Evento de extinción

Intensidad de extinción marina durante el Phanerozoic

%

Hace millones de años

(H)

K-Pg

Tr-J

P-Tr

Cap

Tarde D

O-S

El gráfico azul muestra el aparente porcentaje (no el número absoluto) de géneros animales marinos que se extinguieron durante cualquier intervalo de tiempo dado. No representa a todas las especies marinas, sólo las que son fácilmente fosilizadas. Las etiquetas de los eventos tradicionales de extinción "Big Five" y el evento de extinción masiva más recientemente reconocido de Capitanian son enlaces clicables. Los dos eventos de extinción ocurridos en el Cambrian (a gran izquierda) son muy grandes en magnitud porcentual, pero pequeños en números absolutos de taxa conocida debido a la escasez relativa de vida que produce fósiles en ese momento. (fuente e información de imagen)

Un evento de extinción (también conocido como extinción masiva o crisis biótica) es una disminución generalizada y rápida de la biodiversidad en la Tierra. Tal evento se identifica por un cambio brusco en la diversidad y abundancia de organismos multicelulares. Ocurre cuando la tasa de extinción aumenta con respecto a la tasa de extinción de fondo y la tasa de especiación. Las estimaciones del número de grandes extinciones masivas en los últimos 540 millones de años oscilan entre cinco y más de veinte. Estas diferencias surgen del desacuerdo en cuanto a lo que constituye un "major" evento de extinción y los datos elegidos para medir la diversidad pasada.

Los "Cinco Grandes" extinciones masivas

En un artículo histórico publicado en 1982, Jack Sepkoski y David M. Raup identificaron cinco intervalos geológicos particulares con una pérdida de diversidad excesiva. Originalmente se identificaron como valores atípicos en una tendencia general de disminución de las tasas de extinción durante el Fanerozoico, pero a medida que se aplicaron pruebas estadísticas más estrictas a los datos acumulados, se estableció que la vida animal multicelular ha experimentado al menos cinco masas principales y muchas menores. extinciones Los "Cinco Grandes" no puede definirse con tanta claridad, sino que parece representar el mayor (o algunos de los mayores) de un continuo relativamente suave de eventos de extinción. Se especula con un (primer) evento anterior al final del Ediacárico.

1. Eventos de extinción ordoviciana – siluria (End Ordovician o O-S): 445-444 Ma, justo antes y en la transición ordoviciana-siluria. Dos eventos ocurrieron que mataron al 27% de todas las familias, al 57% de todos los géneros y al 85% de todas las especies. Juntos están clasificados por muchos científicos como la segunda mayor de las cinco principales extinciones en la historia de la Tierra en términos de porcentaje de géneros que se extinguieron. En mayo de 2020, los estudios sugirieron que la causa de la extinción masiva se debía al calentamiento global, relacionado con el volcanismo y la anoxia, y no se debía, como se consideraba anteriormente, a la refrigeración y glaciación. Sin embargo, esto está en desacuerdo con numerosos estudios anteriores, que han indicado el enfriamiento global como el conductor primario. Más recientemente, se ha sugerido que la deposición de ceniza volcánica es el desencadenante de reducciones en el dióxido de carbono atmosférico que conduce a la glaciación y anoxia observadas en el registro geológico.
2. Extinciones devonianas tardías: 372 a 359 Ma, ocupando gran parte del devoniano tardío hasta la transición devoniana – carboniferosa. El devoniano tardío fue un intervalo de alta pérdida de diversidad, concentrado en dos eventos de extinción. La mayor extinción fue la Kellwasser Event (Frasnian-Famennian, o F-F, 372 Ma), un evento de extinción al final del Frasnian, aproximadamente a mitad de camino a través del devoniano tardío. Esta extinción aniquila los arrecifes de coral y numerosos animales bentónicos tropicales (vivientes seabidos) como peces dentados, braquiópodos y trilobitos. Otra extinción importante fue la Evento de Hangenberg (Devonian-Carboniferous, o D-C, 359 Ma), que puso fin al Devonian en su conjunto. Esta extinción borró el pescado de placodermo blindado y casi condujo a la extinción de los amonoides recién evolucionados. Estos dos eventos de extinción de cerca espacio eliminaron colectivamente alrededor del 19% de todas las familias, el 50% de todos los géneros y al menos el 70% de todas las especies. Sepkoski y Raup (1982) no consideraron inicialmente que el intervalo de extinción de Devonian tardío (estaciones de Givetian, Frasnian y Famennian) fuera estadísticamente significativo. Sin embargo, estudios posteriores han afirmado los fuertes impactos ecológicos de los eventos Kellwasser y Hangenberg.
3. 

   Los trilobitos fueron animales marinos altamente exitosos hasta que el evento de extinción permiana-triassic los limpió a todos.
   Evento de extinción permiana-triassica (End Permian): 252 Ma, en la transición permiana-triassica. La mayor extinción de la Tierra mató al 57% de todas las familias, el 83% de todos los géneros y el 90% a 96% de todas las especies (53% de las familias marinas, el 84% de los géneros marinos, alrededor del 81% de todas las especies marinas y un estimado 70% de las especies terrestres, incluyendo insectos). El artrópodo marino altamente exitoso, el trilobito, se extinguió. La evidencia relativa a las plantas es menos clara, pero el nuevo taxa se hizo dominante después de la extinción. El "Great Dying" tenía un enorme significado evolutivo: En tierra, terminó la primacía de los primeros sinapsidos. La recuperación de los vertebrados tardó 30 millones de años, pero los nichos vacantes crearon la oportunidad de que los arqueros fueran ascendentes. En los mares, el porcentaje de animales que eran sesiles disminuyó del 67% al 50%. Todo el tardío Permian fue un momento difícil, al menos para la vida marina, incluso antes de la extinción del límite P-T. La investigación más reciente ha indicado que el evento de extinción de End-Capitanian que precedió al "Great Dying" probablemente constituye un evento separado de la extinción de P-T; si es así, sería más grande que algunos de los eventos de extinción "Big Five", y quizás merece un lugar separado en esta lista inmediatamente antes de éste.
4. Evento de extinción triásico-jurásico (End Triassic): 201.3 Ma, en la transición Triásico-Jurásico. Alrededor del 23% de todas las familias, el 48% de todos los géneros (20% de las familias marinas y el 55% de los géneros marinos) y el 70% al 75% de todas las especies se extinguieron. Se eliminaron la mayoría de los arqueaurios no-dinosaurios, la mayoría de los terapeutas y la mayoría de los grandes anfibios, dejando dinosaurios con poca competencia terrestre. Los arqueros no indígenasaurios siguieron dominando los ambientes acuáticos, mientras que los diapsis no arachosaurios seguían dominando los entornos marinos. El linaje Temnospondyl de grandes anfibios también sobrevivió hasta el Cretáceo en Australia (por ejemplo, Koolasuchus).
5. 

