Evolución molecular

La evolución molecular es el proceso de cambio en la composición de la secuencia de moléculas celulares como el ADN, el ARN y las proteínas a lo largo de generaciones. El campo de la evolución molecular utiliza los principios de la biología evolutiva y la genética de poblaciones para explicar los patrones de estos cambios. Los temas principales de la evolución molecular se relacionan con las tasas y los impactos de los cambios de un solo nucleótido, la evolución neutral frente a la selección natural, los orígenes de los nuevos genes, la naturaleza genética de los rasgos complejos, la base genética de la especiación, la evolución del desarrollo y las formas en que las fuerzas evolutivas influyen. Cambios genómicos y fenotípicos.

Historia

La historia de la evolución molecular comienza a principios del siglo XX con la bioquímica comparativa y el uso de métodos de "huellas dactilares" como los ensayos inmunológicos, la electroforesis en gel y la cromatografía en papel en la década de 1950 para explorar proteínas homólogas. El campo de la evolución molecular se hizo realidad en las décadas de 1960 y 1970, tras el surgimiento de la biología molecular. El advenimiento de la secuenciación de proteínas permitió a los biólogos moleculares crear filogenias basadas en la comparación de secuencias y usar las diferencias entre secuencias homólogas como un reloj molecular para estimar el tiempo transcurrido desde el último ancestro común universal. A fines de la década de 1960, la teoría neutral de la evolución molecular proporcionó una base teórica para el reloj molecular,aunque tanto la teoría del reloj como la neutral fueron controvertidas, ya que la mayoría de los biólogos evolutivos se aferraron firmemente al panseleccionismo, con la selección natural como la única causa importante del cambio evolutivo. Después de la década de 1970, la secuenciación de ácidos nucleicos permitió que la evolución molecular llegara más allá de las proteínas a secuencias de ARN ribosomal altamente conservadas, la base de una reconceptualización de la historia temprana de la vida.

Fuerzas en la evolución molecular

El contenido y la estructura de un genoma es el producto de las fuerzas genéticas moleculares y de población que actúan sobre ese genoma. Surgirán nuevas variantes genéticas a través de la mutación y se propagarán y se mantendrán en las poblaciones debido a la deriva genética o la selección natural.

Mutación

Las mutaciones son cambios permanentes y transmisibles en el material genético (ADN o ARN) de una célula o virus. Las mutaciones son el resultado de errores en la replicación del ADN durante la división celular y por la exposición a radiación, productos químicos y otros factores estresantes ambientales, o virus y elementos transponibles. La mayoría de las mutaciones que ocurren son polimorfismos de un solo nucleótido que modifican bases simples de la secuencia de ADN, lo que da como resultado mutaciones puntuales. Otros tipos de mutaciones modifican segmentos más grandes de ADN y pueden causar duplicaciones, inserciones, eliminaciones, inversiones y translocaciones.

La mayoría de los organismos muestran un fuerte sesgo en los tipos de mutaciones que ocurren con una fuerte influencia en el contenido de GC. Las transiciones (A ↔ G o C ↔ T) son más comunes que las transversiones (purina (adenina o guanina)) ↔ pirimidina (citosina o timina, o en ARN, uracilo)) y es menos probable que alteren las secuencias de aminoácidos de las proteínas.

Las mutaciones son estocásticas y típicamente ocurren aleatoriamente entre genes. Las tasas de mutación para sitios de un solo nucleótido para la mayoría de los organismos son muy bajas, aproximadamente de 10 a 10 por sitio por generación, aunque algunos virus tienen tasas de mutación más altas del orden de 10 por sitio por generación. Entre estas mutaciones, algunas serán neutrales o beneficiosas y permanecerán en el genoma a menos que se pierdan por deriva genética, y otras serán perjudiciales y serán eliminadas del genoma por selección natural.

