Excavata

Tres tipos de células excavadas. Top: Jakobida, 1 núcleo, 2-anterior flagellum, 3-ventral/posterior flagellum, 4-ventral de alimentación. Medio: Euglenozoa, 1 núcleo, bolsillo/reservoir 2-flagellar, flagellum 3-dorsal/anterior, flagellón 4-ventral/posterior, 5-citome/feeding aparato. Bottom: Metamonada, 1-anterior flagella, cuerpo de 2 parásitos, membrana de 3 ondulaciones, flagellum 4-posterior, 5 núcleos, 6-axostyle.

Excavata es un antiguo supergrupo de organismos unicelulares pertenecientes al dominio Eukaryota. Simpson y Patterson lo sugirieron por primera vez en 1999 y Thomas Cavalier-Smith lo introdujo en 2002 como un taxón formal. Contiene una variedad de formas simbióticas y de vida libre, e incluye algunos parásitos humanos importantes, como Giardia y Trichomonas. Anteriormente se consideraba que las excavaciones estaban incluidas en el ahora obsoleto reino Protista. Se clasificaron en función de sus estructuras flagelares y se consideró que eran el linaje flagelado más basal.

Los análisis filogenómicos indican que los Excavata son polifiléticos y no forman un solo grupo natural. Por lo tanto, Excavata se ha dividido en tres grupos, no todos estrechamente relacionados: Discobids, Metamonads y Malawimonads. A excepción de Euglenozoa, todos son no fotosintéticos.

Características

La mayoría de los excavados son flagelados heterótrofos unicelulares. Solo los Euglenozoa son fotosintéticos. En algunos (particularmente los parásitos intestinales anaerobios), las mitocondrias se han reducido considerablemente. Algunas excavaciones carecen de "clásico" mitocondrias, y se denominan "amitocondriato", aunque la mayoría conserva un orgánulo mitocondrial en forma muy modificada (por ejemplo, un hidrogenosoma o mitosoma). Entre aquellos con mitocondrias, las crestas mitocondriales pueden ser tubulares, discoidales o, en algunos casos, laminares. La mayoría de las excavaciones tienen dos, cuatro o más flagelos. Muchos tienen un surco de alimentación ventral conspicuo con una ultraestructura característica, sostenida por microtúbulos: los "excavados" aparición de este surco dando a los organismos su nombre. Sin embargo, varios grupos que carecen de estos rasgos pueden considerarse excavados según la evidencia genética (principalmente árboles filogenéticos de secuencias moleculares).

Los mohos mucilaginosos Acrasidae son las únicas excavaciones que exhiben una multicelularidad limitada. Al igual que otros mohos mucilaginosos celulares, viven la mayor parte de su vida como células individuales, pero a veces se ensamblan en grupos más grandes.

Grupo propuesto

Las relaciones excavadas siempre fueron inciertas, lo que sugiere que no son un grupo monofilético. Los malawimonads a menudo no se ramifican con los otros Excavata.

Se pensaba que las excavaciones incluían varios grupos:

Clado Discoba o JEH

Euglenozoa y Heterolobosea (Percolozoa) o Eozoa (Cavalier-Smith) parecen ser parientes particularmente cercanos y están unidos por la presencia de crestas discoides dentro de las mitocondrias (Superphylum Discicristata). Se ha demostrado una estrecha relación entre Discicristata y Jakobida, esta última con crestas tubulares como la mayoría de los otros protistas y, por lo tanto, se unieron bajo el nombre taxonómico Discoba, que se propuso para este grupo aparentemente monofilético.

Metamónadas

Las metamónadas son inusuales porque no tienen mitocondrias clásicas; en su lugar, tienen hidrogenosomas, mitosomas u orgánulos no caracterizados. Se informa que la oximonad Monocercomonoides ha perdido completamente los orgánulos homólogos. Hay explicaciones que compiten.

Monadas de Malawi

Se ha propuesto que los malawimonads son miembros de Excavata debido a su morfología excavada típica y su afinidad filogenética con otros grupos excavados en algunas filogenias moleculares. Sin embargo, su posición entre los eucariotas sigue siendo difícil de alcanzar.

Anciromonas

Las anciromonas son pequeñas células de vida libre con un estrecho surco longitudinal en un lado de la célula. El surco de ancyromonad no se usa para la "alimentación de suspensión", a diferencia de las "excavaciones típicas" (por ejemplo, malawimonads, jakobids, Trimastix, Carpediemonas, Kiperferlia, etc.). En cambio, las Ancyromonas capturan procariotas adheridas a las superficies. La ubicación filogenética de las cyromonads no se conoce bien (en 2020), sin embargo, algunos análisis filogenéticos las ubican como parientes cercanos de las malawimonads.

Evolución

Origen de los eucariotas

La explicación convencional para el origen de los eucariotas es que un heimdallarchaeian u otro Archaea adquirió una alfaproteobacteria como endosimbionte, y que esto se convirtió en la mitocondria, el orgánulo que proporciona la respiración oxidativa a la célula eucariota. Caesar al Jewari y Sandra Baldauf argumentan, en cambio, que los eucariotas posiblemente comenzaron con un evento de endosimbiosis de una deltaproteobacterium o gammaproteobacterium, lo que explica la presencia inexplicable de enzimas bacterianas anaeróbicas en metamonada en este escenario. La hermana de Preaxostyla dentro de Metamonada representa al resto de Eucariotas que adquirieron una alfaproteobacteria.

Filogenia

En 2023, mediante el análisis filogenético molecular de 186 taxones, Al Jewari y Baldauf propusieron un árbol filogenético con la metamónada Parabasalia como eucariotas basales. Discoba y el resto de los eucariotas parecen haber surgido como taxón hermano de Preaxostyla, incorporando una sola alfaproteobacteria como mitocondria por endosimbiosis. Por lo tanto, los Fornicata están más estrechamente relacionados con, p. animales que a Parabasalia. El resto de Eucariotas surgieron dentro de la Excavata como hermanas de la Discoba.

Galería

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  Euglena (Euglenozoa: Euglenoida)

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  Trypanosoma brucei (Euglenozoa: Kinetoplastida)

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  Bodo sp. (Euglenozoa: Kinetoplastida)

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  Percolomonas (Percolozoa)

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  Stephanopogon (Percolozoa)

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  Estadios Naegleria (Percolozoa: Heterolobosea)

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  Acrasis rosea (Percolozoa: Heterolobosea)

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  Jakobids (Jakobida)

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  Trichomonas vaginalis (Metamonada: Parabasalia)

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  Retortamonas sp., izquierda (Metamonada: Fornicata: Retortamonadida)

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  Giardia sp. (Metamonada: Fornicata: Diplomonadida)