   Badlands near Drumheller, Alberta, where erosion has exposed the Cretaceous-Paleogene boundary.
   Evento de extinción de gases de efecto invernadero ()End Cretaceous, Extinción K-Pg, o antes Extinción K-T): 66 Ma, en la transición Cretaceous (Maastrichtian) – Paleogene (Danian). El evento fue anteriormente llamado el límite Cretaceous-Tertiary o K-T o K-T; ahora se llama oficialmente el evento de extinción Cretaceous-Paleogene (o K-Pg). Alrededor del 17% de todas las familias, el 50% de todos los géneros y el 75% de todas las especies se extinguieron. En los mares todos los ammonitas, plesiosaurs y mosasaurs desaparecieron y el porcentaje de animales sesiles (los que no pudieron moverse) se redujo a alrededor del 33%. Todos los dinosaurios no-avianos se extinguieron durante ese tiempo. El evento de límites fue severo con una cantidad significativa de variabilidad en la tasa de extinción entre y entre diferentes clades. Los mamíferos y aves, los primeros descendieron de los sinapsidos y los segundos de los dinosaurios terópodos, surgieron como animales terrestres dominantes.

A pesar de la popularización de estos cinco eventos, no existe una línea definida que los separe de otros eventos de extinción; el uso de diferentes métodos para calcular el impacto de una extinción puede llevar a que otros eventos aparezcan entre los cinco primeros.

Los registros fósiles más antiguos son más difíciles de interpretar. Esto es porque:

• Los fósiles más antiguos son más difíciles de encontrar, ya que suelen ser enterrados a una profundidad considerable.
• La cita de fósiles antiguos es más difícil.
• Las camas fósiles productivas son investigadas más que las improductivas, por lo tanto dejando ciertos períodos sin investigación.
• Los eventos ambientales prehistóricos pueden perturbar el proceso de deposición.
• La preservación de los fósiles varía en la tierra, pero los fósiles marinos tienden a ser mejor preservados que los buscados contrapartes terrestres.

Se ha sugerido que las aparentes variaciones en la biodiversidad marina en realidad pueden ser un artefacto, con estimaciones de abundancia directamente relacionadas con la cantidad de roca disponible para el muestreo de diferentes períodos de tiempo. Sin embargo, el análisis estadístico muestra que esto solo puede explicar el 50 % del patrón observado, y otras evidencias, como los picos de hongos (aumento geológicamente rápido en la abundancia de hongos) brindan seguridad de que los eventos de extinción más ampliamente aceptados son reales. Una cuantificación de la exposición rocosa de Europa occidental indica que muchos de los eventos menores para los que se ha buscado una explicación biológica se explican más fácilmente por el sesgo de muestreo.

Sexta extinción masiva

La investigación completada después del artículo seminal de 1982 (Sepkoski y Raup) ha concluido que un sexto evento de extinción masiva está en curso debido a las actividades humanas:

6.

Extinción de Holoceno actualmente en curso. Las extinciones han ocurrido a más de 1000 veces la tasa de extinción de antecedentes desde 1900, y la tasa está aumentando. La extinción masiva es el resultado de la actividad humana, impulsada por el crecimiento demográfico y la sobreconsumición de los recursos naturales de la tierra. La evaluación global de biodiversidad de 2019 por IPBES afirma que de un estimado de 8 millones de especies, 1 millón de especies vegetales y animales están actualmente amenazados con extinción. A finales de 2021, WWF Alemania sugirió que más de un millón de especies podrían extinguirse dentro de una década en el "evento de extinción masiva más grande desde el final de la era de los dinosaurios".

Extinciones por gravedad

Los eventos de extinción se pueden rastrear mediante varios métodos, incluidos el cambio geológico, el impacto ecológico, las tasas de extinción frente a las de origen (especiación) y, más comúnmente, la pérdida de diversidad entre las unidades taxonómicas. La mayoría de los primeros artículos utilizaron familias como unidad de taxonomía, basándose en compendios de familias de animales marinos de Sepkoski (1982, 1992). Artículos posteriores de Sepkoski y otros autores cambiaron a géneros, que son más precisos que las familias y menos propensos al sesgo taxonómico o al muestreo incompleto en relación con las especies. Estos son varios documentos importantes que estiman la pérdida o el impacto ecológico de quince eventos de extinción comúnmente discutidos. Los diferentes métodos utilizados por estos documentos se describen en la siguiente sección. Los "Cinco Grandes" las extinciones masivas están en negrita.

a Graficado pero no discutido por Sepkoski (1996), considerado continuo con la extinción masiva del Devónico tardío
b En ese momento considerado continuo con la extinción masiva de finales del Pérmico
c Incluye Fragmentos de tiempo norianos
d Pérdida de diversidad de ambos pulsos calculados juntos
e Los pulsos se extienden sobre segmentos de tiempo adyacentes, calculados por separado
f Considerados ecológicamente significativos, pero no analizados directamente
g Excluido debido a la falta de consenso sobre la cronología del Triásico tardío

El estudio de los principales eventos de extinción

Estudios innovadores en las décadas de 1980 y 1990

Luis (izquierda) y Walter Álvarez (derecha) en el límite K-Pg en Gubbio, Italia en 1981. Este equipo descubrió evidencia geológica para un impacto de asteroides causando la extinción de K-Pg, estimulando una ola de interés público y científico en las extinciones masivas y sus causas

Durante gran parte del siglo XX^th, el estudio de las extinciones masivas se vio obstaculizado por la insuficiencia de datos. Las extinciones masivas, aunque reconocidas, se consideraban excepciones misteriosas a la visión gradualista prevaleciente de la prehistoria, donde las tendencias evolutivas lentas definen los cambios en la fauna. El primer avance fue publicado en 1980 por un equipo dirigido por Luis Álvarez, quien descubrió trazas de evidencia metálica del impacto de un asteroide al final del período Cretácico. La hipótesis de Álvarez para la extinción del Cretácico final dio extinciones masivas y explicaciones catastróficas, una nueva atención popular y científica.

Otro estudio histórico se produjo en 1982, cuando se publicó un artículo escrito por David M. Raup y Jack Sepkoski en la revista Science. Este documento, que se originó a partir de un compendio de familias de animales marinos extintos desarrollado por Sepkoski, identificó cinco picos de extinciones de familias marinas que se destacan en un contexto de tasas de extinción decrecientes a lo largo del tiempo. Cuatro de estos picos fueron estadísticamente significativos: el Ashgillian (finales del Ordovícico), el Pérmico tardío, el Noriense (finales del Triásico) y el Maastrichtiano (finales del Cretácico). El pico restante fue un amplio intervalo de alta extinción esparcido sobre la última mitad del Devónico, con su vértice en la etapa Frasniana.