Debido a que las mutaciones son extremadamente raras, se acumulan muy lentamente a lo largo de las generaciones. Si bien el número de mutaciones que aparecen en una sola generación puede variar, durante períodos de tiempo muy largos parecerán acumularse a un ritmo regular. Usando la tasa de mutación por generación y el número de diferencias de nucleótidos entre dos secuencias, los tiempos de divergencia se pueden estimar de manera efectiva a través del reloj molecular.

Recombinación

La recombinación es un proceso que da como resultado un intercambio genético entre cromosomas o regiones cromosómicas. La recombinación contrarresta el enlace físico entre genes adyacentes, reduciendo así el autostop genético. La herencia independiente resultante de genes da como resultado una selección más eficiente, lo que significa que las regiones con mayor recombinación albergarán menos mutaciones perjudiciales, variantes favorecidas más selectivamente y menos errores en la replicación y reparación. La recombinación también puede generar tipos particulares de mutaciones si los cromosomas están desalineados.

Conversión de genes

La conversión de genes es un tipo de recombinación que es el producto de la reparación del ADN donde el daño de los nucleótidos se corrige utilizando una región genómica homóloga como plantilla. Primero se extirpan las bases dañadas, luego se alinea la hebra dañada con un homólogo no dañado y la síntesis de ADN repara la región extirpada usando la hebra no dañada como guía. La conversión de genes a menudo es responsable de la homogeneización de secuencias de genes duplicados durante largos períodos de tiempo, lo que reduce la divergencia de nucleótidos.

Deriva genética

La deriva genética es el cambio de frecuencias alélicas de una generación a la siguiente debido a los efectos estocásticos del muestreo aleatorio en poblaciones finitas. Algunas variantes existentes no tienen efecto sobre la forma física y pueden aumentar o disminuir en frecuencia simplemente por casualidad. Las variantes "casi neutrales" cuyo coeficiente de selección está cerca de un valor umbral de 1/el tamaño efectivo de la población también se verán afectadas por el azar, así como por la selección y la mutación. Muchas características genómicas se han atribuido a la acumulación de mutaciones perjudiciales casi neutrales como resultado de tamaños de población efectivos pequeños. Con un tamaño de población efectivo más pequeño, una variedad más grande de mutaciones se comportará como si fuera neutral debido a la ineficiencia de la selección.

Selección

La selección ocurre cuando los organismos con mayor aptitud, es decir, mayor capacidad para sobrevivir o reproducirse, se ven favorecidos en las generaciones posteriores, aumentando así la instancia de variantes genéticas subyacentes en una población. La selección puede ser producto de la selección natural, la selección artificial o la selección sexual. La selección natural es cualquier proceso selectivo que ocurre debido a la adecuación de un organismo a su entorno. En contraste, la selección sexual es un producto de la elección de pareja y puede favorecer la propagación de variantes genéticas que actúan en contra de la selección natural pero aumentan la deseabilidad del sexo opuesto o aumentan el éxito de apareamiento. La selección artificial, también conocida como crianza selectiva, es impuesta por una entidad externa, generalmente humanos, para aumentar la frecuencia de los rasgos deseados.

Los principios de la genética de poblaciones se aplican de manera similar a todos los tipos de selección, aunque de hecho cada uno puede producir efectos distintos debido a la agrupación de genes con diferentes funciones en diferentes partes del genoma, o debido a las diferentes propiedades de los genes en clases funcionales particulares. Por ejemplo, es más probable que la selección sexual afecte la evolución molecular de los cromosomas sexuales debido a la agrupación de genes específicos del sexo en X, Y, Z o W.

Conflicto intragenómico

La selección puede operar a nivel genético a expensas de la aptitud del organismo, lo que genera un conflicto intragenómico. Esto se debe a que puede haber una ventaja selectiva para los elementos genéticos egoístas a pesar del costo del huésped. Los ejemplos de tales elementos egoístas incluyen elementos transponibles, impulsores meióticos, cromosomas X asesinos, mitocondrias egoístas e intrones autopropagantes.

