de construcción de las conchas está en la creación de las proteínas y los polisacáridos necesarios para la estructura compuesta de la concha, no en la precipitación de los componentes minerales.La esqueletización también apareció casi exactamente al mismo tiempo que los animales comenzaron a cavar madrigueras para evitar la depredación, y uno de los primeros exoesqueletos estaba hecho de escamas minerales pegadas, lo que sugiere que la esqueletización también fue una respuesta al aumento de la presión de los depredadores.

La química del océano también puede controlar de qué minerales están construidas las conchas. El carbonato de calcio tiene dos formas, la calcita estable y la aragonita metaestable, que es estable dentro de un rango razonable de ambientes químicos pero rápidamente se vuelve inestable fuera de este rango. Cuando los océanos contienen una proporción relativamente alta de magnesio en comparación con el calcio, el aragonito es más estable, pero a medida que disminuye la concentración de magnesio, se vuelve menos estable y, por lo tanto, más difícil de incorporar en un exoesqueleto, ya que tenderá a disolverse.

Con la excepción de los moluscos, cuyas conchas a menudo comprenden ambas formas, la mayoría de los linajes usan solo una forma del mineral. La forma utilizada parece reflejar la química del agua de mar (por lo tanto, qué forma se precipitó más fácilmente) en el momento en que el linaje desarrolló por primera vez un esqueleto calcificado y no cambia a partir de entonces. Sin embargo, la abundancia relativa de linajes que utilizan calcita y aragonito no refleja la química subsiguiente del agua de mar: la relación magnesio/calcio de los océanos parece tener un impacto insignificante en el éxito de los organismos, que en cambio está controlado principalmente por qué tan bien se recuperan de extinciones masivas. Un gasterópodo moderno recientemente descubierto Chrysomallon squamiferumque vive cerca de respiraderos hidrotermales de aguas profundas ilustra la influencia de los ambientes químicos locales antiguos y modernos: su caparazón está hecho de aragonito, que se encuentra en algunos de los primeros moluscos fósiles; pero también tiene placas de armadura a los lados de su pie, y estas están mineralizadas con los sulfuros de hierro pirita y greigita, que nunca antes se habían encontrado en ningún metazoo pero cuyos ingredientes son emitidos en grandes cantidades por los respiraderos.