Durante la década de 1980, Raup y Sepkoski continuaron elaborando y construyendo sobre sus datos de extinción y origen, definiendo una curva de biodiversidad de alta resolución (la "curva de Sepkoski") y sucesivas faunas evolutivas con sus propios patrones de diversificación y extinción. Aunque estas interpretaciones formaron una base sólida para estudios posteriores de extinciones masivas, Raup y Sepkoski también propusieron una idea más controvertida en 1984: un patrón periódico de extinciones masivas de 26 millones de años. Dos equipos de astrónomos vincularon esto con una enana marrón hipotética en los confines distantes del sistema solar, inventando la "hipótesis Némesis", que ha sido fuertemente cuestionada por otros astrónomos.

Casi al mismo tiempo, Sepkoski comenzó a idear un compendio de géneros de animales marinos que permitiría a los investigadores explorar la extinción con una resolución taxonómica más fina. Comenzó a publicar los resultados preliminares de este estudio en progreso ya en 1986, en un artículo que identificó 29 intervalos de extinción importantes. En 1992, también actualizó su compendio familiar de 1982 y encontró cambios mínimos en la curva de diversidad a pesar de una década de datos nuevos. En 1996, Sepkoski publicó otro artículo que rastreaba la extinción de géneros marinos (en términos de pérdida neta de diversidad) por etapa, similar a su trabajo anterior sobre extinciones de familias. El documento filtró su muestra de tres maneras: todos los géneros (el tamaño completo de la muestra sin filtrar), géneros de intervalos múltiples (solo aquellos encontrados en más de una etapa) y géneros "bien conservados" (excluyendo aquellos de grupos con pobres o poco estudiados). registros fósiles). Las tendencias de diversidad en las familias de animales marinos también se revisaron en base a su actualización de 1992.

El renovado interés en las extinciones masivas llevó a muchos otros autores a reevaluar los eventos geológicos en el contexto de sus efectos sobre la vida. Un artículo de 1995 de Michael Benton rastreó las tasas de extinción y origen entre las familias marinas y continentales (de agua dulce y terrestres), identificando 22 intervalos de extinción y ningún patrón periódico. Resumen de libros de O.H. Wallister (1996) y A. Hallam y P.B. Wignall (1997) resumió la nueva investigación sobre extinción de las dos décadas anteriores. Un capítulo de la fuente anterior enumera más de 60 eventos geológicos que posiblemente podrían considerarse extinciones globales de diferentes tamaños. Estos textos, y otras publicaciones de amplia circulación en la década de 1990, ayudaron a establecer la imagen popular de las extinciones masivas como "cinco grandes" junto con muchas extinciones más pequeñas a lo largo de la prehistoria.

Nuevos datos sobre géneros: compendio de Sepkoski

Sepkoski publicó formalmente su compendio de géneros marinos en 2002, lo que provocó una nueva ola de estudios sobre la dinámica de las extinciones masivas. Estos documentos utilizaron el compendio para rastrear las tasas de origen (la tasa de aparición o especiación de nuevas especies) paralelas a las tasas de extinción en el contexto de las etapas o subetapas geológicas. Una revisión y un nuevo análisis de los datos de Sepkoski realizados por Bambach (2006) identificaron 18 intervalos distintos de extinción masiva, incluidos 4 en el Cámbrico. Estos se ajustan a la definición de extinción de Sepkoski, como subetapas cortas con una gran pérdida de diversidad y tasas de extinción altas en general en relación con su entorno.

Bambach et al. (2004) encontraron que cada uno de los intervalos de extinción de los "Cinco Grandes" tenía un patrón diferente en la relación entre las tendencias de origen y extinción. Además, las tasas de extinción de fondo eran ampliamente variables y podían separarse en intervalos de tiempo más severos y menos severos. Las extinciones de fondo fueron menos severas en relación con la tasa de origen en el Ordovícico medio-Silúrico temprano, Carbonífero tardío-Pérmico y Jurásico-reciente. Esto argumenta que las extinciones del Ordovícico tardío, el Pérmico final y el Cretácico final fueron valores atípicos estadísticamente significativos en las tendencias de biodiversidad, mientras que las extinciones del Devónico tardío y el Triásico final ocurrieron en períodos de tiempo que ya estaban estresados por una extinción relativamente alta y un origen bajo.

Los modelos informáticos ejecutados por Foote (2005) determinaron que los pulsos abruptos de extinción se ajustaban mucho mejor al patrón de la biodiversidad prehistórica que una tasa de extinción de fondo gradual y continua con picos y valles suaves. Esto respalda firmemente la utilidad de las extinciones masivas rápidas y frecuentes como un importante impulsor de los cambios en la diversidad. También se admiten los eventos de origen pulsado, aunque en menor grado, lo que depende en gran medida de las extinciones pulsadas.

De manera similar, Stanley (2007) utilizó datos de extinción y origen para investigar las tasas de rotación y las respuestas de extinción entre diferentes faunas evolutivas y grupos taxonómicos. A diferencia de los autores anteriores, sus simulaciones de diversidad muestran apoyo a una tasa exponencial general de crecimiento de la biodiversidad a lo largo de todo el Fanerozoico.

Abordar los sesgos en el registro fósil

Una ilustración del efecto Signor-Lipps, un sesgo geológico que posits que aumenta el muestreo fósil ayudaría a limitar mejor el tiempo exacto cuando un organismo realmente se extinguiera.

A medida que se seguían acumulando datos, algunos autores comenzaron a reevaluar la muestra de Sepkoski utilizando métodos destinados a tener en cuenta los sesgos de muestreo. Ya en 1982, un artículo de Phillip W. Signor y Jere H. Lipps señaló que la verdadera nitidez de las extinciones se diluyó por lo incompleto del registro fósil. Este fenómeno, más tarde llamado efecto Signor-Lipps, señala que la verdadera extinción de una especie debe ocurrir después de su último fósil, y que el origen debe ocurrir antes de su primer fósil. Por lo tanto, las especies que parecen extinguirse justo antes de un evento de extinción abrupta pueden ser víctimas del evento, a pesar de una aparente disminución gradual observando solo el registro fósil. Un modelo de Foote (2007) encontró que muchas etapas geológicas habían inflado artificialmente las tasas de extinción debido a la "mancha retroactiva" de Signor-Lipps de etapas posteriores con eventos de extinción.