Arquitectura del genoma

Tamaño del genoma

El tamaño del genoma está influenciado por la cantidad de ADN repetitivo, así como por la cantidad de genes en un organismo. La paradoja del valor C se refiere a la falta de correlación entre la "complejidad" del organismo y el tamaño del genoma. Las explicaciones de la llamada paradoja son dos. Primero, los elementos genéticos repetitivos pueden comprender grandes porciones del genoma de muchos organismos, inflando así el contenido de ADN del genoma haploide. En segundo lugar, el número de genes no es necesariamente indicativo del número de etapas de desarrollo o tipos de tejido en un organismo. Un organismo con pocas etapas de desarrollo o tipos de tejido puede tener una gran cantidad de genes que influyen en los fenotipos que no se desarrollan, inflando el contenido de genes en relación con las familias de genes de desarrollo.

Las explicaciones neutrales del tamaño del genoma sugieren que cuando el tamaño de la población es pequeño, muchas mutaciones se vuelven casi neutrales. Por lo tanto, en poblaciones pequeñas se puede acumular contenido repetitivo y otro ADN 'basura' sin colocar al organismo en una desventaja competitiva. Hay poca evidencia que sugiera que el tamaño del genoma está bajo una fuerte selección generalizada en eucariotas multicelulares. El tamaño del genoma, independientemente del contenido de genes, se correlaciona mal con la mayoría de los rasgos fisiológicos y muchos eucariotas, incluidos los mamíferos, albergan cantidades muy grandes de ADN repetitivo.

Sin embargo, es probable que las aves hayan experimentado una fuerte selección para reducir el tamaño del genoma, en respuesta a las cambiantes necesidades energéticas para volar. Las aves, a diferencia de los humanos, producen glóbulos rojos nucleados y los núcleos más grandes conducen a niveles más bajos de transporte de oxígeno. El metabolismo de las aves es mucho más alto que el de los mamíferos, debido en gran parte al vuelo, y las necesidades de oxígeno son altas. Por lo tanto, la mayoría de las aves tienen genomas pequeños y compactos con pocos elementos repetitivos. La evidencia indirecta sugiere que los ancestros de los dinosaurios terópodos no aviares de las aves modernas también tenían tamaños de genoma reducidos, lo que es consistente con la endotermia y las altas necesidades energéticas para la velocidad de carrera. Muchas bacterias también han experimentado la selección por un tamaño de genoma pequeño, ya que el tiempo de replicación y el consumo de energía están estrechamente relacionados con la aptitud.

Elementos repetitivos

Los elementos transponibles son elementos genéticos egoístas que se autorreplican y que son capaces de proliferar dentro de los genomas del huésped. Muchos elementos transponibles están relacionados con los virus y comparten varias proteínas en común....

Número de cromosomas y organización.

La cantidad de cromosomas en el genoma de un organismo tampoco se correlaciona necesariamente con la cantidad de ADN en su genoma. La hormiga Myrmecia pilosula tiene un solo par de cromosomas, mientras que el helecho lengua de víbora Ophioglossum reticulatum tiene hasta 1260 cromosomas. Los genomas ciliados albergan cada gen en cromosomas individuales, lo que da como resultado un genoma que no está vinculado físicamente. El enlace reducido a través de la creación de cromosomas adicionales debería aumentar efectivamente la eficiencia de la selección.

Los cambios en el número de cromosomas pueden desempeñar un papel clave en la especiación, ya que los diferentes números de cromosomas pueden servir como una barrera para la reproducción en los híbridos. El cromosoma 2 humano se creó a partir de la fusión de dos cromosomas de chimpancé y todavía contiene telómeros centrales, así como un segundo centrómero vestigial. La poliploidía, especialmente la alopoliploidía, que ocurre a menudo en las plantas, también puede dar lugar a incompatibilidades reproductivas con las especies parentales. Las mariposas azules Agrodiatus tienen diversos números de cromosomas que van desde n = 10 a n = 134 y, además, tienen una de las tasas de especiación más altas identificadas hasta la fecha.