Otros sesgos incluyen la dificultad de evaluar taxones con altas tasas de rotación o ocurrencias restringidas, que no pueden evaluarse directamente debido a la falta de resolución temporal a escala fina. Muchos paleontólogos optan por evaluar las tendencias de diversidad mediante muestreo aleatorio y rarefacción de la abundancia de fósiles en lugar de datos de rango temporal sin procesar, para tener en cuenta todos estos sesgos. Pero esa solución está influenciada por sesgos relacionados con el tamaño de la muestra. Un sesgo importante en particular es el "tirón de lo reciente", el hecho de que el registro fósil (y, por lo tanto, la diversidad conocida) generalmente mejora más cerca de la actualidad. Esto significa que la biodiversidad y la abundancia de períodos geológicos más antiguos pueden subestimarse solo a partir de datos sin procesar.

Alroy (2010) intentó eludir los sesgos relacionados con el tamaño de la muestra en las estimaciones de diversidad mediante un método que denominó "submuestreo del quórum de accionistas" (SQS). En este método, se toman muestras de fósiles de una "colección" (como un intervalo de tiempo) para evaluar la diversidad relativa de esa colección. Cada vez que una nueva especie (u otro taxón) ingresa a la muestra, trae todos los demás fósiles pertenecientes a esa especie en la colección (su "participación" de la colección). Por ejemplo, una colección sesgada con la mitad de sus fósiles de una especie alcanzará inmediatamente una muestra del 50% si esa especie es la primera en ser muestreada. Esto continúa, sumando las acciones de muestra hasta que se alcanza una "cobertura" o "quórum", que se refiere a una suma deseada preestablecida de porcentajes de acciones. En ese momento, se cuenta el número de especies en la muestra. Se espera que una colección con más especies alcance un quórum de muestra con más especies, comparando así con precisión el cambio de diversidad relativa entre dos colecciones sin depender de los sesgos inherentes al tamaño de la muestra.

Alroy también explicó los algoritmos de tres temporizadores, que están destinados a contrarrestar los sesgos en las estimaciones de las tasas de extinción y origen. Un taxón dado es un "tres temporizadores" si se puede encontrar antes, después y dentro de un intervalo de tiempo dado, y un "dos temporizadores" si se superpone con un intervalo de tiempo en un lado. El conteo de "tres temporizadores" y "dos temporizadores" en cualquier extremo de un intervalo de tiempo, y el muestreo de intervalos de tiempo en secuencia, se pueden combinar en ecuaciones para predecir la extinción y el origen con menos sesgo. En artículos posteriores, Alroy continuó refinando sus ecuaciones para mejorar problemas persistentes con precisión y muestras inusuales.

McGhee et al. (2013), un artículo que se centró principalmente en los efectos ecológicos de las extinciones masivas, también publicó nuevas estimaciones de la gravedad de la extinción basadas en los métodos de Alroy. Muchas extinciones tuvieron un impacto significativamente mayor según estas nuevas estimaciones, aunque algunas fueron menos prominentes.

Stanley (2016) fue otro artículo que intentó eliminar dos errores comunes en estimaciones previas de la gravedad de la extinción. El primer error fue la eliminación injustificada de "singletons", géneros exclusivos de un solo intervalo de tiempo. Su eliminación enmascararía la influencia de grupos con altas tasas de rotación o linajes interrumpidos al principio de su diversificación. El segundo error fue la dificultad para distinguir las extinciones de fondo de los eventos breves de extinción masiva dentro del mismo intervalo de tiempo corto. Para sortear este problema, se estimaron las tasas de fondo de cambio de diversidad (extinción/origen) para etapas o subetapas sin extinciones masivas, y luego se supuso que se aplicarían a etapas posteriores con extinciones masivas. Por ejemplo, las etapas del Santoniano y del Campaniano se utilizaron para estimar los cambios de diversidad en el Maastrichtiano antes de la extinción masiva de K-Pg. Restar las extinciones de fondo de los recuentos de extinciones tuvo el efecto de reducir la gravedad estimada de los seis eventos de extinción masiva muestreados. Este efecto fue más fuerte para las extinciones masivas que ocurrieron en períodos con altas tasas de extinción de fondo, como el Devónico.

Incertidumbre en el Proterozoico y eones anteriores

Debido a que la mayor parte de la diversidad y la biomasa en la Tierra son microbianas y, por lo tanto, difíciles de medir a través de fósiles, los eventos de extinción registrados son aquellos que afectan el componente biológicamente complejo y fácil de observar de la biosfera en lugar de la diversidad y abundancia total de la vida.. Por esta razón, los eventos de extinción bien documentados se limitan al eón fanerozoico, antes del cual todos los organismos vivos eran microbianos o, como mucho, de cuerpo blando; la única excepción es el Gran Evento de Oxidación en el Proterozoico. Tal vez debido a la ausencia de un sólido registro fósil microbiano, las extinciones masivas parecen ser principalmente un fenómeno fanerozoico, con tasas de extinción aparentes bajas antes de que surgieran organismos grandes y complejos.

La extinción se produce a un ritmo desigual. Según el registro fósil, la tasa de fondo de extinciones en la Tierra es de aproximadamente dos a cinco familias taxonómicas de animales marinos cada millón de años. Los fósiles marinos se utilizan principalmente para medir las tasas de extinción debido a su registro fósil superior y rango estratigráfico en comparación con los animales terrestres.

El Gran Evento de Oxidación, que ocurrió hace alrededor de 2450 millones de años en el Paleoproterozoico, fue probablemente el primer gran evento de extinción. Desde la explosión del Cámbrico, otras cinco grandes extinciones masivas han excedido significativamente la tasa de extinción de fondo. El evento de extinción más reciente y más conocido, el Cretácico-Paleógeno, que ocurrió aproximadamente 66 Ma (hace millones de años), fue una extinción masiva a gran escala de especies animales y vegetales en un período de tiempo geológicamente corto. Además de las cinco extinciones masivas principales del Fanerozoico, también hay numerosas extinciones menores, y la extinción masiva en curso causada por la actividad humana a veces se denomina sexta extinción.

Importancia evolutiva

Las extinciones masivas a veces han acelerado la evolución de la vida en la Tierra. Cuando el dominio de nichos ecológicos particulares pasa de un grupo de organismos a otro, rara vez se debe a que el nuevo grupo dominante sea "superior" al viejo, pero generalmente porque un evento de extinción elimina al viejo grupo dominante y da paso al nuevo, un proceso conocido como radiación adaptativa.