Contenido y distribución de genes

Diferentes organismos albergan diferentes números de genes dentro de sus genomas, así como diferentes patrones en la distribución de genes a lo largo del genoma. Algunos organismos, como la mayoría de las bacterias, Drosophila y Arabidopsistienen genomas particularmente compactos con poco contenido repetitivo o ADN no codificante. Otros organismos, como los mamíferos o el maíz, tienen grandes cantidades de ADN repetitivo, intrones largos y un espacio considerable entre diferentes genes. El contenido y la distribución de genes dentro del genoma pueden influir en la velocidad a la que se producen ciertos tipos de mutaciones y pueden influir en la evolución posterior de diferentes especies. Los genes con intrones más largos tienen más probabilidades de recombinarse debido a la mayor distancia física sobre la secuencia de codificación. Como tal, los intrones largos pueden facilitar la recombinación ectópica y dar como resultado tasas más altas de formación de nuevos genes.

Orgánulos

Además del genoma nuclear, los orgánulos endosimbiontes contienen su propio material genético, típicamente como plásmidos circulares. El ADN mitocondrial y del cloroplasto varía según los taxones, pero las proteínas unidas a la membrana, especialmente los constituyentes de la cadena de transporte de electrones, se codifican con mayor frecuencia en el orgánulo. Los cloroplastos y las mitocondrias se heredan por vía materna en la mayoría de las especies, ya que los orgánulos deben atravesar el óvulo. En una extraña desviación, se sabe que algunas especies de mejillones heredan mitocondrias de padres a hijos.

Orígenes de nuevos genes.

Los nuevos genes surgen de varios mecanismos genéticos diferentes que incluyen la duplicación de genes, el origen de novo, la retrotransposición, la formación de genes quiméricos, el reclutamiento de secuencias no codificantes y el truncamiento de genes.

La duplicación de genes conduce inicialmente a la redundancia. Sin embargo, las secuencias de genes duplicados pueden mutar para desarrollar nuevas funciones o especializarse de modo que el nuevo gen realice un subconjunto de las funciones ancestrales originales. Además de duplicar genes completos, a veces solo se duplica un dominio o parte de una proteína, de modo que el gen resultante es una versión alargada del gen original.

La retrotransposición crea nuevos genes al copiar ARNm en ADN e insertarlo en el genoma. Los retrogenes a menudo se insertan en nuevas ubicaciones genómicas y, a menudo, desarrollan nuevos patrones de expresión y funciones.

Los genes quiméricos se forman cuando la duplicación, la deleción o la retrotransposición incompleta combinan porciones de dos secuencias codificantes diferentes para producir una nueva secuencia génica. Las quimeras a menudo causan cambios regulatorios y pueden mezclar dominios de proteínas para producir nuevas funciones adaptativas.

El nacimiento de genes de novo también puede dar lugar a nuevos genes a partir de ADN previamente no codificante. Por ejemplo, Levine y sus colegas informaron sobre el origen de cinco nuevos genes en el genoma de D. melanogaster a partir de ADN no codificante. También se ha demostrado un origen similar de genes de novo en otros organismos como la levadura, el arroz y los seres humanos. Los genes de novo pueden evolucionar a partir de transcritos que ya se expresan en niveles bajos.La mutación de un codón de terminación a un codón regular o un cambio de marco puede causar una proteína extendida que incluye una secuencia previamente no codificante. La formación de nuevos genes desde cero normalmente no puede ocurrir dentro de regiones genómicas de alta densidad de genes. Los eventos esenciales para la formación de genes de novo son la recombinación/mutación que incluye inserciones, deleciones e inversiones. Estos eventos son tolerados si la consecuencia de estos eventos genéticos no interfiere en las actividades celulares. La mayoría de los genomas comprenden profagos en los que las modificaciones genéticas no afectan, en general, a la propagación del genoma del huésped. Por lo tanto, existe una mayor probabilidad de modificaciones genéticas, en regiones como los profagos, que es proporcional a la probabilidad de formación de genes de novo.

La evolución de novo de los genes también se puede simular en el laboratorio. Por ejemplo, pueden seleccionarse secuencias genéticas semialeatorias para funciones específicas. Más específicamente, seleccionaron secuencias de una biblioteca que podría complementar la eliminación de un gen en E. coli. El gen eliminado codifica la esterasa de enterobactina férrica (Fes), que libera hierro de un quelante de hierro, la enterobactina. Si bien Fes es una proteína de 400 aminoácidos, el gen recién seleccionado tenía solo 100 aminoácidos de longitud y no estaba relacionado en secuencia con Fes.

Experimentos de evolución molecular in vitro

También se han descubierto los principios de la evolución molecular y se han esclarecido y probado otros mediante experimentos que implican amplificación, variación y selección de especies moleculares que proliferan rápidamente y varían genéticamente fuera de las células. Desde el trabajo pionero de Sol Spiegelmann en 1967 [ref], que involucraba ARN que se autoreplicaba con la ayuda de una enzima extraída del virus Qß [ref], varios grupos (como Kramers [ref] y Biebricher/Luce/Eigen [ref ]) estudiaron variantes mini y micro de este ARN en las décadas de 1970 y 1980 que se replican en una escala de tiempo de segundos a un minuto, lo que permite seguir cientos de generaciones con grandes tamaños de población (por ejemplo, 10^14 secuencias) en un solo día de experimentación. La elucidación cinética química del mecanismo detallado de replicación [ref, ref] significó que este tipo de sistema fue el primer sistema de evolución molecular que se pudo caracterizar completamente sobre la base de la cinética físico-química, lo que luego permitió que se produjeran los primeros modelos del mapa de genotipo a fenotipo basado en el plegamiento y replegamiento del ARN dependiente de la secuencia [ referencia, referencia]. Sujeto a mantener la función de la enzima Qß multicomponente, las condiciones químicas podrían variar significativamente para estudiar la influencia de los entornos cambiantes y las presiones de selección [ref]. Experimentos con las condiciones químicas podrían variar significativamente, con el fin de estudiar la influencia de los entornos cambiantes y las presiones de selección [ref]. Experimentos con las condiciones químicas podrían variar significativamente, con el fin de estudiar la influencia de los entornos cambiantes y las presiones de selección [ref]. Experimentos concuasi especies de ARN in vitro incluyeron la caracterización del umbral de error para la información en la evolución molecular [ref], el descubrimiento de de novoevolución [ref] que conduce a diversas especies de ARN replicantes y al descubrimiento de ondas viajeras espaciales como reactores ideales de evolución molecular [ref, ref]. Experimentos posteriores emplearon combinaciones novedosas de enzimas para dilucidar aspectos novedosos de la evolución molecular interactuante que involucran la aptitud dependiente de la población, incluido el trabajo con presas depredadoras moleculares diseñadas artificialmente y sistemas cooperativos de múltiples ARN y ADN [ref, ref]. Se diseñaron reactores de evolución especiales para estos estudios, comenzando con máquinas de transferencia en serie, reactores de flujo como máquinas de estado de celda, reactores capilares y microrreactores, incluidos reactores de flujo en línea y reactores de corte de gel.

Filogenética molecular

La sistemática molecular es el producto de los campos tradicionales de la sistemática y la genética molecular. Utiliza secuencias de ADN, ARN o proteínas para resolver cuestiones de sistemática, es decir, sobre su correcta clasificación científica o taxonomía desde el punto de vista de la biología evolutiva.

La sistemática molecular ha sido posible gracias a la disponibilidad de técnicas para la secuenciación del ADN, que permiten la determinación de la secuencia exacta de nucleótidos o bases en el ADN o el ARN. En la actualidad sigue siendo un proceso largo y costoso para secuenciar el genoma completo de un organismo, y esto se ha hecho sólo para unas pocas especies. Sin embargo, es bastante factible determinar la secuencia de un área definida de un cromosoma en particular. Los análisis sistemáticos moleculares típicos requieren la secuenciación de alrededor de 1000 pares de bases.