Por ejemplo, los mamíferos ('casi mamíferos') y luego los mamíferos existieron durante todo el reinado de los dinosaurios, pero no podían competir en los grandes nichos de vertebrados terrestres que los dinosaurios monopolizaban. La extinción masiva del final del Cretácico eliminó a los dinosaurios no aviares e hizo posible que los mamíferos se expandieran a los grandes nichos de vertebrados terrestres. Los propios dinosaurios se habían beneficiado de una extinción masiva anterior, el final del Triásico, que eliminó a la mayoría de sus principales rivales, los crurotarsanos.

Otro punto de vista presentado en la hipótesis de la Escalada predice que las especies en nichos ecológicos con más conflicto entre organismos tendrán menos probabilidades de sobrevivir a las extinciones. Esto se debe a que los mismos rasgos que mantienen a una especie numerosa y viable en condiciones bastante estáticas se convierten en una carga una vez que los niveles de población caen entre los organismos que compiten durante la dinámica de un evento de extinción.

Además, muchos grupos que sobreviven a las extinciones masivas no se recuperan en número ni en diversidad, y muchos de ellos entran en declive a largo plazo, y a menudo se les conoce como "Dead Clades Walking". Sin embargo, es probable que los clados que sobreviven durante un período de tiempo considerable después de una extinción masiva, y que se redujeron a solo unas pocas especies, hayan experimentado un efecto de rebote llamado "empuje del pasado".

Darwin tenía la firme opinión de que las interacciones bióticas, como la competencia por la comida y el espacio, la "lucha por la existencia", tenían una importancia considerablemente mayor en la promoción de la evolución y la extinción que los cambios en el entorno físico. Lo expresó en El origen de las especies:

"Las especies son producidas y exterminadas por causas que actúan lentamente... y la mayor importación de todas las causas del cambio orgánico es una que es casi independiente de condiciones físicas alteradas, a saber, la relación mutua del organismo con el organismo, la mejora de un organismo que implica la mejora o el exterminio de otros".

Patrones en frecuencia

Varios autores han sugerido que los eventos de extinción ocurren periódicamente, cada 26 a 30 millones de años, o que la diversidad fluctúa de forma episódica cada 62 millones de años. Varias ideas, principalmente relacionadas con influencias astronómicas, intentan explicar el supuesto patrón, incluida la presencia de una hipotética estrella compañera del Sol, oscilaciones en el plano galáctico o el paso a través de los brazos espirales de la Vía Láctea. Sin embargo, otros autores han concluido que los datos sobre las extinciones masivas marinas no encajan con la idea de que las extinciones masivas son periódicas, o que los ecosistemas se construyen gradualmente hasta un punto en el que una extinción masiva es inevitable. Se ha argumentado que muchas de las correlaciones propuestas son falsas o carecen de significación estadística. Otros han argumentado que existe una fuerte evidencia que respalda la periodicidad en una variedad de registros y evidencia adicional en forma de variación periódica coincidente en variables geoquímicas no biológicas como isótopos de estroncio, basaltos de inundación, eventos anóxicos, orogenias y deposición de evaporita. Una explicación para este ciclo propuesto es el almacenamiento y liberación de carbono por parte de la corteza oceánica, que intercambia carbono entre la atmósfera y el manto.

Todos los géneros

Géneros bien definidos

Línea de tendencias

Extinciones masivas "Big Five"

Otras extinciones masivas

Hace millones de años

Miles de géneros

Biodiversidad Phanerozoica como muestra el registro fósil

Se cree que las extinciones masivas se producen cuando un estrés a largo plazo se ve agravado por un shock a corto plazo. En el transcurso del Fanerozoico, los taxones individuales parecen tener menos probabilidades de sufrir extinción, lo que puede reflejar redes alimentarias más sólidas, así como menos especies propensas a la extinción y otros factores como la distribución continental. Sin embargo, incluso después de tener en cuenta el sesgo de muestreo, parece haber una disminución gradual en las tasas de extinción y origen durante el Fanerozoico. Esto puede representar el hecho de que los grupos con tasas de rotación más altas tienen más probabilidades de extinguirse por casualidad; o puede ser un artefacto de la taxonomía: las familias tienden a volverse más específicas, por lo tanto, menos propensas a la extinción con el tiempo; y los grupos taxonómicos más grandes (por definición) aparecen antes en el tiempo geológico.

También se ha sugerido que los océanos se han vuelto gradualmente más hospitalarios para la vida durante los últimos 500 millones de años y, por lo tanto, menos vulnerables a las extinciones masivas. pero la susceptibilidad a la extinción a nivel taxonómico no parece hacer que las extinciones masivas sean más o menos probables.

Causas

Todavía hay debate sobre las causas de todas las extinciones masivas. En general, pueden ocurrir grandes extinciones cuando una biosfera bajo estrés a largo plazo sufre un choque a corto plazo. Un mecanismo subyacente parece estar presente en la correlación de las tasas de extinción y origen con la diversidad. La alta diversidad conduce a un aumento persistente en la tasa de extinción; baja diversidad a un aumento persistente en la tasa de originación. Estas relaciones presumiblemente controladas ecológicamente probablemente amplifiquen perturbaciones más pequeñas (impactos de asteroides, etc.) para producir los efectos globales observados.

Identificar las causas de extinciones masivas específicas

Una buena teoría para una extinción masiva en particular debería:

• explicar todas las pérdidas, no sólo centrarse en algunos grupos (como los dinosaurios);
• explicar por qué determinados grupos de organismos murieron y por qué otros sobrevivieron;
• proporcionar mecanismos suficientemente fuertes para causar una extinción masiva, pero no una extinción total;
• estar basado en eventos o procesos que se pueden demostrar que han ocurrido, no sólo inferidos de la extinción.

Puede ser necesario considerar combinaciones de causas. Por ejemplo, el aspecto marino de la extinción del Cretácico final parece haber sido causado por varios procesos que se superpusieron parcialmente en el tiempo y pueden haber tenido diferentes niveles de importancia en diferentes partes del mundo.

Arens y West (2006) propusieron un método de "presionar/pulsar" modelo en el que las extinciones masivas generalmente requieren dos tipos de causas: presión a largo plazo sobre el ecosistema ("presionar") y una catástrofe repentina ("pulso") hacia el final del período de presión. Su análisis estadístico de las tasas de extinción marina a lo largo del Fanerozoico sugirió que ni la presión a largo plazo por sí sola ni una catástrofe por sí sola fueron suficientes para causar un aumento significativo en la tasa de extinción.