Las fuerzas motrices de la evolución.

Dependiendo de la importancia relativa asignada a las diversas fuerzas de la evolución, tres perspectivas brindan explicaciones evolutivas para la evolución molecular.

Las hipótesis seleccionistas sostienen que la selección es la fuerza motriz de la evolución molecular. Si bien reconocen que muchas mutaciones son neutrales, los seleccionistas atribuyen los cambios en las frecuencias de los alelos neutrales al desequilibrio de ligamiento con otros loci que están bajo selección, más que a la deriva genética aleatoria. Los sesgos en el uso de codones generalmente se explican con referencia a la capacidad de incluso una selección débil para dar forma a la evolución molecular.

Las hipótesis neutralistas enfatizan la importancia de la mutación, la selección purificadora y la deriva genética aleatoria. La introducción de la teoría neutral por parte de Kimura, seguida rápidamente por los propios hallazgos de King y Jukes, condujo a un feroz debate sobre la relevancia del neodarwinismo a nivel molecular. La teoría neutral de la evolución molecular propone que la mayoría de las mutaciones en el ADN se encuentran en lugares que no son importantes para la función o la aptitud física. Estos cambios neutrales derivan hacia la fijación dentro de una población. Los cambios positivos serán muy raros y, por lo tanto, no contribuirán en gran medida a los polimorfismos del ADN. Las mutaciones deletéreas no contribuyen mucho a la diversidad del ADN porque afectan negativamente la aptitud y, por lo tanto, se eliminan del acervo genético en poco tiempo.Esta teoría proporciona un marco para el reloj molecular. El destino de las mutaciones neutrales se rige por la deriva genética y contribuye tanto al polimorfismo de nucleótidos como a las diferencias fijas entre especies.

En el sentido más estricto, la teoría neutral no es exacta. Los cambios sutiles en el ADN muy a menudo tienen efectos, pero a veces estos efectos son demasiado pequeños para que actúe la selección natural. Incluso las mutaciones sinónimas no son necesariamente neutrales porque no hay una cantidad uniforme de cada codón. La teoría casi neutral amplió la perspectiva neutralista, sugiriendo que varias mutaciones son casi neutrales, lo que significa que tanto la deriva aleatoria como la selección natural son relevantes para su dinámica. La principal diferencia entre la teoría neutral y la teoría casi neutral es que esta última se enfoca en la selección débil, no estrictamente neutral.

Otro concepto es la evolución neutra constructiva (CNE), que explica que los sistemas complejos pueden emerger y propagarse en una población a través de transiciones neutrales con los principios de exceso de capacidad, presupresión y trinquete, y se ha aplicado en áreas que van desde los orígenes de la spliceosoma a la compleja interdependencia de las comunidades microbianas.

Las hipótesis de los mutacionistas enfatizan la deriva aleatoria y los sesgos en los patrones de mutación. Sueoka fue el primero en proponer una visión mutacionista moderna. Propuso que la variación en el contenido de GC no era el resultado de una selección positiva, sino una consecuencia de la presión mutacional de GC.

Evolución de proteínas

La evolución de las proteínas se estudia comparando las secuencias y estructuras de las proteínas de muchos organismos que representan distintos clados evolutivos. Si las secuencias/estructuras de dos proteínas son similares, lo que indica que las proteínas se separaron de un origen común, estas proteínas se denominan proteínas homólogas. Más específicamente, las proteínas homólogas que existen en dos especies distintas se denominan ortólogos. Mientras que las proteínas homólogas codificadas por el genoma de una sola especie se denominan parálogos.

Las relaciones filogenéticas de las proteínas se examinan mediante múltiples comparaciones de secuencias. Los árboles filogenéticos de proteínas se pueden establecer mediante la comparación de identidades de secuencia entre proteínas. Dichos árboles filogenéticos han establecido que las similitudes de secuencia entre las proteínas reflejan de cerca las relaciones evolutivas entre los organismos.

La evolución de las proteínas describe los cambios a lo largo del tiempo en la forma, función y composición de las proteínas. A través del análisis cuantitativo y la experimentación, los científicos se han esforzado por comprender la velocidad y las causas de la evolución de las proteínas. Usando las secuencias de aminoácidos de la hemoglobina y el citocromo c de múltiples especies, los científicos pudieron derivar estimaciones de las tasas de evolución de las proteínas. Lo que encontraron fue que las tasas no eran las mismas entre las proteínas.Cada proteína tiene su propio ritmo, y ese ritmo es constante a lo largo de las filogenias (es decir, la hemoglobina no evoluciona al mismo ritmo que el citocromo c, pero las hemoglobinas de humanos, ratones, etc. tienen ritmos de evolución comparables). No todas las regiones dentro de una proteína mutan al mismo ritmo; las áreas funcionalmente importantes mutan más lentamente y las sustituciones de aminoácidos que involucran aminoácidos similares ocurren con más frecuencia que las sustituciones diferentes. En general, el nivel de polimorfismos en las proteínas parece ser bastante constante. Varias especies (incluidos humanos, moscas de la fruta y ratones) tienen niveles similares de polimorfismo de proteínas.

En sus conferencias de Dublín de 1943, "¿Qué es la vida?", Erwin Schrödinger propuso que podríamos avanzar en la respuesta a esta pregunta utilizando la mecánica estadística y las funciones de partición, pero no la mecánica cuántica y su ecuación de onda. Describió un "cristal aperiódico" que podría transportar información genética, una descripción a la que Francis Crick y James D. Watson atribuyen haber inspirado su descubrimiento de la estructura de doble hélice del ADN. Se descubrieron veinte fractales en áreas superficiales asociadas a solventes de > 5000 segmentos de proteína. La existencia de estos fractales prueba que las proteínas funcionan cerca de los puntos críticos de las transiciones de fase de segundo orden, lo que da cuenta de la conjetura de Schrödinger.

Relación con la evolución del ácido nucleico

La evolución de las proteínas está ineludiblemente ligada a los cambios y la selección de polimorfismos y mutaciones del ADN porque las secuencias de las proteínas cambian en respuesta a alteraciones en la secuencia del ADN. Las secuencias de aminoácidos y las secuencias de ácidos nucleicos no mutan al mismo ritmo. Debido a la naturaleza degenerada del ADN, las bases pueden cambiar sin afectar la secuencia de aminoácidos. Por ejemplo, hay seis codones que codifican la leucina. Por lo tanto, a pesar de la diferencia en las tasas de mutación, es esencial incorporar la evolución de los ácidos nucleicos en la discusión de la evolución de las proteínas. A fines de la década de 1960, dos grupos de científicos, Kimura (1968) y King y Jukes (1969), propusieron de forma independiente que la mayoría de los cambios evolutivos observados en las proteínas eran neutrales. Desde entonces, la teoría neutral ha sido ampliada y debatida.

Discordancia con la evolución morfológica

A veces hay discordancias entre la evolución molecular y morfológica, que se reflejan en estudios sistemáticos moleculares y morfológicos, especialmente de bacterias, arqueas y microbios eucariotas. Estas discordancias se pueden clasificar en dos tipos: (i) una morfología, múltiples linajes (p. ej., convergencia morfológica, especies crípticas) y (ii) un linaje, múltiples morfologías (p. ej., plasticidad fenotípica, múltiples etapas del ciclo de vida). La evolución neutral posiblemente podría explicar las incongruencias en algunos casos.

Revistas y sociedades

La Society for Molecular Biology and Evolution publica las revistas "Molecular Biology and Evolution" y "Genome Biology and Evolution" y celebra una reunión internacional anual. Otras revistas dedicadas a la evolución molecular incluyen Journal of Molecular Evolution y Molecular Phylogenetics and Evolution. La investigación sobre evolución molecular también se publica en revistas de genética, biología molecular, genómica, sistemática y biología evolutiva.