Explicaciones con mayor apoyo

MacLeod (2001) resumió la relación entre las extinciones masivas y los eventos que se citan con mayor frecuencia como causas de extinciones masivas, utilizando datos de Courtillot, Jaeger & Yang et al. (1996), Hallam (1992) y Grieve & Pesonen (1992):

• Eventos de basalto inundado (erupciones volcánicas gigantes): 11 ocurrencias, todas asociadas con importantes extinciones Pero Wignall (2001) concluyó que sólo cinco de las principales extinciones coincidieron con erupciones de basalto inundado y que la fase principal de las extinciones comenzó antes de las erupciones.
• Caídas del nivel del mar: 12, de las cuales siete estaban asociadas con importantes extincións.
• Impactos asteroides: un gran impacto se asocia con una extinción masiva, es decir, el evento de extinción Cretaceous-Paleogene; han habido muchos impactos más pequeños pero no están asociados con distinciones significativas, o no pueden datarse con precisión suficiente. El impacto que creó el anillo Siljan fue justo antes de la extinción devoniana tardía o coincidió con ella.

Las causas de extinciones masivas más comúnmente sugeridas se enumeran a continuación.

Eventos de inundación de basalto

La formación de grandes provincias ígneas por eventos de inundación de basalto podría tener:

• producido polvo y aerosoles particulados, que inhibieron la fotosíntesis y por lo tanto causaron que las cadenas alimentarias colapsaran tanto en la tierra como en el mar
• óxidos de azufre emitidos que fueron precipitados como lluvia ácida y envenenados muchos organismos, contribuyendo aún más al colapso de las cadenas alimentarias
• emitieron dióxido de carbono y, por lo tanto, posiblemente causando un calentamiento global sostenido una vez disipado el polvo y los aerosoles partículas.

Los eventos de inundación de basalto ocurren como pulsos de actividad puntuados por períodos de inactividad. Como resultado, es probable que hagan que el clima oscile entre el enfriamiento y el calentamiento, pero con una tendencia general hacia el calentamiento, ya que el dióxido de carbono que emiten puede permanecer en la atmósfera durante cientos de años.

Se especula que el vulcanismo masivo causó o contribuyó a las extinciones del final del Pérmico, el final del Triásico y el final del Cretácico. Se demostró la correlación entre gigantescos eventos volcánicos expresados en las grandes provincias ígneas y extinciones masivas para los últimos 260 millones de años. Recientemente, esta posible correlación se extendió a todo el Eón Fanerozoico.

Caída del nivel del mar

A menudo, estos están claramente marcados por secuencias mundiales de sedimentos contemporáneos que muestran la transición total o parcial del lecho marino a la zona de mareas, a la playa y a la tierra firme, y donde no hay evidencia de que las rocas en las áreas relevantes hayan sido levantadas. por procesos geológicos como la orogenia. Las caídas del nivel del mar podrían reducir el área de la plataforma continental (la parte más productiva de los océanos) lo suficiente como para causar una extinción masiva marina, y podrían alterar los patrones climáticos lo suficiente como para causar extinciones en tierra. Pero es muy probable que las caídas del nivel del mar sean el resultado de otros eventos, como un enfriamiento global sostenido o el hundimiento de las dorsales oceánicas.

Las caídas del nivel del mar están asociadas con la mayoría de las extinciones masivas, incluidas todas las "cinco grandes": finales del Ordovícico, finales del Devónico, finales del Pérmico, finales del Triásico y finales del Cretácico. junto con la extinción masiva de Capitanian reconocida más recientemente de gravedad comparable a los Cinco Grandes.

Un estudio de 2008, publicado en la revista Nature, estableció una relación entre la velocidad de los eventos de extinción masiva y los cambios en el nivel del mar y los sedimentos. El estudio sugiere que los cambios en los entornos oceánicos relacionados con el nivel del mar ejercen una influencia determinante en las tasas de extinción y, en general, determinan la composición de la vida en los océanos.

Amenazas extraterrestres

Eventos de impacto

Un artista hace un asteroide a pocos kilómetros de distancia colliding con la Tierra. Tal impacto puede liberar la energía equivalente de varios millones de armas nucleares que detonan simultáneamente.

El impacto de un asteroide o cometa lo suficientemente grande podría haber causado el colapso de las cadenas alimenticias tanto en tierra como en el mar al producir polvo y partículas en aerosol y, por lo tanto, inhibir la fotosíntesis. Los impactos en rocas ricas en azufre podrían haber emitido óxidos de azufre que se precipitaron como lluvia ácida venenosa, contribuyendo aún más al colapso de las cadenas alimentarias. Dichos impactos también podrían haber causado megatsunamis y/o incendios forestales globales.

La mayoría de los paleontólogos ahora están de acuerdo en que un asteroide golpeó la Tierra hace unos 66 millones de años, pero persiste la disputa sobre si el impacto fue la única causa de la extinción del Cretácico-Paleógeno.

Sin embargo, en octubre de 2019, los investigadores informaron que el impacto del asteroide Chicxulub del Cretácico, que resultó en la extinción de los dinosaurios no aviares hace 66 millones de años, también acidificó rápidamente los océanos, lo que produjo un colapso ecológico y efectos duraderos en el clima, y fue una razón clave para la extinción masiva del final del Cretácico.

Según la hipótesis de Shiva, la Tierra está sujeta a un aumento de los impactos de asteroides aproximadamente una vez cada 27 millones de años debido al paso del Sol por el plano de la galaxia de la Vía Láctea, lo que provoca eventos de extinción a intervalos de 27 millones de años.. Ha surgido alguna evidencia de esta hipótesis tanto en contextos marinos como no marinos. Alternativamente, el paso del Sol a través de los brazos espirales de mayor densidad de la galaxia podría coincidir con una extinción masiva en la Tierra, quizás debido al aumento de los eventos de impacto. Sin embargo, un nuevo análisis de los efectos del tránsito del Sol a través de la estructura espiral basado en mapas de la estructura espiral de la Vía Láctea en la emisión de líneas moleculares de CO no ha logrado encontrar una correlación.

Una nova cercana, una supernova o un estallido de rayos gamma

Un estallido de rayos gamma cercano (a menos de 6000 años luz de distancia) sería lo suficientemente poderoso como para destruir la capa de ozono de la Tierra, dejando a los organismos vulnerables a la radiación ultravioleta del Sol. Los estallidos de rayos gamma son bastante raros y ocurren solo unas pocas veces en una galaxia dada por millón de años. Se ha sugerido que un estallido de rayos gamma causó la extinción del Ordovícico Final, mientras que una supernova se ha propuesto como la causa del evento de Hangenberg.

Enfriamiento global

Un enfriamiento global sostenido y significativo podría matar a muchas especies polares y templadas y obligar a otras a migrar hacia el ecuador; reducir el área disponible para especies tropicales; a menudo hacen que el clima de la Tierra sea más árido en promedio, principalmente al encerrar más agua del planeta en forma de hielo y nieve. Se cree que los ciclos de glaciación de la edad de hielo actual tuvieron un impacto muy leve en la biodiversidad, por lo que la mera existencia de un enfriamiento significativo no es suficiente por sí sola para explicar una extinción masiva.

Se ha sugerido que el enfriamiento global causó o contribuyó a las extinciones del Ordovícico final, el Pérmico-Triásico, el Devónico tardío y posiblemente otras. El enfriamiento global sostenido se distingue de los efectos climáticos temporales de los eventos o impactos de inundaciones de basalto.

Calentamiento global

Esto tendría los efectos opuestos: expandir el área disponible para las especies tropicales; matar especies templadas u obligarlas a migrar hacia los polos; posiblemente causar extinciones severas de especies polares; a menudo hacen que el clima de la Tierra sea más húmedo en promedio, principalmente al derretir el hielo y la nieve y, por lo tanto, aumentar el volumen del ciclo del agua. También podría causar eventos anóxicos en los océanos (ver más abajo).

El calentamiento global como causa de extinción masiva está respaldado por varios estudios recientes.

El ejemplo más dramático de calentamiento sostenido es el Máximo Térmico del Paleoceno-Eoceno, que estuvo asociado con una de las extinciones masivas más pequeñas. También se ha sugerido que causó el evento de extinción Triásico-Jurásico, durante el cual se extinguieron el 20% de todas las familias marinas. Además, se ha sugerido que el evento de extinción del Pérmico-Triásico fue causado por el calentamiento.

Hipótesis del arma de clatrato

Los clatratos son compuestos en los que una red de una sustancia forma una jaula alrededor de otra. Los clatratos de metano (en los que las moléculas de agua son la jaula) se forman en las plataformas continentales. Es probable que estos clatratos se descompongan rápidamente y liberen el metano si la temperatura aumenta rápidamente o la presión sobre ellos cae rápidamente, por ejemplo, en respuesta a un calentamiento global repentino o una caída repentina del nivel del mar o incluso terremotos. El metano es un gas de efecto invernadero mucho más poderoso que el dióxido de carbono, por lo que una erupción de metano ('cañón de clatrato') podría causar un calentamiento global rápido o hacerlo mucho más severo si la erupción fuera causada por el calentamiento global.

La señal más probable de tal erupción de metano sería una disminución repentina en la proporción de carbono-13 a carbono-12 en los sedimentos, ya que los clatratos de metano son bajos en carbono-13; pero el cambio tendría que ser muy grande, ya que otros eventos también pueden reducir el porcentaje de carbono-13.

Se ha sugerido que la "pistola de clatrato" Las erupciones de metano estuvieron involucradas en la extinción del final del Pérmico ("la Gran Muerte") y en el Máximo Térmico del Paleoceno-Eoceno, que estuvo asociado con una de las extinciones masivas más pequeñas.

Eventos anóxicos

Los eventos anóxicos son situaciones en las que las capas media e incluso superior del océano se vuelven deficientes o carecen por completo de oxígeno. Sus causas son complejas y controvertidas, pero todos los casos conocidos están asociados con un calentamiento global severo y sostenido, causado principalmente por un vulcanismo masivo sostenido.

Se ha sugerido que los eventos anóxicos causaron o contribuyeron a las extinciones del Ordovícico-Silúrico, el Devónico tardío, el Pérmico-Triásico y el Triásico-Jurásico, así como una serie de extinciones menores (como las de Ireviken, Mulde, Lau, Toarcian y eventos Cenomaniano-Turoniano). Por otro lado, hay lechos de lutitas negras muy extendidos desde mediados del Cretácico que indican eventos anóxicos pero que no están asociados con extinciones masivas.

Se ha demostrado que la biodisponibilidad de oligoelementos esenciales (en particular, el selenio) hasta niveles potencialmente letales coincide con al menos tres eventos de extinción masiva en los océanos, y probablemente contribuyó a ellos, es decir, al final de el Ordovícico, durante el Devónico medio y tardío, y al final del Triásico. Durante los períodos de bajas concentraciones de oxígeno, el selenato muy soluble (Se⁶⁺) se convierte en seleniuro mucho menos soluble (Se^2-), Se elemental y complejos de organo-selenio. La biodisponibilidad del selenio durante estos eventos de extinción se redujo a aproximadamente el 1% de la concentración oceánica actual, un nivel que se ha demostrado que es letal para muchos organismos existentes.

El oceanólogo y científico atmosférico británico Andrew Watson explicó que, si bien la época del Holoceno exhibe muchos procesos que recuerdan a los que contribuyeron a eventos anóxicos pasados, la anoxia oceánica a gran escala tardaría "miles de años en desarrollarse". 34;.

Emisiones de sulfuro de hidrógeno de los mares

Kump, Pavlov y Arthur (2005) han propuesto que durante el evento de extinción del Pérmico-Triásico, el calentamiento también alteró el equilibrio oceánico entre el plancton que realiza la fotosíntesis y las bacterias reductoras de sulfato de aguas profundas, lo que provocó emisiones masivas de sulfuro de hidrógeno, que envenenó la vida. tanto en tierra como en el mar y debilitó severamente la capa de ozono, exponiendo gran parte de la vida que aún quedaba a niveles fatales de radiación ultravioleta.

Volcamiento oceánico

El vuelco oceánico es una interrupción de la circulación termohalina que permite que el agua superficial (que es más salina que el agua profunda debido a la evaporación) se hunda directamente hacia abajo, trayendo agua profunda anóxica a la superficie y, por lo tanto, matando a la mayoría de los organismos que respiran oxígeno. que habitan la superficie y profundidades medias. Puede ocurrir al comienzo o al final de una glaciación, aunque un vuelco al comienzo de una glaciación es más peligroso porque el período cálido anterior habrá creado un mayor volumen de agua anóxica.

A diferencia de otras catástrofes oceánicas como las regresiones (caídas del nivel del mar) y los eventos anóxicos, los vuelcos no dejan "firmas" fácilmente identificables; en las rocas y son consecuencias teóricas de los investigadores' conclusiones sobre otros eventos climáticos y marinos.

Se ha sugerido que el vuelco oceánico causó o contribuyó a las extinciones del Devónico tardío y del Pérmico-Triásico.

Reversión geomagnética

Una teoría es que los períodos de mayores reversiones geomagnéticas debilitarán el campo magnético de la Tierra el tiempo suficiente para exponer la atmósfera a los vientos solares, lo que provocará que los iones de oxígeno escapen de la atmósfera a un ritmo aumentado en 3 o 4 órdenes, lo que dará como resultado en una disminución desastrosa del oxígeno.

Tectónica de placas

El movimiento de los continentes en algunas configuraciones puede causar o contribuir a las extinciones de varias maneras: iniciando o terminando las glaciaciones; cambiando las corrientes oceánicas y de viento y alterando así el clima; mediante la apertura de vías marítimas o puentes terrestres que exponen a especies previamente aisladas a una competencia para la que están mal adaptadas (por ejemplo, la extinción de la mayoría de los ungulados nativos de América del Sur y todos sus grandes metatherianos después de la creación de un puente terrestre entre Norte y sur America). Ocasionalmente, la deriva continental crea un supercontinente que incluye la gran mayoría de la superficie terrestre de la Tierra, lo que, además de los efectos enumerados anteriormente, probablemente reduzca el área total de la plataforma continental (la parte del océano más rica en especies).) y producen un vasto y árido interior continental que puede tener variaciones estacionales extremas.

Otra teoría es que la creación del supercontinente Pangea contribuyó a la extinción masiva del final del Pérmico. Pangea se formó casi por completo en la transición del Pérmico medio al Pérmico tardío, y la "diversidad de géneros marinos" El diagrama en la parte superior de este artículo muestra un nivel de extinción a partir de ese momento, que podría haber calificado para su inclusión en los "Big Five" si no estuviera eclipsado por la "Gran Muerte" al final del Pérmico.

Otras hipótesis

Muchas especies de plantas y animales están en alto riesgo de extinción debido a la destrucción de la selva amazónica

Se han propuesto muchas otras hipótesis, como la propagación de una nueva enfermedad o la simple competencia tras una innovación biológica especialmente exitosa. Pero todos han sido rechazados, generalmente por una de las siguientes razones: requieren eventos o procesos para los cuales no hay evidencia; asumen mecanismos contrarios a la evidencia disponible; se basan en otras teorías que han sido rechazadas o reemplazadas.

A los científicos les preocupa que las actividades humanas puedan causar la extinción de más plantas y animales que en cualquier otro momento del pasado. Junto con los cambios en el clima provocados por el hombre (ver arriba), algunas de estas extinciones podrían ser causadas por la caza excesiva, la pesca excesiva, las especies invasoras o la pérdida de hábitat. Un estudio publicado en mayo de 2017 en Proceedings of the National Academy of Sciences argumentó que se está produciendo una "aniquilación biológica" similar a una sexta extinción masiva como resultado de causas antropogénicas, como la sobrepoblación y consumo excesivo El estudio sugirió que hasta el 50% de la cantidad de individuos animales que una vez vivieron en la Tierra ya se habían extinguido, lo que también amenazaba la base de la existencia humana.

Futura extinción/esterilización de la biosfera

El eventual calentamiento y expansión del Sol, combinado con la eventual disminución del dióxido de carbono atmosférico, en realidad podría causar una extinción masiva aún mayor, con el potencial de acabar con incluso los microbios (en otras palabras, la Tierra quedaría completamente esterilizada): el aumento de las temperaturas globales causado por la expansión del Sol aumentaría gradualmente la tasa de meteorización, lo que a su vez eliminaría más y más CO₂ de la atmósfera. Cuando los niveles de CO₂ son demasiado bajos (quizás a 50 ppm), la mayor parte de la vida vegetal se extinguirá, aunque las plantas más simples, como el pasto y el musgo, pueden sobrevivir mucho más tiempo, hasta que el CO₂ los niveles caen a 10 ppm.

Con la desaparición de todos los organismos fotosintéticos, el oxígeno atmosférico ya no se puede reponer y finalmente se elimina por reacciones químicas en la atmósfera, tal vez por erupciones volcánicas. Eventualmente, la pérdida de oxígeno hará que toda la vida aeróbica restante se extinga por asfixia, dejando solo procariotas anaeróbicas simples. Cuando el Sol se vuelva un 10 % más brillante en unos mil millones de años, la Tierra sufrirá un efecto invernadero húmedo que hará que sus océanos se evaporen, mientras que el núcleo externo líquido de la Tierra se enfría debido a la expansión del núcleo interno y provoca el campo magnético de la Tierra se apague. En ausencia de un campo magnético, las partículas cargadas del Sol agotarán la atmósfera y aumentarán aún más la temperatura de la Tierra a un promedio de alrededor de 420 K (147 °C, 296 °F) en 2800 millones de años, provocando la última vida restante en la Tierra en morir. Este es el caso más extremo de un evento de extinción causado por el clima. Dado que esto solo sucederá tarde en la vida del Sol, representaría la última extinción masiva en la historia de la Tierra (aunque un evento de extinción muy largo).

Efectos y recuperación

Los efectos de los eventos de extinción masiva variaron ampliamente. Después de un gran evento de extinción, generalmente solo sobreviven las especies de malezas debido a su capacidad para vivir en diversos hábitats. Posteriormente, las especies se diversifican y ocupan nichos vacíos. En general, se necesitan millones de años para que la biodiversidad se recupere después de los eventos de extinción. En las extinciones masivas más severas puede tomar de 15 a 30 millones de años.

El peor evento fanerozoico, la extinción del Pérmico-Triásico, devastó la vida en la Tierra y mató a más del 90 % de las especies. La vida pareció recuperarse rápidamente después de la extinción de P-T, pero esto fue principalmente en forma de taxones de desastres, como el resistente Lystrosaurus. Las investigaciones más recientes indican que los animales especializados que formaron ecosistemas complejos, con alta biodiversidad, redes alimenticias complejas y una variedad de nichos, tardaron mucho más en recuperarse. Se cree que esta larga recuperación se debió a sucesivas oleadas de extinción que inhibieron la recuperación, así como a un estrés ambiental prolongado que continuó hasta el Triásico temprano. Investigaciones recientes indican que la recuperación no comenzó hasta principios del Triásico medio, entre cuatro y seis millones de años después de la extinción; y algunos autores estiman que la recuperación no fue completa hasta 30 millones de años después de la extinción P-T, es decir, a finales del Triásico. Después de la extinción de P-T, hubo un aumento en la provincialización, con especies que ocuparon rangos más pequeños, tal vez eliminando a los titulares de los nichos y preparando el escenario para una eventual rediversificación.

Los efectos de las extinciones masivas en las plantas son algo más difíciles de cuantificar, dados los sesgos inherentes al registro fósil de las plantas. Algunas extinciones masivas (como la del final del Pérmico) fueron igualmente catastróficas para las plantas, mientras que otras, como la del final del Devónico, no afectaron a la flora.